第三章 真核微生物的形态、构造和功能

§3-1 真核微生物概述 §3-2 酵母菌（yeast） §3-3 霉菌（Molds） §3-4 蕈菌 （Mushroom）

第一节 真核微生物概述 细胞核具有核膜； 能进行有丝分裂； 细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器； 具有上述特征的微小生物

一、真核生物与原核生物的比较 比较项目 真核微生物 原核微生物 细胞大小 较大(通常>5mm) 较小(一般<5mm) 　　　　　　　比较项目 真核微生物 原核微生物 细胞大小 较大(通常>5mm) 较小(一般<5mm) 细胞壁的主要成分 纤维素，几丁质 肽聚糖   　　细胞质 线粒体 + — 间体 溶酶体 高尔基体 微管 储藏物 淀粉等 聚－b－羟丁酸等 核糖体 80S 70S 　细胞核 核膜  — 核仁　   — 染色体  1~数条，与RNA和组蛋白结合 1条，不与RNA和组蛋白结合

二、真核微生物的主要类群 植物界：显微藻类 动物界：原生动物 真核微生物 粘菌 假菌 菌物界： 单细胞真菌——酵母菌 丝状真菌——霉菌 真菌 大型子实体真菌——蕈菌 粘菌

真菌是最重要的真核微生物，它们的特点是： 无叶绿素，不能进行光合作用 一般具有发达的菌丝体 细胞壁多含有几丁质 营养方式为异养吸收型 以产生大量无性和（或）有性孢子的形式进行繁殖 陆生性较强

三、真核微生物的细胞构造 （一）、细胞壁 真菌细胞壁主要成分是多糖，另有少量的蛋白质和脂类 低等真菌的细胞壁的主要成分以纤维素为主 酵母的细胞壁的主要成分以葡聚糖为主 高等真菌的细胞壁的主要成分以几丁质为主

（二）、鞭毛与纤毛

直链或分支、饱和或不饱和脂肪酸；每一磷脂分子常含饱和与不饱和脂肪酸各一 高等真菌：含偶数碳原子的饱和或不饱和脂肪酸; （三）细胞质膜( Plasma Membrane) 项 目 原 核 生 物 真 核 生 物 甾 醇 无（支原体例外） 有（胆甾醇、麦角甾醇等） 磷 脂 种 类 磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等 磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺等 脂 肪 酸 种 类 直链或分支、饱和或不饱和脂肪酸；每一磷脂分子常含饱和与不饱和脂肪酸各一 高等真菌：含偶数碳原子的饱和或不饱和脂肪酸; 低等真菌：含奇数碳原子的不饱和脂肪酸 糖 脂 无 有（具有细胞间识别受体功能） 电 子 传 递 链 有 基 团 转 移 运 输 胞 吞 作 用

（四）细胞核 是细胞遗传信息（DNA）的贮存、 复制和转录的主要部位 外形固定，有核膜 由核被膜、染色质、核仁 和核基质组成

（五）细胞质和细胞器 细胞质：位于细胞质膜和细胞核之间的透明、粘稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶。

1、细胞基质和细胞骨架 除细胞器以外的胶状溶液，称细胞基质。 内含：细胞骨架、酶、内含物和中间代谢物。 微管 肌动蛋白丝 中间丝 除细胞器以外的胶状溶液，称细胞基质。 内含：细胞骨架、酶、内含物和中间代谢物。 细胞骨架是由微管、肌动蛋白丝（微丝）和中间丝3种蛋白质纤维构成的细胞支架，具有支持、运输和运动等功能。 细胞骨架

2、内质网和核糖体 糙面内质网 Rough endoplasmic reticulum (RER) Smooth endoplasmic reticulum (SER) 光面内质网

核糖体 组成： 40%Pr＋60%RNA 真核：80S 原核：70S

3、高尔基体(Golgi apparatus) 4-8个平行堆叠的扁平膜 囊和大小不等的囊泡所组 成的膜聚合体。 功能是协调细胞生化功能和细胞内外环境的重要的细胞器。

4、溶酶体 Lysosymes 单层膜 内含多种酸性水解酶 功能是细胞内消化

5、微体 microbody 单层膜包裹、内含氧化酶和过氧化物酶。 又称：过氧化物酶体 主要功能是使细胞免受H2 O2毒害，并 能氧化分解脂肪酸等。

mitochondria 6、线粒体 两层膜 外形和大小酷似杆菌 每个细胞有数百到数千个 功能:氧化磷酸化 ATP合成酶复合体 两层膜 外形和大小酷似杆菌 每个细胞有数百到数千个 功能:氧化磷酸化 把蕴藏在有机物中的化学潜能转化成生命活动所需能量（ATP）。

7、叶绿体 chloroplast 双层膜包裹、只存在于绿色植物(包括藻类）的细胞中 具有光合作用 外形多为扁平的圆形 或椭圆形 构造由三部分组成： 叶绿体膜、类囊体、 和基质

8、液泡（vacuole） 1)单层膜包裹的细胞器；含有机酸、盐类水溶液和水解酶类。 2)调节渗透压；与细胞质进行物质交换；储藏物质。 3)为细胞成熟的标志

9、膜边体（lomasome） 位于细胞质膜与细胞壁之间，由单层膜包裹。 功能：分泌水解酶、合成细胞壁有关。

10、几丁质酶体（chitosome） 又称壳体，位于真菌菌丝顶端细胞中的微小泡囊，内含几丁质酶。 功能：合成几丁质微纤维，保证菌丝延伸。

11、氢化酶体（hydrogenosome） 单层膜包裹，球状；内含氢化酶、氧化还原酶、铁氧还蛋白和丙酮酸。 存在：厌氧性原生动物和厌氧性真菌。 功能：为鞭毛运动提供能量。

第二节 酵母菌（yeast) 酵母菌一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。 特点： 个体一般以单细胞状态存在 多数营出芽繁殖 能发酵糖类产能 细胞壁常含甘露聚糖 常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中

一、分布及与人类的关系 分布：偏酸性的含糖环境;水果、蔬菜、蜜饯的表面; 果园土壤中。 种类： 据1982年的资料，已知的酵母有56属，500多种。 酵母菌与人类的关系极其密切。

二、细胞的形态和构造 （一）、细胞壁 厚约25nm，主要成分为酵母纤维素，它呈三明治状——外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖，都是分枝状聚合物，中间夹着一层蛋白质。 磷酸甘露聚糖 甘露聚糖 蛋白质 葡聚糖 细胞质膜

（二）细胞膜 甾醇 磷脂 球状蛋白 甾醇 蛋白质：包括一些酶 类脂 甘油的单、双、三酯 甘油磷酯 磷脂酰胆碱（卵磷脂） 磷脂酰乙醇胺 麦角甾醇 酵母甾醇 糖类：甘露聚糖等

（三）细胞核 基因组测序：Saccharomyces cerevisiae 细胞核之外的DNA: 线粒体DNA 2um质粒 线形质粒

（四）其它构造 液泡 线粒体 微体

三、酵母菌的繁殖方式和生活史 只进行无性繁殖的酵母菌称“假酵母”或“拟酵母”（pseudo-yeast）。 有性（产子囊孢子）： Ssccharomyces（酵母属）、Zygosaccharomyces（结合酵母属）等 芽殖：各属都存在 裂殖：在裂殖酵母菌（Schizaccharomyces）中存在 节孢子：Geotricum(地霉属） 掷孢子：Sporobolomyces（掷孢酵 母属） 厚垣孢子：Candida albicans（白假丝酵母） 产无性孢子 只进行无性繁殖的酵母菌称“假酵母”或“拟酵母”（pseudo-yeast）。 具有有性繁殖的酵母菌称“真酵母”（euyeast）。

Life cycle of yeasts Budding Yeast Fission Yeast

（一）无性繁殖 1、芽殖（budding） 芽殖是酵母菌最常见的一种繁殖方式 子细胞 芽痕 母细胞 假菌丝

酵母菌（Saccharomycres cervisiae）的芽殖过程

2、裂殖（fission） 少数酵母具有与细菌相似的二分裂繁殖方式 例：Schizosaccharomyces（裂殖酵母属）

例：Sporobolomyces（掷孢酵母属） 3、产生无性孢子 掷孢子 少数酵母菌可在卵圆形营养细胞上长出小梗，其上产生肾形的掷孢子（ballistospore）。 例：Sporobolomyces（掷孢酵母属） 厚垣孢子 有的酵母如Candida albicans等还能在假菌丝的顶端产生厚垣孢子（chlamydospore）。 节孢子 有的酵母如Geotricum(地霉属）产生节孢子。

（二）有性繁殖 酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖的。 细胞原生质体接触 质配 核配 减数分裂

（三）酵母菌的生活史 生活史又称生命周期，指上一代生物个体经一系列生长、 发育阶段而产生下一代的全部过程。 营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在 营养体只能以单倍体形式存在 营养体只能以二倍体存在

1、营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在 特点： 一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖； 芽殖 有性繁殖 子囊孢子 b. 营养体既能以单倍体（n）也能以二倍体(2n)形式存在； c. 在特定的条件下才进行有性繁殖。

S.cerevisiae(酿酒酵母)的生活史

啤酒酵母 子囊孢子的形成 酵母的二倍体营养体细胞 减数分裂后产生四个单倍体的核 原细胞发育成子囊，里面有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞

2、营养体只能以单倍体形式存在 特点： a. 营养细胞为单倍体； b. 无性繁殖为裂殖； c. 二倍体细胞不能独立生活，此期极短。

Schizosaccharomces octosporus（八孢裂殖酵母）的生活史

3、营养体只能以二倍体形式存在 特点： a. 营养体为二倍体不断进行芽殖，此阶段较长; b. 单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合; c. 单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在，不能进行独立生活。

Saccharomycodes ludwigii(路德氏酵母)的生活史

（四）菌落特征 与细菌菌落类似,但一般较细菌菌落大且厚, 表面湿润,粘稠,易被挑起,多为乳白色,少数 呈红色、土黄色等。

第三节 丝状真菌——霉菌 霉菌（mold）是丝状真菌的一个俗称，通常指那些菌丝体较为发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。

一、分布及与人类的关系 ①工业上的有机酸、酶制剂、抗生素、维生素、生物碱等 的发酵生产 ②进行生物防治，污水处理和生物测定 ③食品制造方面，如酱油的酿造和干酪的制造　 ④在基础理论研究方面，霉菌是良好的实验材料 ⑤引起工农业产品霉变 ⑥植物主要的病原菌 ⑦引起人和动物的传染病

在居家环境中大约有300种霉菌 它会严重影响人类的健康

二、细胞的形态和构造 霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝（hyphae)构成。菌丝是真菌营养体的基本单位。 菌丝是中空管状结构，直径一般3～10μm，有分枝，有隔膜或无隔膜。

二、细胞的形态和构造 （一）菌丝及其延伸过程

（二）菌丝体及其各种分化形式 由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团称菌丝体。 营养菌丝体——密布在固体营养基质内部，主要 执行吸收营养物功能的菌丝体 气生菌丝体——伸展到空间的菌丝体 这两类菌丝体在长期的进化中，因其自身的生理功能和对不同环境的高度适应，已明显地发展出各种特化的构造。

霉菌菌丝体特化形式

1、营养菌丝体的特化形态 （1）假根：是Rhizopus(根霉属)等低等真菌匍匐菌丝与固体 基质接触处分化出来的根状结构，具有固着和吸取养料等功能。 （2）匍匐菌丝：毛霉目真菌在固体基质上常形成与表面平行，具有延伸功能的菌丝，又称匍匐枝。

1、营养菌丝体的特化形态 （3）吸器：只在宿主细胞间隙蔓延的营养菌丝上分化出来的短枝，可侵入细胞内以吸收宿主细胞的养料而不使其致死。

1、营养菌丝体的特化形态 （4）附着胞：许多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌丝顶端会发生膨大，分泌粘状物，借以牢固地粘附在宿主的表面。

1、营养菌丝体的特化形态 （5）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出1~2个细胞的短枝，将菌丝附着于宿主体上。

1、营养菌丝体的特化形态 （6）菌核：由菌丝聚集和粘附而形成的一种休眠体，同时它又是糖类和脂类等营养物质的储藏体。

1、营养菌丝体的特化形态 （7）菌索：白色根状菌丝组织，能在缺少营养的环境中为菌体生长提供基本的营养来源，尤其是在高等担子菌中较为常见。

1、营养菌丝体的特化形态 （8）菌环和菌网 ：捕虫类真菌常由菌丝分枝组成环状或网状 组织来捕捉线虫类原生动物，然后从环上 或网上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料。

2、气生菌丝体的特化形态 气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体。 （1）结构简单的子实体 分生孢子头：曲霉属、青霉属 产无性孢子 孢子囊：根霉属、毛霉属 产有性孢子：担子菌的担子

（2）结构复杂的子实体 产无性孢子 分生孢子器 分生孢子座 分生孢子盘

（2）结构复杂的子实体 产有性孢子（子囊果） 闭囊壳 子囊壳 子囊盘

3、菌丝体在液体培养时的特化形态 真菌在液体培养基中进行振荡培养时，往往会产生菌丝球。 有利于氧的传递以及营养物和代谢物的输送， 对菌丝的生长和代谢产物形成有利。

三、真菌的孢子 真菌的繁殖能力极强，主要是通过产生无性孢子 或有性孢子来完成的 （一）无性孢子 1.厚垣孢子： 这类孢子具很厚的壁，是真菌的休眠体，可抵抗热、干燥等不良环境。

（一）无性孢子 2、节孢子： 由菌丝断裂形成。菌丝生长到一定 阶段，出现许多横隔膜，然后从横隔膜处断裂，产生很多单个孢子。

（一）无性孢子 3、分生孢子： 菌丝分枝顶端细胞或菌丝分化来的分生孢 子梗的顶端细胞分割而成的单个或成簇孢子。

（一）无性孢子 4、胞囊孢子： 形成于一个特殊的囊状结构的孢子 囊内。

（二）有性孢子 1、卵孢子：由两个大小不同的配子囊结合后发育而成，小 型配子囊叫雄器，大型配子囊叫藏 卵器。它们均由菌丝分化而来，当雄 器与藏卵器配合时，雄器中的内含 物通过授精管进入藏卵器与卵球结 合，随后卵球生出外壁即成为卵孢子。

（二）有性孢子 2、接合孢子 ：接合孢子是由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同的两个配子囊接合而成。

（二）有性孢子 3、子囊孢子 ：真菌的菌丝可分化为产囊器和雄器，然后二者结合形成子囊，再于子囊内产生有性孢子。

（二）有性孢子 4、担孢子 ：真菌的菌丝经过特殊分化和有性结合形成担子， 在担子上形成有性孢子。

四、霉菌菌落 菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取，菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等。

第四节 产大型子实体的真菌——蕈菌 蕈菌（mushroom）又称伞菌，通常是指那些能形成 大型肉质子实体的真菌，包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类。 与人类的关系密切，其中可供食用的种类有2000种， 目前已利用的食用菌约有400种。

蕈菌的发育过程中，菌丝的分化： 形成一级菌丝 形成二级菌丝 形成三级菌丝 形成子实体 产生担孢子

锁状联合——双核细胞构成的二级菌丝通过形成喙状突 起而连合两个细胞不断使双核细胞分裂，从而使菌丝尖 端不断向前延伸。

复习题 1、真菌无性及有性繁殖产生的孢子种类各有哪些？ 2、请图示酵母菌的生活史。

End Thanks!