第三章 遗传的自由组合规律

教学目的和要求： ⒈了解自由组合的遗传现象 ⒉掌握自由组合规律的实质 ⒊了解自由组合规律的验证方法 ⒋掌握统计学原理在遗传研究中的应用 ⒌了解自由组合规律在理论和实践中的应用

自由组合规律的遗传杂交试验 孟德尔两对相对性状的杂交实验 豌豆（pisum sativum） P 黄色圆粒 X 绿色皱粒 F1 黄圆 种子粒数 315 108 101 32 556 比例 9 ： 3 ： 3 ： 1

分 析 从子叶颜色看 黄 315+101=416 74.8％ 3/4 绿 108+32=140 25.2％ 1/4 从粒形看 分 析 从子叶颜色看 黄 315+101=416 74.8％ 3/4 绿 108+32=140 25.2％ 1/4 从粒形看 圆 315+108=423 76.1％ 3/4 皱 101+32=133 23.9％ 1/4 每一对相对性状的分离比例都接近3：1 F2的分离比 ，恰似（3：1）2

自由组合遗传现象的解释 P 黄圆 X 绿皱 YYRR yyrr G YR yr F1 ♀ 黄圆（YyRr） F2 ♂ YR Yr yR yr YR YYRR YYRr YyRR YyRr Yr YYRr Yyrr YyRr Yyrr yR Yyrr YyRr yyRR yyRr yr YyRr Yyrr yyRr yyrr

结 果 黄圆：YYRR、2YYRr、 2YyRR、 4YyRr 黄皱：YYrr、2Yyrr 3 绿圆：yyRR、2yyRr 3 结 果 黄圆：YYRR、2YYRr、 2YyRR、 4YyRr 黄皱：YYrr、2Yyrr 3 绿圆：yyRR、2yyRr 3 绿皱：yyrr 1 9

概念及实质 非等位基因：象Y与y，R与r位于不同对的同源染色体上，控制着不同的相对性状的基因。 自由组合规律的实质：形成配子时同源染色体上的等位基因分离，非同源染色体的非等位基因以同等的机会在配子中自由组合，这样，通过不同基因型配子间的随机结合，便形成了F2的表现型比率。

多对相对性状的遗传分析 两对以上基因的遗传分析 1 21 41 31 21 3：1 2 22 42 32 22 （3：1）2 F1基因对数 配子类型数 F1配子组合数 F2基因型 F2表现型 F2分离比 1 21 41 31 21 3：1 2 22 42 32 22 （3：1）2 3 23 43 33 23 （3：1）3 4 24 44 34 24 （3：1）4 ...... ..... ...... ...... ...... ...... n 2n 4n 3n 2n （3：1）n

自由组合规律的验证 测交验证法 F1 YyRr X yyrr G YR Yr yR yr yr 表现型 YyRr Yyrr yyRr yyrr 黄圆 黄皱 绿圆 绿皱 比例 1 ：1 ：1 ：1 F1♀ 31 26 27 26 F1♂ 24 25 22 27

自交验证法 F2----F3，然后以F3反推F2 F2的组合可分为三类： 第一类 YYRR、yyRR、YYrr、yyrr 自交后不再发生分离 一对稳定，另一对发生3：1的分离 第三类 YyRr 自交后发生9：3：3：1的分离

自由组合规律的机理 P Y‖Y X y‖y R‖R r‖r G YR yr F1 YyRr G Y y Y y R r r R ♀ YR Yr yR yr ♂ YR Yr yR yr

统计学原理在遗传研究中的应用 概率（Probability）指某事件发生的可能性的大小，常以P来表示。 概率的乘法定理：指两件独立的事情同时或相继发生，它们的概率是各自概率的乘积（交互事件）0-1之间 概率的加法定理：指某一事件的出现会排斥另一事件的发生它们的概论是各自概率的和（互斥事件）其概率为1

概率理论应用的两种方法 （1）棋盘法（Punnett squate） 适用于杂交性状在1-2对 P ♀ Aa X Aa 1/2A 1/4AA 1/4Aa 1/2a 1/4Aa 1/4aa

（2）分支法（Branching) process） 适用于杂交性状在两对以上 AaBbCc X AaBbCc 基因型 1/4AA 。。。 1/4BB 1/4CC 。。。 2/4Aa 2/4Bb 2/4Cc 8/64AaBbCc 1/4bb 1/4cc 。。。 1/4aa 27种

分支法示表现型 表现型 3/4C 27/64ABC 3/4B 3/4A 1/c4 9/64ABc 1/4b 。。。 3/4B 。。。

二项展开式的应用 应用于某种事件的组合概率 以抛硬币为例： 1 2 字面向上 事件A 其概率为p 画面向上 事件B 其概率为q 1 2 字面向上 事件A 其概率为p 画面向上 事件B 其概率为q p=q=1/2

加法定理和乘法定理的应用 PAA=P.P=p2=(1/2)2=1/4 P（AB,BA）=pq+qp=2pq=2x1/2x1/2=2/4 PBB=q.q=q2=(1/2)2=1/4 (p+q)2=p2+2pq+q2 1/4AA+2/4AB+1/4BB

Aa x aa杂交,若只产生两个后代 后代1 后代2 p Aa Aa ½ x ½ =1/4 Aa aa ½ x ½ =1/4 (p+q)2=p2+2pq+q2 若Aa x aa有三个后代 (p+q)3=1p3+3p2q+3pq2+1q3

通 式 n！/S！（n-s）！psq（n-s） n：代表后代数目 s：代表某一基因型（如Ａa），或表型的 后代数目 通 式 n！/S！（n-s）！psq（n-s） n：代表后代数目 s：代表某一基因型（如Ａa），或表型的 后代数目 n-s：代表另一基因型（如aa），或表型的 p：代表某一基因型或表型出现的概率 q：代表另一基因型或表型出现的概率 ！：代表阶乘 注：０！＝１

Cmn=m！/n！（m-n）！ 通 式 C42=4！/2！（4-2）！=6 扬辉三角 1 1 1 2 1 1 3 3 1 1 4 6 4 1 通 式 Cmn=m！/n！（m-n）！ C42=4！/2！（4-2）！=6 扬辉三角 1 1 1 2 1 1 3 3 1 1 4 6 4 1 1 5 10 10 5 1

X2测验（卡方测验） Xn2=∑（d2/e） d=实得数-理论数 e为理论值 ∑总和符号 n为自由度

举 例 说 明 例1 两群果蝇 Ⅰ（40只） Ⅱ（200只） ♂30 ♀10 ♂90 ♀110 X2=10 X2=2 举 例 说 明 例1 两群果蝇 　　　 Ⅰ（40只） Ⅱ（200只） ♂30 ♀10 ♂90 ♀110 X2=10 X2=2 p＜1% 10＜p＜20% 差异显著 差异不显著

关于自由度 指在各项预期值决定后，实得数中有几项能够 变动。 例一：一个人穿两只鞋，先左后右，先右后左，只有2-1=1的选择机会。 例二：填表格 100 小结：自由度总是比选择的可能数少1。 同理：1：1 和3：1 n=1 1：2：1 n=2 9：3：3：1 n=3 40 ？

检 验 标 准 P＞5%或5%＜P＜10% 差异不显著 P＜5% 差异显著 X2测验同样适用于两对或两对以上的基因分析 检 验 标 准 P＞5%或5%＜P＜10% 差异不显著 P＜5% 差异显著 X2测验同样适用于两对或两对以上的基因分析 注：①X2测验不能用于百分比 如 50只果蝇♀44%，♂56% ②每一格的预期数不能少于5。

第四节 非等位基因的相互作用 基本概念： 基因互作：非等位基因之间的相互影响、相互制约而共同控制某一性状的现象。 第四节 非等位基因的相互作用 基本概念： 基因互作：非等位基因之间的相互影响、相互制约而共同控制某一性状的现象。 ※最早发现这种现象的人是英国的贝特森（Bateson）和潘乃特（Punnett） （见图例） 互作基因：象R与P、r与p这样的基因被称做互作基因。

图 例 鸡冠形状的遗传 P 玫瑰冠 X 豌豆冠 RRpp rrPP F1 胡桃冠（RrPp） F2 胡桃冠 豌豆冠 玫瑰冠 单片冠 图 例 鸡冠形状的遗传 P 玫瑰冠 X 豌豆冠 RRpp rrPP F1 胡桃冠（RrPp） F2 胡桃冠 豌豆冠 玫瑰冠 单片冠 R-P- rrP- R-pp rrpp 9 ： 3 ： 3 ： 1

非等位基因互作的类型 总体上可分为互补、累加和抑制 ★互补作用：当两种基因处在显形纯合或杂合状态时，能够共同决定某一新性状的发育，如果缺少任何一种显形基因，这一新性状就不得表现，这种基因互作的类型，称为互补作用。 ★互补基因：产生互补作用的基因。

举 例 例1 香豌豆 P 白花 X 白花 CCpp ccPP F1 紫花（CcPp） F2 紫花 白花 举 例 例1 香豌豆 P 白花 X 白花 CCpp ccPP F1 紫花（CcPp） F2 紫花 白花 C-P- C-pp ccP- ccpp 9 ： 7

例2 鸡的抱窝习性 P 不抱窝 X 不抱窝 AAcc aaCC F1 抱窝（AaCc） F2 抱窝 不抱窝 例2 鸡的抱窝习性 P 不抱窝 X 不抱窝 AAcc aaCC F1 抱窝（AaCc） F2 抱窝 不抱窝 A-C- A-cc aaC- aacc 9 ： 7

累加作用（additive effect） 当两种显形基因单独存在时，能分别表现出一种相似的性状，而当两种显形基因共同存在时，则会使双方的作用累加在一起，从而表现出另一种性状，这种基因互作的类型，称作累加作用。 （见图例）

例1 南瓜果型的遗传 P 圆球形 X 圆球形 AAbb aaBB F1 扁盘形（AaBb） F2 扁盘形 圆球形 长形 例1 南瓜果型的遗传 P 圆球形 X 圆球形 AAbb aaBB F1 扁盘形（AaBb） F2 扁盘形 圆球形 长形 9A-B- 3A-bb 3aaB- 1aabb 9 ： 6 ： 1

例2 小麦杆形的遗传 P 半矮杆 X 半矮杆 sd1sd1Sd2Sd2 Sd1Sd1sd2sd2 F1 高杆 Sd1sd1Sd2sd2 例2 小麦杆形的遗传 P 半矮杆 X 半矮杆 sd1sd1Sd2Sd2 Sd1Sd1sd2sd2 F1 高杆 Sd1sd1Sd2sd2 F2 高杆 半矮杆 矮杆 Sd1-Sd2- 3sd1sd1Sd2- sd1sd1sd2sd2 3Sd1-sd2sd2 9 ： 6 ： 1

重叠作用（duplicate effect） 当两种或两种以上的显形基因互作时，对表型能产生相同的影响，并且，只要有一种显形基因存在，这个性状就能表现出来，这种基因互作的类型叫重叠作用。而这类表现作用相同的基因，叫重叠基因。 （见图例）

例 荠菜角果的遗传 P 三角形 X 卵形 T1T1T2T2 t1t1t2t2 F1 三角形（T1t1T2t2） F2 三角形 卵形 例 荠菜角果的遗传 P 三角形 X 卵形 T1T1T2T2 t1t1t2t2 F1 三角形（T1t1T2t2） F2 三角形 卵形 9T1-T2- 3T1-t2t2 t1t1t2t2 3t1t1T2- 15 ： 1

累加与重叠的关系： 能起到累加与重叠作用的基因为同效基因 同效基因有定性、定量的差别，如果一个显形同效基因就能得到完全表现称为重叠（15：1）；如果一个显形同效基因的存在只能发挥部分作用则称为累加（9：6：1）

相互抑制类型： 一对等位基因（Aa）的显隐性关系叫显形或隐性，而不同对的等位基因之间的显隐性关系，通常用上位或下位来表示。 上位（epistasis）“站在上面” 如A压倒了B-，bb 显性上位 aa压倒了B-，bb 隐性上位

例1 狗毛色的遗传 P 褐色 X 白色 bbii BBII F1 白色（BbIi） F2 白色 黑色 褐色 例1 狗毛色的遗传 P 褐色 X 白色 bbii BBII F1 白色（BbIi） F2 白色 黑色 褐色 9B-I- 3bbIi 3B-ii bbii 12 ： 3 ： 1

例2 西葫芦皮色的遗传 P 白皮 X 绿皮 WWYY wwyy F1 白皮（WwYy） F2 白皮 黄皮 绿皮 例2 西葫芦皮色的遗传 P 白皮 X 绿皮 WWYY wwyy F1 白皮（WwYy） F2 白皮 黄皮 绿皮 9W-Y- 3W-yy 3wwY- wwyy 12 ： 3 ： 1

例3（隐）家鼠毛色的遗传 P 黑色 X 白色 RRCC rrcc F1 黑色（RrCc） F2 黑色 浅黄色 白化 R-C- rrC- 3R-cc 1rrcc 9 ： 3 ： 4

抑制作用： 显形基因抑制了另一对基因的显形效应 例：家鸡羽色的遗传 P 白羽 X 白羽 iicc IICC F1 白羽（IiCc） 9I-C- 3I-cc 1iicc 3iiC- 13 ： 3 注：“I”为抑制基因

非等位基因互作的机理 例：玉米籽粒糊粉层 A C R D A B C D E ABC D E 无色 红色 紫色 无色 红色 紫色 Genotype：AACCRRpp 红色 AACCRrPp 紫色 aaccRRPP 无色

基因作用与性状表现 多因一效（mutltigenie effect）：指某一性状的发育受许多基因的控制。 例：玉米叶绿素的形成涉及到50个不同位置的基因；国蝇眼睛的颜色，至少受到40个不同位置基因的影响。 “主基因”与基因型 一因多效（pleitropism）：即一个基因影响多个性状的表现。）（见图例）

图例：家鸡翻毛基因 卷羽 散热量增加 适应气温变化能力低 体温较低 代谢速率增加 脾脏扩大 血成分改变 生殖力降低 适应气温变化能力低 体温较低 代谢速率增加 心跳加快 食量增加 肾上腺、甲状腺异常 血量增加 嗉囊、砂囊、 生殖腺异常 小肠、胰、肾等扩大 脾脏扩大 血成分改变 生殖力降低

自由组合规律在理论和实践中的应用 理论上的意义：自由组合规律表明，一个杂合子的个体，不论在配子形成还是在受精过程中，都在基因分离的基础上进行随机组合。是生物多样性的基础，同时也有利于进化。 杂交育种方面的意义 利用基因分离和重组的原理，可大大增加育种工作的计划性与预见性。 （见图例）

图例：两个番茄品种 P 抗病、黄果肉 X 染病、红果肉 ssrr SSRR F1 SsRr F2 9/16S-R- 3/16ssRr 3/16S-rr 1/16ssrr F3 1/3ssRR 2/3ssRr 问：要想从F3中得到5株ssRR的纯合个体 ，需种植F2代的最小群体是多少？

本章小结 1. 自由组合遗传现象的解释 2. 遗传数据的统计处理 3. 性状表现与环境关系 4. 非等位基因的相互作用 5. 基因的作用与性状的表现 6.自由组合规律在理论和实践中的应用