第十二章 真核生物 (Eukaryotes)

什么是真核生物? 是一大类细胞核具有核膜，能进行 有丝分裂，细胞质内存在线粒体或同时 存在叶绿体等多种细胞器的生物。

真菌(fungus)：真核细胞型微生物 组成： 核膜和核仁(细胞核) 完整的细胞器(胞浆)：细胞壁含几丁质或纤维素 单细胞（少数）or 多细胞（多数） 生存方式：腐生 or 寄生 繁殖方式：有性 or 无性 生长缓慢

真核微生物的主要类群 藻类 真 核 微 原生动物 生 物 真菌 单细胞真菌 —— 酵母菌(Yeast) 丝状真菌 —— 霉菌(Mold,Mould) 大型子实体真菌 —— 担子菌(Mushroom)

担子菌（Basidiomycotina）

半知菌（Deutemycotina）

子囊菌亚门（Ascomycotina）

第一节 真核微生物的概述 第二节 酵母菌 第三节 霉菌

第一节 真核微生物的概述 原核微生物的细胞构造 真核微生物的细胞构造

一、真核细胞结构 （一）细胞壁 真菌细胞壁的主要成分是多糖，另含少量的蛋白质和脂类。 有形的微纤维部分：单糖的β（1，4）聚合物 多糖 无定形的基质 甘露聚糖 少量蛋白质 葡聚糖

(二) 细胞膜 原核生物 真核生物 比较项目 甾醇 无（支原体除外） 有（胆固醇、麦角甾醇等） 磷脂种类 磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等 (二) 细胞膜 比较项目 原核生物 真核生物 甾醇 无（支原体除外） 有（胆固醇、麦角甾醇等） 磷脂种类 磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等 磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺等 脂肪酸种类 直链或分枝、饱和或不含饱和脂肪酸 高等真菌：含偶数碳原子的饱和或不饱和脂肪酸； 低等真菌：含奇数碳原子的不饱和脂肪酸 糖脂 无 有 电子传递链 基团转移运输

(三) 鞭毛 —— (9+2型) 中央微管 微管二联体

(四) 细胞核 (Nucleus) 是细胞遗传信息(DNA)的贮存、复制和转录的主要部位。 一切真核细胞都有外形固定（呈球形或椭圆体状）、有核膜包裹的细胞核。

(五) 细胞质和细胞器 1、内质网和核糖体 内质网 蛋白质合成的场所； 核糖体 沉降系数80S； 糙面内质网 光面内质网 (五) 细胞质和细胞器 1、内质网和核糖体 糙面内质网 膜上附有核糖体颗粒; 具有合成和运送胞外分泌蛋白的作用; 光面内质网 膜上不含核糖体颗粒; 与脂类和钙代谢密切相关; 内质网 蛋白质合成的场所； 沉降系数80S； 核糖体

真核生物核糖体 80S 原核生物核糖体 70S 28S rRNA 5.8S rRNA 5S rRNA 23S rRNA 5S rRNA + 40±5 种核糖体蛋白 原核生物核糖体 70S 大亚基（50S） 小亚基（30S）：16S rRNA +21种核糖体蛋白 23S rRNA 5S rRNA + 34 种核糖体蛋白

2、线粒体(Mitochondria) 3、叶绿体(Chloroplast) 是进行氧化磷酸化反应的重要细胞器，其功能是把蕴藏在有机物中的化学潜能转化成生命活动所需的能量(ATP)。 3、叶绿体(Chloroplast) 一种有双层膜包裹、能转化光能为化学能的绿色颗粒状细胞器，只存在于绿色植物（包括藻类）中，具有进行光合作用的功能。

4、高尔基体(Golgi apparatus) 是合成、分泌糖蛋白和脂蛋白以及对某些无生物活性的蛋白质原进行酶切加工的重要细胞器； 是协调细胞生化功能和沟通细胞内外环境的重要细胞器； 在真菌中，目前发现存在高尔基体者仅限于腐霉等少数低等真菌中。 5、溶酶体(Lysosome) 6、微体(Microbody)

二、形态与结构 形态：多种多样 真菌分为单细胞和多细胞两大类 单细胞真菌 多细胞型真菌 酵母型真菌（Yeast） 霉菌（Mold） 类酵母型真菌（Candida albicans） 多细胞型真菌 霉菌（Mold） 由菌丝和孢子组成

分布广泛、种类繁多、数量大 多数有益：如酿酒、发酵、 生产抗生素等 少数有害：人类及动、植物疾病。 医学（病原）真菌300种， 常见的有50-100种 真菌症明显上升趋势： 1. 滥用抗生素引起菌群失调 2.用激素、免疫抑制剂、抗癌药物 和HIV感染引起的免疫功能下降 等原因

单细胞真菌 形态：圆形或椭圆形，如酵母型和类酵母型 真菌。 （1）酵母型真菌(新生隐球菌) 菌丝：无 繁殖方式：从母细胞芽生 菌落：与细菌相似 （2）类酵母型真菌(白色念珠菌) 菌丝：假菌丝 (pseudohypha) 假菌丝：长的芽体可伸进培养基内 菌落：与酵母型相似，由假菌丝联结成 假菌丝体，称为类酵母型菌落

多细胞真菌 菌丝（hypha） 孢子（Spore）

（一）菌丝 (hypha) 芽管：孢子生出嫩芽 菌丝：芽管逐渐延长呈丝状,管状 隔膜 (septum)：有的菌丝在一定的间距形成横隔 菌丝体 (mycelium)：菌丝长出分枝，交织成团 分为：有隔菌丝（大部分病原性丝状菌） 无隔菌丝 营养菌丝 (vegetative mycelium)：伸入到培养基内 气中菌丝 (aerial mycelium)：露出于培养基表面 生殖菌丝 (reproductive mycelium)：部分气中菌 丝可产生具有不同形状、大小和颜色的孢子 镜下菌丝的不同形态可作为识别的依据 (有繁殖能力)

由孢子生长嫩芽，长出芽管，芽管逐渐延长呈丝状称为菌丝 有隔菌丝：病原菌多为此类 无隔菌丝 营养菌丝 气中菌丝 生殖菌丝：产生孢子的菌丝 识别不同菌种的依据

(1) 单纯菌丝 细长的管状组织，有粗有细， 分枝或不分枝，有隔或无隔，有色或无色。 (2) 球拍状菌丝 菌丝在隔膜部位一端膨大呈 球拍状，排列规整。 (3) 破梳状菌丝 菌丝一侧有不规则的梳齿状 凸起，梳齿参差不齐如破梳状。 (4) 螺旋状菌丝 菌丝呈弹簧状，有规律性旋 转状生长。 (5) 结节状菌丝 稍膨大的侧枝细胞、菌丝端 细胞或中间性细胞弯曲成团，互缠成结。 (6) 鹿角状菌丝 菌丝顶端呈不规则分枝， 状如鹿角。

（二）孢子 (spore) 孢子是生殖结构，由生殖菌丝产生。 是鉴定和分类的依据。 (1) 无性孢子 (大多数真菌) (1) 无性孢子 (大多数真菌) 不经过两性细胞的配合而产生  (2) 有性孢子 细胞间配合(质配和核配)后产生： 接合孢子、子囊孢子、担孢子 绝大多数为非致病性真菌所具有。

真菌的繁殖体，由特化菌丝产生 无性孢子 不经过两性细胞的配合而产生的孢子 有性孢子 由细胞间配合（质配和核配）后产生的孢子，大多数为非致病性真菌所具有

无性孢子 1) 叶状孢子 (thallospore) 由菌丝细胞直接形成 ①芽生孢子 (blastospore) 通过发芽方式形成圆形或卵形的细胞 ②关节孢子 (arthrospore) 由菌丝分化成长方形的几个节段，胞壁稍厚 ③厚膜孢子 (chlamydospore) 是一种休眠细胞，条件适宜可再发芽 

2) 分生孢子 (conidia) 常见的一种无性孢子 形状、大小、结构、颜色等：分类、鉴定 ① 大分生孢子 (macroconidia) 体积较大， 多细胞性。孢子呈纺锤形，棍棒状等。 ② 小分生孢子 (microconidia) 体积小，单 细胞性，外壁薄，球形、卵形、梨形以及 棍棒状等。 3) 孢 (子) 囊孢子 (sporangiospore) 由菌 丝末端形成一种囊状结构（孢子囊），内 有许多孢囊孢子。

A．大分生孢子（小孢子菌）　　B．芽生孢子和假菌丝（假丝酵母菌） C．厚膜孢子（假丝酵母菌）　　D．关节孢子（球孢子菌） E．孢子囊孢子（毛霉）　　　　F．小分生孢子（曲霉）

三、真菌的培养特性 真菌的营养要求不高 常用沙保弱培养基 (Sabouraud′s medium)：蛋白胨、葡萄糖、氯化钠 和琼脂。 温度：22～28℃，但某些深部感染的 真菌为37℃。 pH：4.0～6.0 生长速度:较慢

在沙保弱培养基上， 3种类型的菌落： 1.酵母型菌落 (yeast type colony)： 菌落柔软、光滑、湿润。镜下可见单细胞 性的芽生孢子，无菌丝。新生隐球菌菌落 2.类酵母型菌落（酵母样菌落） (yeast-like type colony)：和酵母型菌落相似， 镜下可 见假菌丝。白色念珠菌菌落 3.丝状型菌落 (filamentous type colony)：由 多细胞菌丝体组成的絮状菌落（一部分向 空中生长，并形成孢子）。丝状真菌或霉 菌菌落。 (菌落较大)

酵母型菌落（yeast colony） 菌落光滑、湿润。无菌丝 隐球菌菌落 类酵母型菌落（yeast-like colony） 外观和酵母型菌落相似，显微镜下可看到假菌丝 白色念株菌菌落 丝状型菌落（filamentous colony） 菌落系由多细胞菌丝体所组成 大多数丝状真菌或霉菌的菌落

变异性 抵抗力 多次传代或孵育过久，容易变异（形态、结构、菌落性状、色素以及生理性状 (毒力)）。 热：不强。孢子一般60℃经1h即被杀灭 （不同于芽胞）。 干燥、日光、紫外线等耐受性较强。 1%～3%石碳酸、2.5%碘酊、0.1%升汞及 10%甲醛液、水杨酸较敏感。

抗真菌药物 灰黄霉素、制霉菌素B、二性霉素B、氟康唑和酮康唑 对抗生素不敏感

第二节 酵母菌 (Yeast) 酵母菌具有以下5个特点 酵母菌是一个通俗的名称，一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。 个体一般以单细胞状态存在； 多数营出芽生殖； 能发酵糖类产能； 细胞壁常含甘露聚糖； 常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中；

酵母菌与人类的关系 1.人类的第一种“家养微生物” 2.制成生化药物和试剂 3.生产单细胞蛋白(SCP, single cell protein) 4.基因工程中用于表达外源蛋白的最好的模式真核微生物

一、细胞的形态构造 形态 大、一般呈圆形、卵圆形、柱形或柠檬形等 酿酒酵母：2.5-10×4.5-21um 构造

二、酵母菌的繁殖方式和生活史 1. 弄清几个名词 芽痕蒂痕； 真酵母和假酵母 真菌丝和假菌丝

芽殖 2. 厚垣孢子

3.酵母菌的生活史 1.营养体既可以单倍体也可以二倍体形式存在（S.cerevisiae,酿酒酵母）； 2.营养体只能以单倍体形式存在（Schizosaccharomyces octosporus，八孢裂殖酵母）； 3.营养体只能以二倍体形式存在（Saccharomycodes luduwigii，路德类酵母）；

单双倍体型--其过程是：①单倍体营养细胞借芽殖繁殖；②两个性别不同 的营养细胞结合，质配后发生核配，形成双倍体；③双倍体细胞并不立即进行核分裂，而以芽殖方式繁殖。成为双倍体营养细胞；④在特定条件下，双倍体营养细胞转变为子囊，核减数分裂形成4个子囊孢 ；⑤单倍体子囊孢子作为营养细胞芽殖繁殖。该类型的生活史特征为：单倍体和双倍体营 养细胞都可以进行芽殖繁殖。通常双倍体营养细胞大，生活力强，发酵工业上多利用双倍体细胞进行生产。 啤酒酵母为该类型的代表。

单倍体型--其过程是：①单倍体营养细胞借裂殖繁殖；②两个营养细胞接触形成接合管，发生质配后立即核配，两个细胞联合成一个合子；③双倍的核马上减数分裂，形成8个单倍体子囊孢子；④子囊破裂散出子囊孢子，每个子囊孢子起营养细胞作用，借裂殖繁殖。该类型的特点：在生活史中，单倍体营养阶段较长，双倍体不能独立生活，故双倍体价段较短。 八孢裂殖酵母为这种过程的代表。

双倍体型--其过程是：①单倍体子囊孢子在子囊内成对结合，发生质配和核配；②结合后的双倍体细胞萌芽，穿破子囊壁；③双倍的营养细胞借芽殖繁殖；④营养细胞内核行减数分裂 ，该细胞则成为子囊，内含4个单倍体子囊孢子。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，不能进行独立生活，该阶段较短。 路德类酵母为该类型的代表。

三、酵母菌的菌落 与细菌菌落相似，如较湿润、较光滑、容易挑起、正反面颜色一致等；有的酵母菌如培养时间太长则表面呈皱缩状。菌落多为乳白色，仅少数有红色、黑色。 但其菌落比细菌大、厚、外观较稠、较不透明，颜色比较单调，有酒香味。

在液体培养基中酵母菌可形成菌膜、沉淀或浑浊。菌膜的形成与特征是分类的特征之一。

白色念珠菌是一种真菌，通常存在于正常人口腔，上呼吸道，肠道及阴道，一般在正常机体中数量少，不引起疾病，当机体免疫功能或一般防御力下降或正常菌群相互制约作用失调，则本菌大量繁殖并改变生长形式侵入细胞引起疾病。   本菌细胞呈卵圆形，很象酵母菌，比葡萄球菌大5～6倍，革兰氏染色阳性，但着色不均匀。

第三节 霉菌 一、霉菌的形态和结构 二、霉菌的菌落特征 三、霉菌的繁殖 四、霉菌的代表属

霉菌：为丝状真菌的统称。凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌，统称为霉菌。

霉菌的分布： 在自然界分布相当广泛，无所不在，而且种类和数量惊人。 一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于生长，特别是偏酸性的基质当中。 在自然界中，霉菌是各种复杂有机物，尤其是数量最大的纤维素、半纤维素和木质素的主要分解菌。

霉菌的应用： 生产各种传统食品：如酿制酱、酱油、干酪等。 工业应用： 生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸）、 酶制剂（如淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶）、抗生素（如青霉素、头孢霉素）、维生素、生物碱、真菌多糖、植物生长刺激素（如赤霉素）、生产甾体激素类药物和酿造食品等，另外在生物防治、污水处理和生物测定等方面都有应用。

霉菌的危害： 引起霉变：可造成食品、生活用品以及一些工具、仪器和工业原料等的霉变。 引起植物病害：真菌大约可引起3万种植物病害。如水果、蔬菜、粮食等植物的病害。例如马铃薯晚疫病、小麦的麦锈病和水稻的稻瘟病等等。

引起动物疾病：不少致病真菌可引起人体和动物病变。浅部病变如皮肤藓菌引起的各种藓症，深部病变如既可侵害皮肤、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和内脏的各种致病真菌，在当前已知道的约5万种真菌中，被国际确认的人、畜致病菌或条件致病菌已有200余种。 产生毒素，引起食物中毒：霉菌能产生多种毒素，目前已知有100种以上。例如：黄曲霉毒素，毒性极强，可引起食物中毒及癌症。

一、霉菌的形态和结构 霉菌菌丝类型： 1.按形态分： 无隔菌丝：为长管状单细胞，细胞质内含多个核。 霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝构成。 许多分枝菌丝相互交织在一起构成菌丝体。 菌丝是中空管状结构，直径约2-10µm。 霉菌菌丝类型： 1.按形态分： 无隔菌丝：为长管状单细胞，细胞质内含多个核。 其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。 这是低等真菌所具有的菌丝类型。如毛霉、根霉等。

有隔菌丝 菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同。这是高等真菌所具有的类型。如木霉、青霉、曲霉等。

无隔菌丝 有隔菌丝 霉菌的菌丝

2.按菌丝功能分: 营养菌丝:伸入到培养基内部，以吸收养分为主的菌丝。 气生菌丝:向空气中生长的菌丝。 繁殖菌丝：气生菌丝发育到一定阶段可分化成繁殖菌丝。 霉菌（青霉）的菌丝

霉菌的细胞结构 由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体、内质网及各种内含物（肝糖、脂肪滴、异染粒等）等组成。 液泡 细胞膜 细胞壁 内质网 由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体、内质网及各种内含物（肝糖、脂肪滴、异染粒等）等组成。 幼龄菌往往液泡小而少，老龄菌具有较大的液泡。 线粒体 细胞核 核糖体

二、霉菌的菌落特征 菌落特征： 霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，有的呈绒毛状或絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长。由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈现红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。

霉菌的菌落形态 1.产黄青霉 2.紫红曲霉 3.点青霉 4.黑曲霉 5.米曲霉

黑曲霉菌 在SDA培养基上菌落生长快，表面黑色，粉末状。分生孢子头的顶囊呈球形或近球形，小梗双层，第一层粗大，第二层短小，呈放射状排列，布满整个顶囊，黑色，顶端有链形孢子。

黄曲霉菌 在SDA培养基上菌落生长快，黄色，表面粉末状。分生孢子头顶囊球形或近球形，小梗双层，第一层长，布满顶囊表面，呈放射状排列，黄色，顶端有链形孢子。

构巢曲霉菌 在SDA培养基上菌落暗绿色，中央呈粉末状，边缘绒毛状。分生孢子头的顶囊半球形，小梗双层，第一层短，第二层长，呈放射状排列，布顶囊1/2，顶端有链形孢子。

总状毛霉菌 菌落质地松软，灰色或浅褐色，孢囊梗最初不分枝，以后以单轴式生出不规则分枝，长短不一。孢子囊球形，浅黄色至黄褐色。能形成大量厚垣孢子，形状大小不一，光滑，无色或黄色。

青霉属菌 菌落属不对称青霉群，菌落生长快，致密绒状，有些略显絮状，有明显放射状沟纹，边缘白色。孢子蓝绿色，老后有的呈灰色或淡紫色。

木霉菌 菌落呈棉絮状，或致密丛束状，菌落表面呈不同程度绿色。菌丝透明有隔，分枝繁多，分生孢子梗为菌丝的短侧枝，其上对生或互生分枝，分生孢子近球形，椭圆形等。

三、霉菌的繁殖 繁殖方式 孢子 菌丝片段 有性孢子 无性孢子 芽孢子 担孢子 节孢子 卵孢子 厚坦孢子 接合孢子 孢子囊孢子 子囊孢子 分生孢子

繁殖能力强，且方式多样，如菌丝截段即可发育成新个体，称断裂繁殖。 此外还有无性繁殖和有性繁殖，到目前为止有些霉菌尚未发现有性繁殖过程。 因霉菌种类不同，形成的孢子有： 无性孢子 有性孢子 分生孢子 卵孢子 孢子囊孢子 子囊孢子 节孢子 接合孢子 芽孢子 担孢子 厚垣孢子

(一)霉菌的无性繁殖 1. 孢子囊孢子 为内生孢子。霉菌发育到一定阶段，气生菌丝顶端膨大，形成圆形、椭圆形或梨型的“囊状结构”。在囊的内部聚集大量细胞核并与其周围的细胞质浓缩形成孢囊孢子。如根霉和毛霉。

2.分生孢子 为外生孢子。霉菌发育到一定阶段，在菌丝分支顶端细胞或菌丝分化而来，分生孢子梗的顶端细胞分割缢缩而形成的单个或成簇多样形的孢子称为分生孢子。

曲霉属 分生孢子梗自足细胞长出，顶端膨大形成顶囊，小梗具1~2层，小梗顶端相继形成分生孢子，呈链状排列。

例： 曲霉属：分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。 青霉属：分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。 还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。

3.厚垣孢子 为外生孢子。由菌丝内原生质收缩变圆、外壁变厚而形成的圆形、纺锤形或长方形无性休眠孢子称为厚垣孢子。如总状毛霉和白地霉。 4.节孢子 为外生孢子，又称粉孢子。菌丝生长到一定阶段，出现许多横隔膜，然后从横隔膜处断裂，产生许多成串、短柱状的单个孢子称为节孢子。如白地霉的衰老菌丝即可断裂形成节孢子。

5.芽孢子 为外生孢子。 由菌丝细胞如同发芽一样产生小突起，经过细胞壁缩缢，最后脱离母细胞而形成圆形或椭圆形的孢子称为芽孢子。

(二)霉菌的有性繁殖 有性繁殖：经过两个性细胞结合而产生新个体的过程。 有性繁殖一般包括三个阶段： 质配：两个性细胞的核共存于一个细胞中，形成双核细胞，每个核的染色体数目都是单倍的（即 n+n）。 核配：形成二倍体接合子，核的染色体数目是双倍的（即2n）。 减数分裂：形成单倍体有性孢子。核的染色体数目是单倍的（即n）

1.卵孢子 由同一菌丝分化成大小不同的两个配子囊，经过质配、核配、发育等过程，形成二倍体的卵孢子。

卵孢子的形成过程 大、小配子囊的形成 雌性配 子囊中形成卵球 受精 卵孢子的形成。

由菌丝生出的两个形态结构相同或相似的配子囊结合而成。随着两个配子囊融合膜的消失，两个配子囊发生质配、核配最后形成接合孢子。 2．接合孢子 由菌丝生出的两个形态结构相同或相似的配子囊结合而成。随着两个配子囊融合膜的消失，两个配子囊发生质配、核配最后形成接合孢子。

接合孢子形成过程：

3、子囊孢子 在子囊内形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲的主要特征。不同的子囊菌形成子囊的方式不同。 子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。有球形、棒形、圆筒形、长方形等，因种而异。 子囊内孢子通常是1—8个。子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同。

子囊形成的方式、形状、大小

子囊孢子

4.担孢子 担孢子是担子菌特有有性孢子。菌丝经特殊分化和有性结合形成担子，在担子细胞外壁形成的有性孢子称担孢子。因着生在担子上而得名。

图示：担孢子(basidiospore)

四、霉菌的代表属 （一）毛霉（Mucor) 在分类系统中属于接合菌纲、毛霉目。 分布:广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质。 特征：低等真菌，菌丝发达繁密，为白色、无隔多核菌丝，为单细胞真菌。菌落蔓延性强，多呈棉絮状。 代表种：高大毛霉、总状毛霉和梨形毛霉。

霉菌图片 毛霉

毛霉的应用： 能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。 有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。 有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。

（二）根霉（Rhizopus)： 与毛霉同属接合菌纲毛霉目。 分布:分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂。 形态特征： 很多特征与毛霉相似，菌丝也为白色、无隔多核的单细胞真菌，多呈絮状。 主要区别在于根霉有假根和匍匐枝，与假根相对处向上生出孢囊梗。孢子囊梗与囊轴相连处有囊托，无囊领。

根霉

应用： ①根霉能产生一些酶类，如淀粉酶、果胶酶、脂肪酶等，是生产这些酶类的菌种。在酿酒工业上常用做糖化菌。 ②有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等有机酸。 ③有的也可用于甾体转化。

（三）曲霉(Aspergillus)： 多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。 分布：广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生致癌性的黄曲霉毒素。 形态特征： 菌丝发达多分枝，有隔多核的多细胞真菌。分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞（足细胞）上垂直生出；分生孢子头状如“菊花”。 曲 霉

曲霉

黑曲霉菌落 土曲霉菌落

应用： ①是制酱、酿酒、制醋的主要菌种。 ②是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）的菌种。 ③生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等） ④农业上用作生产糖化饲料的菌种。

（四）青霉（Penicillum): 多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。 分布：广泛分布于土壤、空气、粮食和水果上，可引起病害或霉腐变质。 形态特征：与曲霉类似，菌丝也是由有隔多核的多细胞构成。但青霉无足细胞，分生孢子梗从基内菌丝或气生菌丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。分生孢子多呈蓝绿色。扫帚枝有单轮、双轮和多轮，对称或不对称。

是生产抗生素的重要菌种，如产黄青霉和点青霉都能生产青霉素。 应用： 是生产抗生素的重要菌种，如产黄青霉和点青霉都能生产青霉素。 生产有机酸，如葡萄糖酸、柠檬酸。 点青霉菌落

青霉

第四节 大型真菌—担子菌 指能形成大型肉质子实体的真菌; 包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类； 担子菌纲的真菌很少进行无性繁殖； 担子菌资源十分丰富，可供食用的种类2000多种，已利用的400种，进行人工栽培的50种；

某些担子菌的子实体

某些灵芝

羊 肚菌 竹荪

杏鲍菇 白灵菇

鸡腿菇 茶树菇 草菇

冬虫夏草，是子囊菌寄生于鳞翅目幼虫而形成的。 冬季，虫体蛰伏在土中，真菌孢子侵入虫体，并生长发育，使虫体内充满菌丝，幼虫死亡。来年温暖潮湿时，自幼虫的头部长出棒状子实体露出土面，形似野草，故谓“冬虫夏草”。

毒菇中的有毒物质在哪里？ 有毒物质可能存在菌伞、菌环、菌褶、孢子等处。 菌盖 菌环 菌褶（有孢子） 菌柄

常见症状类型 神经及精神型： 作用于脑和神经系统，有头痛、视力障碍、步态蹒跚等症状。严重者意识不清或全身痉挛。 循环及呼吸型： 心悸、脉搏加快、心律不齐，也有的发现哮喘症状。

常见于广东春季温暖多雨的三、四月，五至七月也有少量出现。 致命白毒伞 剧毒，一个约50g（一两）的白毒伞所含毒素量足以毒死一个50公斤的成年人；其毒素主要为毒伞肽和毒肽类，在新鲜的蘑菇中其毒素含量甚高。这些毒素对人体肝、肾、血管内壁细胞及中枢神经系统的损害极为严重，致使人体内各功能衰竭而死亡，死亡率高达95% 以上。 常见于广东春季温暖多雨的三、四月，五至七月也有少量出现。 白毒伞

野外常见毒蘑菇 豹斑鹅膏 白杯伞 毒蝇伞 残托斑毒伞

白色小环菌 黄裙竹荪 美丽粘草菇 致命白杯伞

毛头鬼伞 毒粉褶菌 锥鳞白鹅膏菌