第三章 真核微生物

真核微生物与原核微生物的比较 真核微生物的主要类群 真核微生物的细胞构造

真核微生物的种类约占微生物总数的95%以上。从个体形态、群体形态、营养吸收、代谢类型、代谢产物、遗传特性、和生态分布等方面，真核微生物都展现出多样化。

植物界：显微藻类 动物界：原生动物 真核 微生物 假菌 粘菌 菌物界 单细胞真菌——酵母菌 丝状真菌——霉菌 真菌 1990年裘维蕃提出 大型子实体真菌—蕈菌

第一节 真菌

真菌的主要特点： 1.是一类低等的真核生物； 2.营养方式为异养型、好氧。细胞质中含有线粒体但没有叶绿素，不进行光合作用； 3.多具有发达的菌丝体，细胞壁多数含有几丁质，无根、茎、叶的分化， 4.以产生大量有性孢子和（或）无性孢子的方式进行繁殖。具有细胞核，进行有丝分裂； 5.不运动（仅少数种类的游动孢子有1-2根鞭毛），多数陆生。

真菌的分类 真菌——具有细胞壁，不含叶绿素，无根茎叶的分化，以产生大量孢子进行繁殖，以寄生 或腐生方式生存的真核微生物。 Ainsworth分类系统 G.W.Martin分类系统

真菌的孢子与细菌芽孢的区别

一、真菌的形态及细胞结构 菌丝体：营养菌丝+繁殖菌丝 有隔菌丝、无隔菌丝 （一）真菌的形态 单细胞真菌——酵母菌 真菌 丝状真菌——霉菌 大型子实体真菌—蕈菌 菌丝体：营养菌丝+繁殖菌丝 有隔菌丝、无隔菌丝

（二）真核微生物的细胞构造 1.细胞壁 2.细胞质膜 3.细胞核 4.细胞质和细胞器 5. 鞭毛与纤毛

1.细胞壁 固定细胞外形、保护细胞 真菌细胞壁的主要成分是多糖，另有少量的蛋白质和脂类。构成了细胞壁中有形的微纤维（使细胞壁保持韧性）和无定形的基质

直链或分支、饱和或不饱和脂酸；每一磷脂分子常含饱和与不饱和脂肪酸各一 高等真菌：含偶数碳原子的饱和或不饱和脂肪酸 2.细胞质膜 项 目 原 核 生 物 真 核 生 物 甾醇 无（支原体例外） 有（胆甾醇、麦角甾醇等） 磷脂种类 磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等 磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺等 脂肪酸种类 直链或分支、饱和或不饱和脂酸；每一磷脂分子常含饱和与不饱和脂肪酸各一 高等真菌：含偶数碳原子的饱和或不饱和脂肪酸 低等真菌：含奇数碳原子的不饱和脂肪酸 糖 脂 无 有（具有细胞间识别受体功能） 电 子 传 递 体 有 基团转移运输 胞 吞 作 用

膜边体（质膜体）：真菌细胞膜表面的膜折叠结构，似膜鞘。酵母菌、粗糙脉胞菌可见。 内质网膜上的核糖体沉降系数80S（60S+40S） 真菌线粒体中的核糖体沉降系数70S（50S+30S）

3.细胞核（nucleus） 细胞中最大、最重要的细胞器。 外形固定，有双层核膜包裹 是细胞遗传信息（DNA）的贮存、复制和转录的主要部位 由核被膜、染色质、核仁和核基质组成

细胞核 不同真菌的染色体数目差别较大 通常，一个细胞中含一个细胞核，但青霉等含多个，菌丝顶端细胞不含细胞核

4.细胞质和细胞器 （1）细胞基质 细胞基质：除细胞器以外的透明、粘稠、不断流动的胶状溶液。细胞代谢活动的场所

（2）内质网和核糖体 脂质双分子层围成的彼此相通的囊腔和细管系统。 内层与核膜的外膜相通 粗面内质网Rough endoplasmic reticulum (RER) ：膜上有核糖体 合成和运送胞外蛋白

光面内质网Smooth endoplasmic reticulum (SER) 光面内质网： 与脂类、钙代谢相关

核糖体—核蛋白体 存在于一切细胞中无膜包裹的颗粒状细胞器； 细胞内最小的细胞器，直径25nm,光镜下看不到其结构。数目与细胞种类和生长状态有关。

核糖体—核蛋白体 细胞内蛋白质合成的分子机器； 主要由rRNA （60%，内层）和蛋白质（40%，外层）构成； 在内质网与细胞质中：80S（60S和40S） 在线粒体与叶绿体中：70S（50S和30S）

（3）高尔基体 为意大利细胞学家高尔基Golgi于1898年首次用银染方法在神经细胞中发现。 是由光面膜组成的囊泡系统， 4-8个平行堆叠的扁平膜囊（saccules）以及大囊泡（vacuoles）、小囊泡（vesicles）所组成的膜聚合体。

扁平膜囊是一扁平囊状结构，囊腔中央较窄，周边较宽，它们平行排列类似扁盘堆叠结构，形成扁平膜囊堆，亦称高尔基堆（Golgi stack）。 分泌功能，协调细胞生化功能和细胞内外环境

高尔基体结构模式图

（4）溶酶体 囊泡状球形，单层膜包围 内含多种酸性水解酶 最适pH 5，溶酶体内部消化 功能：细胞内消化

（5）微体 单层膜包裹的小球形 含氧化酶和过氧化氢酶 主要功能：使细胞免受H2 O2毒害，并 能氧化分解脂肪酸等 数目、形态、大小、功能与生物个体及内外条件有关

（6）线粒体 功能：进行氧化磷酸化，产生ATP 外形囊状，酷似杆菌，每个细胞有数百到数千个 双层膜包裹，内含液态基质，外膜平展，内膜内伸成嵴 基质内有三羧酸循环酶系、自身的闭环DNA和70S的核糖体 内共生学说——原先独立生活的细菌在真核生物的共同祖先中繁殖，形成今天的线粒体。 功能：进行氧化磷酸化，产生ATP

线粒体内膜的嵴上有许多排列规则的颗粒称为线粒体基粒(elementary particle)或F1颗粒，ATP合成酶复合体, 是一个多组分的复合物。每个基粒间相距约10 nm。 还含4种脂蛋白复合物，为电子呼吸链的组成部分

（7）叶绿体 双层膜包裹、只存在于绿色植物的细胞中 具有光合作用 外形多为扁平的圆形或椭圆形，藻类中变化大 构造由三部分组成：叶绿体膜、类囊体和基质 叶绿体膜：外膜、内膜、类囊体膜 三个独立的腔：膜间隙、基质、类囊体腔

真核细胞的叶绿体(chloroplast) Figure 4.15 figure 04-15.jpg 小环 DNA 类囊体：单位膜封闭而成的扁平小囊 Pr 呼吸酶 生物 氧化 真核细胞的叶绿体(chloroplast)

（8）液泡 单层膜包裹的细胞器；含有机酸、盐类水溶液和水解酶类。 调节渗透压；与细胞质进行物质交换； 储藏物质。 为细胞成熟的标志

膜边体：真菌特有，可能与分泌水解酶等相关 几丁质体：含几丁质酶，存在于真菌菌丝体顶端细胞的泡囊，合成几丁质，保证菌丝延伸 氢化酶体：含有许多酶，为鞭毛运动供能

5. 鞭毛与纤毛

具鞭毛的：鞭毛纲的原生动物、藻类、低等水生真菌的游动孢子 具有纤毛的：纤毛纲的各种原生动物

第二节 酵母菌—yeast 一、概述 二、酵母菌的形态和大小 三、酵母菌的细胞构造 四、酵母菌的繁殖方式和生活史 五、酵母菌的菌落 六、酵母菌的代表属

一.概述 酵母菌是单细胞真菌的俗称，泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌 分类学分属于 ：子囊菌纲和半知菌类。 特征: 1.   个体一般以单细胞状态存在； 2.   多数营出芽生殖，少数裂殖； 3.   能发酵糖类产能； 4.   细胞壁常含有甘露聚糖； 5.   喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。

二.酵母菌的形态和大小 ※细胞直径比细菌粗10倍左右。 ※如Saccharomyces cerevisiae（酿酒酵母）细胞的宽度为2.5~10μm，长度为4.5~21μm。 ※因此在光学显微镜下可以模糊地看到它们细胞内的各种结构分化。 ※酵母菌细胞的形态通常有球状、卵圆状、椭圆状、柱状或香肠状等多种。

三、酵母菌的细胞构造 线粒体 芽体液泡 芽体 细胞核 细胞质 液泡 细胞膜 细胞壁

四、酵母菌的繁殖方式和生活史

★根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为： ●假酵母：只有无性繁殖过程。 ●真酵母：既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。

1、无性繁殖 芽殖 是yeast无性繁殖的主要方式。 一个酵母能形成的芽数是有限的，（平均24个） 方式：多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽 环境适宜时，可出现假菌丝

◆假菌丝与真菌丝 假菌丝：有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续出芽，细胞成串排列，各细胞间仅以狭小的面积相连，这种藕节状的细胞串就称为。 真菌丝：霉菌的菌丝，即相连细胞间的横隔面积与细胞直径一致，呈竹节状的细胞串称为真菌丝。 真菌丝

芽殖过程 母细胞形成小突起 核裂 原生质分配 新膜形成 形成新细胞壁

芽痕和蒂痕 ●酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。 在母细胞的细胞壁——芽痕 在子细胞细胞壁——蒂痕 ●每个细胞蒂痕只有一个，芽痕多个。酵母细胞表面有多个小突起。 Bread Yeast with Bud

裂殖 借细胞横分裂法繁殖,与细菌类似. 如Schizosaccharomyces octosporus（八孢裂殖酵母） 进行裂殖的酵母菌种类较少

产生无性孢子 掷孢子（ballistospore）是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射出。

2、有性生殖 1.两个邻近的性别不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，相互接触； 2.局部融合并形成一个通道； 3.再经过质配、核配形成双倍体细胞的接合子； 4.接合子进行减数分裂，形成4个或8个子核； 5.每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。 一般一个子囊可产生4-8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。

酵母的二倍体营养体细胞 减数分裂后产生四个单倍体的核 原细胞发育成子囊(ascus)，内有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养细胞

五.酵母菌的菌落 较大而厚、粘稠，圆形， 较不透明、光滑湿润，易挑起， 质地均匀， 正、反面以及边缘与中央部位颜色一致。 颜色单调：乳白色为主，也有黑、红色。

液体培养 好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因种而异。 有的在生长过程中始终沉淀在培养基底部。 有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。

酵母菌和细菌的比较

上面酵母与下面酵母 上面酵母——在发酵过程中随CO2浮到发酵液面上的酵母，发酵温度15-20℃，啤酒的香味突出。是较活跃的发酵剂； 非分类学上的名称，在啤酒酿造业中根据酵母菌在容器内的情况而对酵母菌株进行的分类： 上面酵母——在发酵过程中随CO2浮到发酵液面上的酵母，发酵温度15-20℃，啤酒的香味突出。是较活跃的发酵剂； 下面酵母——在发酵过程中酵母沉淀到发酵容器底部，发酵温度5-10℃ ，啤酒的香味柔和。是较缓慢的发酵剂。

噬杀酵母 1963年,Bevan和Makower在保存啤酒酵母菌(Saccharomyces cerevisiae)时,首次发现酵母菌株间存在相互杀死的现象。 某些酵母在其生长繁殖过程中，能向体外分泌一种可杀死其他酵母的毒蛋白——嗜杀毒素。产生嗜杀毒素的酵母——嗜杀酵母。

噬杀酵母对噬杀毒素具有免疫力。噬杀酵母能杀死同族及亲缘酵母，这种特性是一般物质抗生物质所没有。 中性菌株——不产生嗜杀毒素而对嗜杀毒素并不敏感的菌株 。 敏感酵母——可以被噬杀酵母杀死的酵母菌株。

第三节 霉菌(mold, mould) 一、细胞的形态和构造 二、霉菌的菌落特征 三、霉菌的繁殖及生活史 四、霉菌的代表属

霉菌(mould,mold)是丝状真菌的俗称，意即“发霉的真菌”，通常指那些菌丝体比较发达而又不产生大型子实体的真菌。 霉菌陆生性较强，分布广泛，在潮湿环境中大量生长繁殖，长出肉眼可见的丝状、绒状或蛛网状的菌丝体。

霉菌与人类关系 ①工业应用：有机酸、酶制剂、抗生素、维生素、生物碱、生物防治、污水处理、生物测定等方面。 ②生产各种传统食品：酱油、干酪 ③基本理论研究：粗糙脉胞菌、构巢曲霉 ④工农业产品的霉变： ⑤引起植物传染性病害：马铃薯晚疫病、稻瘟病 ⑥引起人与动物传染病病：皮肤癣 ⑦黄曲霉毒素

黄曲霉毒素 1993年黄曲霉毒素被世界卫生组织(WHO)的癌症研究机构划定为一类致癌物,是一种毒性极强的剧毒物质。 黄曲霉毒素的危害性在于对人及动物肝脏组织有破坏作用, 可导致肝癌甚至死亡。 在天然污染的食品中以黄曲霉毒素B1最为多见,其毒性和致癌性也最强.

黄曲霉毒素（AFT）是二氢呋喃香豆素的衍生物。主要由黄曲霉 (aspergillus flavus) 和寄生曲霉 (a 黄曲霉毒素（AFT）是二氢呋喃香豆素的衍生物。主要由黄曲霉 (aspergillus flavus) 和寄生曲霉 (a.parasiticus) 产生的次生代谢产物。 在湿热地区食品和饲料中出现黄曲霉毒素的机率最高。它们在紫外线照射下能产生荧光。 AFT主要污染粮油食品、动植物食品等；如花生、玉米，大米、小麦、豆类、坚果类、肉类、乳及乳制品、水产品等均有黄曲霉毒素污染。 以花生和玉米污染最严重。

一、霉菌的形态结构 菌丝是霉菌营养体的基本单位，菌丝是中空管状结构，有分枝，有隔膜或无隔膜。直径3-10μm，与酵母细胞类似，比细菌或放线菌的约粗10倍。 （一）菌丝 定义：真菌营养体的基本单位是菌丝（hyphae）。 形态：菌丝直径一般3～10μm，有分枝，有隔膜或无隔膜，根据菌丝有无隔膜，可以将真菌分成低等真菌（鞭毛菌亚门和接合菌亚门）和高等真菌（子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门）两大类。 图——28霉菌菌丝图 Their basic cellular unit is described as a hypha. This is usually a tubular cell which is surrounded by a rigid, chitin-containing cell wall. The hypha extends by tip growth, and multiplies by branching, creating a fine network called a mycelium. Hyphae contain nuclei, mitochondria, ribosomes, Golgi and membrane-bound vesicles within a plasma-membrane bound cytoplasm. The sub-cellular structures are supported and organized by micro-tubules and endoplasmic reticulum. If you have forgotten what these structures look like and what they do, please check them in a basic text book. Not all fungi are multicellular, some are unicellular and are termed yeasts. These grow by binary fission or budding, creating new individuals from the parent cell. Simplified diagram of a vegetative yeast cell and a budding cell:

根据菌丝有无隔膜，将真菌分为 低等真菌：菌丝无隔膜，鞭毛菌亚门和接合菌亚门 为长管状单细胞，细胞质内含多个核。 其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。 高等真菌：菌丝有隔膜，子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门 菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同。

菌丝体（mycelium)：许多菌丝分枝连接，相互交织在一起所构成的菌丝集团。

1)营养菌丝体(Vegetatile hypha): 伸入固体培养基内的菌丝体， 执行吸收营养物的功能. 2)气生菌丝体(Aerial hypha): 向空中生长的菌丝体. 发育到一定阶段可分化成 繁殖菌丝（Reproductive hypha）.

菌丝体的分化形式

（一）营养菌丝体的特化形态 1、假根(rhizoid）：固着和吸取养料。是根霉属霉菌匍匍枝与基质接触处分化出来的根状结构。 2、匍匍菌丝(stolon)：毛霉目真菌常形成具有延伸功能的匍匍状菌丝。其中根霉属更为典型：在固体基质表面上的营养菌丝，分化成匍匍菌丝，隔一段距离在其上长出假根(伸入基质)和孢囊梗，而新的匍匍菌丝再不断向前延伸，以形成不断扩展的、大小没有限制的菌苔。

3、吸器(haustorium)： 由专性寄生真菌如锈菌、霜霉菌和白粉菌等产生，是从菌丝上产生出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内养料。

4、附着胞：由许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大形成。分泌粘状物借以牢固地粘附在宿主的表面，以侵入宿主的角质层而吸取养料。

5、附着枝： 寄生真菌如小光壳炱和秃壳炱属等，由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝，使菌丝附着于宿主上。

6、菌核(sclerotium)： 一种休眠的菌丝组织。其外层较坚硬、色深，内层疏松，大多呈白色。菌核的形状有大有小，大的如获苓(大如小孩头)，小的如油莱菌核(形如鼠粪）。冬虫夏草可形成菌核

7、菌索： 在树皮下或地下常可找到白色的根状菌丝组织。 多种伞菌如假蜜环菌等都有根状菌索。其生理功能为促进菌体蔓延和抵御不良环境。

8、菌环(ring)和菌网(net)： 捕虫菌目的真菌和一些半知菌会产生菌环和菌网等特化菌丝，其功能是捕捉线虫，然后再从环或网上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料。

（二）气生菌丝体的特化形态-子实体 子实体：在其里面或上面可产生孢子的、有一定形状的任何构造。 简单与复杂的子实体 1、结构简单的子实体 （1）产生无性孢子： 分生孢子头(conidial head)：曲霉属或青霉属等 孢子囊：根霉属和毛霉属等。

（2）产生有性孢子：子囊孢子、担孢子 担孢子：担子菌的担子，由双核菌丝顶端细胞膨大后而形成的。 担子内的两性细胞经过质配、核配、减数分裂产生4个单倍体的核。并在担子顶端长出4个小梗，小梗顶端稍微膨大，最后4个单倍体核分别进入小梗的膨大部位形成4个外生的单倍体担孢子。

2、结构复杂的子实体 （1）产无性孢子 分生孢子器：球形或瓶形结构，内壁四周表面或底部长有极短的分生孢子梗，在梗上产生分生孢子。 分生孢子座：分生孢子梗紧密聚集成簇,分生孢子长在梗的顶端，形成垫状构，是瘤座孢科真菌的共同特征。 分生孢子盘：在寄主角质层或表皮下，由分生孢子梗簇生在一起而形成的盘状结构，有时其中还夹杂着刚毛

不同形状的分生孢子器

（2）产有性孢子：称为子囊果 在子囊和子囊孢子发育过程中,从原来的雌器与雄器下面的细胞上生出许多菌丝,它们有规律地将产囊菌丝包围，形成了有一定结构的子囊果。 ① 闭囊壳：完全封闭，呈圆球形，是不整囊菌纲如部分青霉、曲霉所具有的特征； ② 子囊壳：子囊果多少有点封闭，但留有孔口，似烧瓶形，它是核菌纲真菌的典型构造； ③ 子囊盘：开口的、盘状的子囊果，盘菌纲真菌的特有结构。

闭囊壳 (Cleistothecium) 子囊壳 (Perthecium) 子囊盘 (Apothecium)

二、霉菌的菌落特征 菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，有的呈绒毛状或絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈现红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。 霉菌的菌落 霉菌的细胞呈丝状，在固体培养基上有营养菌丝和气生菌丝的分化，气生菌丝间没有毛细管水，故菌落与放线菌的接近。霉菌的菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取，角落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等。 菌落正反面颜色不一的原因是由于气生菌丝及其上的子实体的颜色往往比基质内的营养菌丝的颜色深；而菌落中心与边缘菌丝的生理年龄不同、分化情况不同、成熟程度不同造成菌落中心与边缘的颜色和结构也有明显的差异。 表——31 细菌、放线菌、酵母菌和霉菌的菌落及细胞的基本特征比较 菌落特征是微生物鉴定的重要形态指标。 液体培养时的特征： 如果是静止培养，霉菌往往在表面上生长，液面上形成菌膜。 如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起形成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮在培养液中或沉于培养液底部。 液体培养中的菌丝体 真菌在液体培养基中进行通气培养时有时会产生菌丝球。生理活性好的菌丝球，菌丝体相互紧密纠结，呈颗粒状，均匀地悬浮在发酵液中，而且不会生长过密，因而发酵液的外观叫稀薄，既有利于氧的传递，也可以提高底物转化率和产物浓度。若发酵条件控制不当，就会产生异常的菌丝球。这时菌丝球内部产生一个空腔，并可见到退化的细胞。故在生产实践上，可以根据菌丝球的特征，来帮助判断发酵条件是否正常。

曲霉 青霉

霉菌的菌落特征 菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥； 不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状； 菌落与培养基的连接紧密，不易挑取； 菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等。

霉菌的液体培养特征 静止培养：菌丝在液体表面生长，液面上形成菌膜。 震荡培养：菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球，亦可形成絮片状，与震荡震荡速度有关。

四大类微生物的菌落特征 项 目 单细胞微生物 丝状微生物 细 菌 酵母菌 放线菌 霉菌 细 胞 核 原核 真核 排列状况 单个分散或有一定排列方式 单个分散或假丝状 丝状交织 形态特征 小而均匀*,个别有芽孢 大而分化 细而均匀 粗而分化 菌 落 含水状态 很湿或较湿 较湿 干燥或较干燥 干燥 外观形态 小而突起或大而平坦 大而突起 小而紧密 大而疏松或大而致密 透明度 透明或稍透明 稍透明 不透明 与培养基结合程度 不结合 牢固 较牢固 颜色 多样 单调,一般呈乳白色,少数红或黑色 正反面颜色差别 无 有 边缘** 一般看不到细胞 可见球状,卵圆状或假丝状细胞 有时可见细丝状细胞 可见粗线状细胞 细胞生长速度 很快 较快 慢 气味 一般有臭味 多带酒香味 常有泥腥味 往往有霉味 四大类微生物的菌落特征

三、霉菌的繁殖及生活史 厚垣孢子

真菌孢子的类型和特点

1.孢囊孢子（sporangiospore） （一）无性孢子 1.孢囊孢子（sporangiospore） 形成特征：形成于菌丝的特化结构——孢子囊内。 孢子形态：近圆形。 举例：根霉、毛霉。 由气生菌丝顶端分化成特殊囊状结构—孢子囊（sporangium)形成的孢子。 产生孢子囊的菌丝称孢囊梗（sporangiophore) 1、孢囊孢子 由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。 它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构—孢子囊，孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊的梗称孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴。孢子囊成熟后释放出孢子。例藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖. Zygomycete Asexual Reproduction Zygomycete fungal mycelium is coenocytic. At the onset of sporulation large amounts of aerial hyphae are produced. The tips of these aerial hyphae fill with cytoplasmic contents, and the nuclei undergo repeated mitosis. Around each of the nuclei cytoplasm and organelles collect, and by the formation of copious vesicles from the Golgi, each nucleus becomes isolated from the next by a plasma membrane. Within the spaces created by this cytoplasmic cleavage, spore walls begin to form, again by the fusion of Golgi vesicles containing cell wall monomers and enzymes with the spore membrane. A sporangium forms. As these events occur so there is considerable water uptake by the forming sporangium, and as the columella forms the structure comes under considerable turgor pressure. The large sporangia can contain up to 100,000 spores (Fig 3). ★This diagram is redrawn from Brackers original and shows the development of a sporangium through time. As nuclei undergo repeated mitosis so the Golgi produces membrane bound vesicles filled with spore wall building materials. These coalesce around the nuclei to form a spore. Eventually they are released. ★Not all sporangia are as large as this, there are many species with smaller, specialized sporangia, called sporangiola, merosporangia and some are almost conidial, forming single spored sporangia that are only distinguished from the conidium of the higher fungi by the possession of a double spore wall. We will look at some of these structures in the practical.

2.分生孢子(Canidinm) 形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子。如：曲霉、青霉 孢子形态：极多样。 分声孢子(Canidium)是由菌丝分化并在胞外形成的.. 概念：菌丝分枝顶端细胞或菌丝直接分化而来的分生孢子梗经过分割、缩缢形成的单个或成簇的孢子。 形状、大小、着生方式、颜色、因种而异。 2、分生孢子： 是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式. 分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。 分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。 例：曲霉属 分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。 青霉属：分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。 还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。 附着 其上产生针状感染菌丝侵入寄主角质层 附着枝：菌丝细胞生出1~2个细胞的短枝，如小光壳炱和秃壳炱属 特化的 菌核：外层坚硬色深，内层疏松白色，如茯苓 营养菌丝 休眠（或休眠及蔓延） 菌索：白色根状菌丝组织，多种伞菌形成，如假蜜环菌 延伸：匍匐枝，如毛霉目真菌 菌环：捕虫菌目（Zoopagales）真菌和一些半知菌能产生环或网 菌丝体 捕食线虫 菌网：上生出菌丝侵入线虫体内 无性 分生孢子头（conidial head）：如曲霉属、青霉属 简单 孢子囊（sporangium）：如根霉属和毛霉属 有性：担子（basidium），由担子菌进行有性繁殖时产生，双核菌丝顶端膨大形成产生四个外生单倍体担孢子（basidiospore） 特化的 分生孢子器（pycnidium）：球形或瓶形内壁四周或底部生分 气生菌丝 生孢子梗，上面产生分生孢子 （子实体） 无性 分生孢子座（sporodochium）：分生孢子梗密集的垫状结构， 分生孢子盘（acervulus）：在集注的角质层或表皮下，由分生孢子梗簇生而形成的盘状结构，有时其中有刚毛 复杂 闭囊壳（cleistothecium）：完全封闭，圆球形，是不整囊菌纲（Plectomycetes）的特征，如部分青霉、曲霉 有性（子囊果） 子囊壳（perithecium）：烧瓶形，有孔口，是核菌 （scocarp） 纲（Perinomycetes）真菌的典型构造 子囊盘（apothecium）：开口的盘状子囊果，是盘菌纲（Discomycetes）真菌的特有结构。

3.节孢子(arthrospore，又称粉孢子) 形成特征：由菌丝断裂而成。 孢子形态：常呈成串短柱状。 举例：白地霉。 3、节孢子（又称粉孢子） 它是由菌丝断裂形成的外生孢子。 当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞。 例：白地霉

4.厚垣孢子（Chlamydospore) 形成特征：部分菌丝细胞质浓缩、变圆，周围生出厚壁而成。 孢子形态：圆形、柱形等。 举例：总状毛霉。 4、厚垣孢子 这类孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。 菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。 厚垣孢子也是霉菌的休眠体，对热、干燥等不良环境抵抗力很强。 细胞圆或柱形，壁厚，类脂质和原生质浓缩； 有顶生、侧生、间生等多种着生方式； 对热、干燥、不良环境抵抗力很强； 是霉菌的休眠体和繁殖体。 厚垣孢子

1. 卵孢子（oospore) （二） 有性孢子 菌丝分化成形状、大小不同的配子囊，配子囊结合后所形成的有性孢子叫卵孢子。 （二） 有性孢子 菌丝分化成形状、大小不同的配子囊，配子囊结合后所形成的有性孢子叫卵孢子。 小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。 分类地位：卵菌纲。

接合孢子形成过程 2. 接合孢子（zygospore) 由菌丝分化成两个形状相同、但性别不同的配子囊结合而形成的有性孢子叫接合孢子。 分类地位：接合菌纲 接合孢子形成过程 根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为：同宗配合：菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖。 当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时，便可产生接合孢子。 异宗配合：菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。 这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别，但生理上有差别，常用“+”和“-”来表示。如果一种菌系或配子囊为“+”，那么。凡是能与之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊为“-”。 5）接合孢子的萌发： 减数分裂后形成4个单倍体的核，接合孢子萌发时，一个核进入一个芽管，芽管发育成孢子囊，核经多次有丝分裂在孢子囊内产生所有的核。防止近亲繁殖。 Sexual reproduction in the Zygomycetes: There are two possible nuclear states in the mycelia of this group of fungi. They can have a single type of nucleus in their mycelium, a condition termed termed homothallism, or they can contain the two mating type nuclei within their mycelium, termed heterothallism. If the fungus is homothallic the first event in the onset of sexual reproduction has to be somatic fusion. This is termed conjugation. To achieve such a mating it is necessary to attract each other and an elaborate sequence of cellular and biochemical events have been established for some of these fungi. This signalling involves the secretion of inducer molecules that are responsible for causing the formation of zygophores, modified hyphal tips, and these then grow towards each other long a gradient of hormone. The exact sequence is shown below. Sexual reproduction in the Zygomycetes: Once in contact the two zygophores fuse, and then the nuclei fuse to form the diploid. Meiosis occurs, producing four haploid nuclei, but three may degenerate. The timing of fusion varies from species to species. ★Zygomycete Asexual Reproduction Zygomycete fungal mycelium is coenocytic. At the onset of sporulation large amounts of aerial hyphae are produced. The tips of these aerial hyphae fill with cytoplasmic contents, and the nuclei undergo repeated mitosis. Around each of the nuclei cytoplasm and organelles collect, and by the formation of copious vesicles from the Golgi, each nucleus becomes isolated from the next by a plasma membrane. Within the spaces created by this cytoplasmic cleavage, spore walls begin to form, again by the fusion of Golgi vesicles containing cell wall monomers and enzymes with the spore membrane. A sporangium forms. As these events occur so there is considerable water uptake by the forming sporangium, and as the columella forms the structure comes under considerable turgor pressure. The large sporangia can contain up to 100,000 spores (Fig 3).

霉菌（Gilbertella persicaria）成熟接合孢子 的扫描电镜图片

同宗配合与异宗配合 根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同,可将结合分为分为两种情况： 同宗配合(Hemothallism)： 是单一的孢子囊孢子萌发后形成的菌丝，甚至同一菌丝的分枝相互接触，而形成接合孢子的过程。 异宗配合(Heterothallism)：是不同菌系的菌丝相遇后，才能形成接合孢子，这两种有亲和力的菌系在形态上并无区别。 根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为：同宗配合：菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖。 当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时，便可产生接合孢子。 异宗配合：菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。 这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别，但生理上有差别，常用“+”和“-”来表示。如果一种菌系或配子囊为“+”，那么。凡是能与之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊为“-”。

3.子囊孢子（ascospore) 菌丝分化成产囊器和雄器，两者结合形成子囊，在子囊内形成的有性孢子即为子囊孢子 子囊的形成有两种方式： ①两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹； ② 从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称子囊果。 分类地位：子囊菌纲 、子囊孢子 在子囊内形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲的主要特征。 子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊有球形、棒形、圆筒形、长方形等，因种而异。 子囊内孢子通常是1—8个。 子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同。 不同的子囊菌形成子囊的方式不同 最简单的是两个营养细胞结合形成子囊，细胞核分裂形成子核，每一子核形成一个子囊孢子。例：酿酒酵母。

不同形状的子囊 子囊菌形成子囊大方式各异，最简单的是两个营养细胞接合后直接形成，如酿酒酵母；高等真菌形成子囊的两性细胞已有了分化，形态上也有明显的区别。——雌性的称产囊器（ascogonium);雄性的称雄器(antherdium)。— —— 在子囊和子囊孢子发育过程中,雄器与产囊器下面的细胞生出许多菌丝,并有规律地将产囊丝包围住,形成子囊果（ascocarp)。子囊果主要有三种类型。 霉菌不同性别的菌丝，分化出雄器（小）和产囊器（大），两个性器官接触后，雄器的内含物通过受精丝进入产囊器，进行质配。质配后，产囊器生出许多短菌丝（称产囊丝），产囊丝顶端的细胞是双核的，在顶端细胞内发生核配，成子囊母细胞。再经有丝分裂和减数分裂产生1-8个子囊孢子。 子囊果：在子囊和子囊孢子发育过程中，雄器和雌器下面的细胞生出许多菌丝，形成保护组织，整个结构成为一子实体。这种有性的子实体称为子囊果，子囊包在其中。 子囊果主要有三种类型：一种为完全封闭式，称闭囊壳。瓶形有孔口的称子囊壳。开口呈盘状的称子囊盘。

Figures F, G. Ascomycota. Sexual reproduction in this group leads to the production of one or more asci, each containing usually 8 ascospores. Figure G shows a cluster of asci of Sordaria macrospora; the mature ascospores are black. Often the asci are contained in a fruiting body which may be flask-shaped (termed a perithecium and shown for S. macrospora in Figure F) or cup-shaped (an apothecium) or closed (a cleistothecium). See Lichens for examples of apothecia; see Thermophilic microorganisms for an example of a cleistothecium

4.担孢子(basidiospore) 担子菌所特有 菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子，在担子上形成的有性孢子即为担孢子 分类地位：担子菌纲

霉菌的生活史 指霉菌从一种孢子开始经过一定的生长发育，到最后又产生一种孢子为止的过程。 包括霉菌的无性世代和霉菌的有性世代。 无性世代：指霉菌的菌丝体在适宜条件下产生无性孢子，无性孢子又萌发成菌丝体的整个过程； 有性世代：指在霉菌生长的后期，菌丝形成配子囊，从而发生质配、核配、减数分裂，形成单倍体孢子（子囊孢子等）的整个过程； 霉菌的双倍体仅出现在接合子阶段。 工业发酵中主要是利用霉菌的无性世代。

霉菌的生活史

匍枝根霉（Rhizopus stolonifer)

烟色红曲霉（Monascus purpureus）

四、霉菌的代表属 Aspergillus （曲霉属） Mucor （毛霉属） Rhizopus （根霉属） Penicillium （青霉属）

（一）根霉（Rhizopus) 分类地位 分布 形态特征 繁殖方式 代表种 应用 分类：与毛霉同属接合菌纲毛霉目。 分布:分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂。 形态特征： 很多特征与毛霉相似，菌丝也为白色、无隔多核的单细胞真菌，多呈絮状。——与毛霉主要区别在于根霉有假根和匍匐枝，与假根相对处向上生出孢囊梗。孢子囊梗与囊轴相连处有囊托，无囊领。 繁殖：无性繁殖产孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或褐色，有的颜色较浅。 代表种：米根霉（R.oryzae) 黑根霉(R.nigrican)等。 应用：①根霉能产生一些酶类，如淀粉酶、果胶酶、脂肪酶等，是生产这些酶类的菌种。在酿酒工业上常用做糖化菌。 ②有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等有机酸。③有的也可用于甾体转化。

rhizoids are opposite sporangiophores Rhizopus sporangiophores rhizoids are opposite sporangiophores aseptate hyphae sporangiophores rhizoids are opposite sporangiophores aseptate hyphae

代表种—总状毛霉、高大毛霉、鲁氏毛霉、梨形毛霉 （二）毛霉（Mucor) 分类地位 分布 形态特征 繁殖方式 代表种—总状毛霉、高大毛霉、鲁氏毛霉、梨形毛霉 在分类系统中属于接合菌纲、毛霉目。 分布:广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质。 形态特征：菌丝发达、繁密；白色无隔多核，为单细胞真菌。 形态特征：毛霉的孢子囊梗有单生的，也有分枝的。 分枝有单轴、假轴两种类型。 毛霉的菌丝多为白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分无色或浅兰色，因种而异。 繁殖：可形成孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。 无性繁殖： 孢子囊梗直接从菌丝体上发出，单生或分枝，顶端产生膨大的孢子囊，孢子囊为球形，囊壁上常有针状的草酸钙结晶。在囊轴与孢子囊梗相连处无囊托，但孢子囊壁破裂时，留有残迹—囊领。 经济价值：蛋白酶、淀粉酶、 有机酸、甾体转化 毛霉的应用： 能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。 有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。 有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。

sporangiophores no rhizoids aseptate hyphae sporangiophores

（三）曲霉(Aspergillus) 分类地位 分布 形态特征 繁殖方式 代表种 应用 Aspergillus variecolor 分类：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。 分布：广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生致癌性的黄曲霉毒素。 .形态特征： 菌丝发达多分枝，有隔多核，分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞——（foot cell足细胞）上垂直生出；分生孢子头状如“菊花”。 曲霉的菌丝、孢子常呈现各种颜色，黑、棕、绿、黄、橙、褐等，菌种不同，颜色各异。 繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。---大多数为无性世代产分生孢子；少数种可形成子囊孢子。 代表种：黑曲霉(Asp . Niger）、黄曲霉(Asp.flavus) 应用：①是制酱、酿酒、制醋的主要菌种。 ②是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）的菌种。 ③生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等） ④农业上用作生产糖化饲料的菌种。 、危害：黄曲霉毒素（aflatoxin):一种肝毒素，毒 性为二甲基亚硝胺的75倍。 有十几种，均含一个糠酸呋喃的基本结 构和一个氧杂奈邻酮的结构。 Aspergillus variecolor

Aspergillus

Aspergillus fumigatus

（四）青霉（Penicillum): 分类地位 分布 形态特征 繁殖方式 代表种 应用 形态特征： 分类：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。 分布：广泛分布于土壤、空气、粮食和水果上，可引起病害或霉腐变质 形态特征： 与曲霉类似。但无足细胞，分生孢子梗从基丝或气丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。 ----------------------- 形态特征：与曲霉类似，菌丝也是由有隔多核的多细胞构成。但青霉无足细胞，分生孢子梗从基内菌丝或气生菌丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。分生孢子多呈蓝绿色。扫帚枝有单轮、双轮和多轮，对称或不对称。 繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。 代表种：产黄青霉(Pen.chrysogenum) 桔青霉（Pen.citrinum) 展青霉(Pen.patulum) 应用：是生产抗生素的重要菌种，如产黄青霉和点青霉都能生产青霉素。 生产有机酸，如葡萄糖酸、柠檬酸 危害：霉变、疾病

Figure B shows the typical asexual sporing structures of a species of Penicillium. The spores are produced in chains from flask-shaped cells (phialides) which are found at the tips of a brush-like aerial structure. ★The action of penicillin is seen in Figure A. This shows an 'overlay plate', in which a central colony of the fungus Penicillium notatum was allowed to grow on agar for 5-6 days, then the plate was overlaid with a thin film of molten agar containing cells of the yellow bacterium, Micrococcus luteus. The production of penicillin by the fungus has created a zone of growth inhibition of the bacterium. This demonstration parallels what Alexander Fleming would have observed originally, although he saw inhibition and cellular lysis of the bacterium Staphylococcus aureus.

洋蘑菇 香菇 美味牛肝菌 草菇

第四节 蕈菌 ※蕈菌又称伞菌，是指那些能形成大型肉质子实体的真菌的俗称。 ※包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类 第四节 蕈菌 ※蕈菌又称伞菌，是指那些能形成大型肉质子实体的真菌的俗称。 ※包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类 ※子实体本质上是真菌菌落在陆生条件下的特化与高度发展形式 可供食用的2000种，已利用的食用菌约有400种

蕈菌菌丝的分化的五个阶段 1.形成一级菌丝：担孢子萌发 单核多细胞菌丝 2.形成二级菌丝：一级菌丝接合 质配 双核细胞 1.形成一级菌丝：担孢子萌发 单核多细胞菌丝 2.形成二级菌丝：一级菌丝接合 质配 双核细胞 3.形成三级菌丝：二级菌丝分化为多种菌丝束 4.形成子实体：菌丝束 菌蕾 大型子实体； 5.产生担孢子：子实体成熟 双核菌丝的顶端细胞膨大 核配 二倍体的核 减数分裂、有丝分裂 形成4个单倍体子核 担孢子。

锁状联合——双核细胞构成的二级菌丝通过形成喙状突起而连合两个细胞不断使双核细胞分裂，从而使菌丝尖端不断向前延伸。 1.当双核菌丝顶端细胞分裂时，在两个细胞核之间菌丝壁向外侧生一个喙状突起，并逐步伸长，向下弯曲接触菌丝壁。 2.一个核进入突起内，另一个核留在菌丝内。 3.两个核同时进行一次有丝分裂，形成4个子核。 4.突起中的一个子核退回到菌丝顶端。 5.菌丝中分裂后的两个核之一向前端，于突起正下方两核之间产生一个横隔。突起尖端与菌丝壁接触处细胞壁溶解，突起中的一个核回到菌丝中，并生出另一个横隔将这个菌丝细胞与突起隔开，最终在菌丝上就增加了一个双核细胞。

锁状联合及担子、担孢子的形成过程

蕈菌的最大特征是形成形状、大小、颜色各异的大型肉质子实体。 典型的蕈菌子实体是由顶部的菌盖（包括表皮、菌肉和菌褶）、中部的菌柄（常有菌环和菌托）和基部的菌丝体三部分组成。

冬虫夏草 冬虫夏草是一种传统的名贵滋补中药材，与天然人参、鹿茸并列为三大滋补品。 麦角菌科真菌冬虫夏草Cordyceps sinensis（Berk.）Sacc.寄生在蛾科昆虫 虫草蝙蝠蛾幼虫上的子座及幼虫尸体的共生复合体。 2008年春节，冬虫夏草的价格达到历史最高价，顶级的的售价达50万元/公斤，2009年曾经跌到8万元/公斤。 现今？ 以青海玉树和西藏那曲所产冬虫夏草质量最佳。

冬季菌丝侵入蛰居于土中的幼虫体内，大量生长繁殖，受真菌感染的幼虫，逐渐蠕动到距地表2-3cm的地方，头朝上尾向下而死，虫体变成一个硬块（菌核），这就是“冬虫”。

冬虫夏草为虫体与菌座相连而成，全长9～12cm。 虫体如三眠老蚕，长约3～6cm，粗约0.4～0.7cm。外表呈深黄色，粗糙，背部有多数横皱纹，腹面有足8对，位于虫体中部的4对明显易见。断面内心充实，白色，略发黄，周边显深黄色。 菌座自虫体头部生出，呈棒状，弯曲，上部略膨大。表面灰褐色或黑褐色，长可达4～8cm，径约0.3cm。折断时内心空虚，粉白色。微臭，味淡。 以虫体色泽黄亮、丰满肥大、断面黄白色、菌座短小者为佳。