第十五章 脊索动物门（Chordata）

脊索动物门的主要特征 脊索动物门：是动物界中最高等的一个门，包括全部脊椎动物和一些没有脊椎骨的脊索动物。 主要特征（共同特征、三大特征）： 1、脊索(notochord)：是背部起支持体轴作用的一条棒状结构，介于消化道和神经管之间。来源于胚胎发育过程中，由原肠背侧的一部分细胞离开肠管而形成（内胚层）。 A、低等脊索动物终生具有脊索； B、有的种类仅见于幼体； C、高等脊索动物，只有胚胎期间出现脊索，发育完全时，即被分节的脊柱所取代，称这类动物脊椎动物。

2、背神经管：脊索动物神经系统的中枢部分呈管状，位于身体的背中线上，即在脊索（脊柱）的上方。它是由胚体背中部的外胚层下陷卷褶形成。 脊椎动物的背神经管分化为脑和脊髓两部分,脑室(cerebral ventricle)、中央管腔即神经管腔(neurocoele)分别是其内管；无脊椎动物神经系统中枢部分呈索状，即腹神经索（ventral nerve cord）。

3、咽鳃裂：低等脊索动物消化管前端咽部的两侧，有左右成对排列的、数目不等的裂孔，直接或间接（一个孔）与外界相通，这些孔就是咽鳃裂。 它是一种呼吸器官，在低等类群中，是终身存在，在高等类群中只见某些幼体（如蝌蚪）和胚胎期（灵掌类），随后完全消失。

次要特征： 1、脊索动物的心脏及主动脉位于消化道的腹面，循环系统为闭管式（尾索动物，没有心脏，为开管式循环），无脊椎动物位于背面，循环系统大多为开管式。 2、脊索动物绝大多数肛门后方有肛后尾(post-anal tail)，无脊椎动物的肛门常开口在躯干的末端。

4、脊索动物还有一些性状，也见于某些无脊椎动物，如后口、三胚层、次生体腔、两侧对称，分节现象等，这些说明脊索动物是由无脊椎动物进化而来的。 3、脊椎动物如有骨骼，是中胚层形成的内骨骼，具有生命活性，无脊椎动物是有死物质的外骨骼。 4、脊索动物还有一些性状，也见于某些无脊椎动物，如后口、三胚层、次生体腔、两侧对称，分节现象等，这些说明脊索动物是由无脊椎动物进化而来的。

脊索动物分类概述 现存的脊索动物约有4万多种，分属于3个亚门。 一、尾索动物亚门（Subphylum Urochordata) 脊索和背神经管仅存在于幼体的尾部，成体消失或退化，体表被有被囊(tunic)。呈囊状。分三个纲： 1、尾海鞘纲(Appendiculariae)； 2、海鞘纲(Ascidiacea)； 3、樽海鞘纲(Thaliacea)。

二、头索动物亚门（Subphylum Cechalochordate) 脊索和背神经管纵贯于全身的背部，并终生保留。咽鳃裂众多。仅一个纲。 头索纲(Cephalochorda)：体呈鱼形，体节分明，表皮只有一层细胞，头部不明显，称无头类(Acrania)。 尾索动物和头索动物又合称为原索动物。是脊椎动物门中最低级类群。

脊椎动物亚门(Subphylum Vertebrata) 脊椎动物：有明显的头部和附肢，脊索只在胚胎发育阶段出现，随后或多或少被脊柱所取替，而且脊柱是由许多脊椎骨前后连接而成，故称脊椎动物，也称有头类（Craniata）。 分六纲： 1、圆口纲(Cyclostomata)：体呈鳗形，无颌，无成对附肢，脊索终生存在。如：七鳃鳗。（泥鳅、蚓形）。 2、鱼纲(Pisces)：皮肤被有鳞，鳃呼吸，出现上、下颌，具成对附肢（胸鳍、腹鳍）

4、爬行纲(Reptilia)：皮肤干燥，具角质鳞或骨板，羊膜出现。 3、两栖纲(Amphibia)：皮肤裸露，湿润，幼体用鳃呼吸，成体用肺呼吸，出现五趾型附肢。 4、爬行纲(Reptilia)：皮肤干燥，具角质鳞或骨板，羊膜出现。 5、鸟纲(Aves)：体被羽毛(feather)，前肢变为翼，恒温，卵生。 6、哺乳纲(Mammalia)：身体被毛，恒温，胎生，哺乳。

（1）无头类(Acrania)：原索动物（尾索动物和头索动物）因头部不明显，没有明显的感觉器官和脑的分化，称为无头类。 脊索动物在分类上常用名词： （1）无头类(Acrania)：原索动物（尾索动物和头索动物）因头部不明显，没有明显的感觉器官和脑的分化，称为无头类。 （2）有头类(Craniata)：有明显头部的脊索动物，即脊椎动物。 （3）无颌类(Agnatha)：没有颌的脊椎动物，现存的类群只有圆口类。 （4）有颌类(Gnathostomata):具有上下颌的脊椎动物，包括鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类。

（6）羊膜类(Amniota)：在胚胎发育中具有羊膜的脊椎动物，包括：爬行类、鸟类、哺乳类。 （5）无羊膜类(Anamniota)：在胚胎发育中不具备羊膜的脊椎动物，包括：圆口类、鱼类、两栖类。 （6）羊膜类(Amniota)：在胚胎发育中具有羊膜的脊椎动物，包括：爬行类、鸟类、哺乳类。

第三节 尾索动物亚门（Subphylum Urochordata) 尾索动物（被囊动物 tunicate）：是指在幼体时期尾部具有脊索和背神经管，体表具有被囊的脊索动物。 一、主要特征 1、除少数种类外，成体一般无脊索（有的有），但幼体的尾部有脊索存在，故名尾索动物。 2、成体呈囊状，体外被覆被囊，又称被囊动物。 3、成体无背神经管，开管式循环，血液方向不定，血液无色。 4、多数为雌雄同体，常以出芽法繁殖群体，也有有性生殖和世代交替现象。

二、代表动物－－柄海鞘（Styela clava) 山东沿海称海奶子，柄海鞘是海鞘类中的优势种。具有一定的代表性。

（三）幼体及变态： 幼体经几小时的自由生活以后，以身体前端的吸附突起(adhesive papillae)粘着在其他物体上，进行变态。尾部逐渐萎缩，消失，除留一个神经节外，脊索和背神经管也完全消失，同时咽部增大，鳃裂增加，吸附突起和入水管之间的部分迅速生长，使入水管和出水管进行180度的移位，转到与吸附突起相对的顶端，随着幼体的发育，外套膜分泌被膜，营固着生活。 象柄海鞘这类动物，在发育过程中，失去了一些重要的构造，形体变得更加简单的变态，称为逆行变态(retrogressive metamorphosis)。或称退化变态。

第四节 头索动物亚门（Subphylum Cechalochordate) 头索动物：是一群钻沙少动，被动取食，终生具有脊索动物门典型三大特征（脊索、背神经管、咽鳃裂）古老海栖动物。 分布很广，遍及热带、温带的浅海域。 头索动物的脊索不但终生保留，且延伸至神经管的前方，故称头索动物。又因此亚门动物都缺乏真正的头和脑，所以又称无头类。

1、脊索发达，纵贯身体全长，并伸延到背神经管前方，以利掘沙生活，故名头索动物或全索动物。 一、主要特征 1、脊索发达，纵贯身体全长，并伸延到背神经管前方，以利掘沙生活，故名头索动物或全索动物。 2、脑和感觉器官不发达，无明显头部，也无附肢，和脊椎动物相比，称无头动物，无头类。 3、身体细长，肌肉分节明显，全为单体。 4、咽鳃裂数目多，典型种类，具有围鳃腔。 5、闭管式循环，但心脏尚未形成，也无红血细胞。

二、代表动物－－白氏文昌鱼（Branchiostoma belcheri) (一）外形和生活方式 1、外形 文昌鱼体形略似小鱼，左右侧扁，两端尖细，半透明，略带肉红色，长约50mm，美国的加州文昌鱼是最长的一种，可达100mm，因其形状，又称双尖鱼(Amphioxus)，海矛。在文昌鱼背面，沿中线全长有低矮的背鳍(dorsal fin)和尾鳍(caudal fin)，尾鳍又和其前下方的臀前鳍(preanal fin)相连。臀前鳍前方的腹面较为扁平，其横断面略呈三角形。

全形腹面 前端腹侧观 全形侧面 全形、部分纵切面

在身体前端的腹面有漏斗形口笠，其周围有触须环绕，有保护口部和阻止粗物进入口中的作用。 该部两侧各有一皮肤下垂，而形成的褶状物，叫腹褶。腹褶与臀前鳍的交界处有一孔，称腹孔(atripore)（围腹孔、围鳃腔孔）。尾鳍腹面偏左有肛门。其后为肛后尾。 在身体前端的腹面有漏斗形口笠，其周围有触须环绕，有保护口部和阻止粗物进入口中的作用。

（二）内部构造特征 1、皮肤：薄而透明，由单层柱状细胞的表皮和胶冻状结缔组织的真皮两部分构成。表皮外覆有一层角皮层(cuticle)。幼体时表皮外生有纤毛，成体后消失。 2、骨骼：尚未形成骨质的骨骼，主要是以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。脊索细胞呈扁盘状，收缩时可增加脊索的硬度。 3、肌肉：透过皮肤，可见其下方的肌肉。肌肉分节明显，呈小于号“＜”形的肌节（myomere），尖端朝前，肌节间有肌隔(myocomma)联系，身体两侧的肌节交错排列，两侧肌节互不对称，便于左右做弯曲运动。 肌节数目是分类的主要依据，厦门文昌鱼，肌节数为64－65个，青岛文昌鱼67－68个（为前者的变种）。

4、消化系统和呼吸器官： 消化道:始于口笠，边缘有触须，向内编织成筛，能阻止粗物入内，并且有感觉作用，口笠围成的腔，称前庭。其内壁有轮器（指状突起）。能搅动水流，促进食物入口。前端后面有一括约肌构成的缘膜，其中央的孔，即是文昌鱼的口。口周围有十余条缘膜触手，起过滤作用。（口笠的周围生有触须）。缘膜后即为巨大的咽部，占消化道全长的一半，咽内壁也有内柱，背板和围咽沟。咽两侧有许多鳃裂，数目随年龄增加，成体60多对。咽后为肠，是一简单的直管，在肠前端腹面，有一伸向前右方的盲囊，称肝盲囊(hepatic diverticulum)。能分泌消化液，相当于脊椎动物的肝脏。水流夹带食物入口，食物在咽部经内柱，围咽沟，背板送入肠内消化吸收，残渣从肛门排出。而水流则经鳃裂到围鳃腔，再经腹孔排出体外。

呼吸:当水流流经鳃裂时，即完成气体交换。有人认为文昌鱼纤薄的皮肤也具直接从水中摄取氧气的能力。 5、血液循环 闭管式循环，心脏尚未形成，但咽部腹面具有搏动能力的腹大动脉和（鳃动脉），血液中没有细胞，没有血红素（呼吸素），故血液无色。循环途径与脊椎动物基本相同。 一条腹大动脉(ventral aortal)的血液向前流，经数条鳃动脉(branchial arteries)到鳃裂进行气体交换，变成动脉血后注入成对的背大动脉根，向前供应各器官，向后汇合为一条背大动脉(dorsal aorta)，血液向后流供应体后各器官和内脏。动脉血在组织细胞内经呼吸又变为静泳血，左右前主静脉(anterior cardinal vein)和两条后主静脉(posterior cardinal vein)的血液全部汇流至一对横形的总主静脉(common cardinal vein)，左右总主静脉会合处为静脉窦(sinus venosus)。然后流入腹大动脉。

静脉窦

从背大动脉分出一条内脏支，分布到肠壁，为肠系膜动脉（数条），从肠壁返回的血液由毛细血管网集合成肠下静脉，尾静脉(caudal)的部分血液也注入其中，肠下静脉前行至肝盲囊处血管的血管称肝门静脉(hepatic portal vein)，入肝盲囊后，又形成毛细血管，再汇合成肝静脉( hepatic vein) ，并注入静脉窦内。 文昌鱼循环路线图

文昌鱼循环路线图 体前各器官 背大动脉根 背大动脉 肌节及体后各器官 肠系膜动脉 尾静脉 鳃动脉 前主静脉 肠 （入、出鳃动脉） 肠下静脉 （2条） （1条） 肠系膜动脉 （数条） 尾静脉 鳃动脉 前主静脉 肠 （入、出鳃动脉） （2条） （数条） 肠下静脉 后主静脉 肝门静脉（入肝盲囊） （2条） 腹大动脉 （1条） 肝静脉 静脉窦 总主静脉 （2条、横行）

管细胞：由体腔上皮细胞特化而成，远端呈盲端膨大，紧贴体腔，内有一长鞭毛，收集代谢废物，然后经肾管，经肾孔排入围鳃腔，再随水流经腹孔排出体外。 6、排泄器官：排泄器官由90－100对（数10对）按节排列的肾管(nephridium)组成，位于咽壁背方两侧。每个肾管是一短而弯曲的小管，弯曲的腹侧有单个开口于围鳃腔的肾孔(nephrostome)，弯管的背侧连接着5－6束或更多与肾管相通的管细胞(solenocytes)。 管细胞：由体腔上皮细胞特化而成，远端呈盲端膨大，紧贴体腔，内有一长鞭毛，收集代谢废物，然后经肾管，经肾孔排入围鳃腔，再随水流经腹孔排出体外。

7、神经系统： 中枢神经：是一条纵行于脊索背面的背神经管，两侧有许多脑眼(ocell)，其中前端有一个大的眼点(eye spot)。幼体其前端有神经孔，与外界相通，成体后完全封闭。其背面没有完全愈合，留有一条裂隙，称为背裂(dorsal fissure)。 周围神经：由（脑泡 cetebral vesicle）发出2对脑神经，而后的神经管，发出成对脊神经。按体节分出脊神经，一对背神经根（背根 dorsal root，为混合神经），数条腹神经根（腹根 ventral root，为运动神经）。

脑泡 脑眼

特点：两者不合并，背神经根上无神经节，兼有感觉和运动神经纤维，接受皮肤感觉和支配肠壁肌肉运动，腹根专管运动，分布在肌肉上。左右脊神经不相对称，背神经上有一系列黑色的小点，称脑眼，有感光作用。 8、生殖系统：雌雄异体，生殖腺位于肌节腹面的围鳃腔两侧，是26对左右厚壁的矩形小囊，性成熟，精巢为白色，卵巢为淡黄色。生殖细胞成熟后，冲破围鳃腔壁，落入围鳃腔，随水流经腹孔排出体外，在海水中受精，发育。

也可以说是脊索动物门中数量最多，结构最复杂，进化地位最高等，与人类最密切的一大类群。 第五节 脊椎动物亚门(Subphylum Vertebrata) 脊椎动物：有明显头部和附肢，脊索只在胚胎发育阶段出现，随后或多或少被脊柱(vertebral column)所代替，而且脊柱是由许多脊椎(vertebra)前后连接而成，故称脊椎动物。 也可以说是脊索动物门中数量最多，结构最复杂，进化地位最高等，与人类最密切的一大类群。

2、脊柱代替了脊索，成为支持身体的新中轴，脊柱由脊椎骨串联而成，故名脊椎动物。 一、脊椎动物亚门的主要特征 1、神经系统发达。脊神经的前端分化出结构复杂的脑和嗅、听、视等重要感官。并有头骨包围和保护，从而出现了明显的头部，故脊椎动物又有“有头类”之称。神经管后端分化为脊髓。 2、脊柱代替了脊索，成为支持身体的新中轴，脊柱由脊椎骨串联而成，故名脊椎动物。

4、除圆口纲外，出现了上、下颌(jaw)。增强捕食能力。 3、原生水生种类（鱼类）用鳃呼吸，陆生（灵掌类）和次生水生（鲸类）只在胚胎时期出现鳃裂，成体则用肺呼吸。 4、除圆口纲外，出现了上、下颌(jaw)。增强捕食能力。 5、出现了能够收缩的心脏。恒温动物。 6、复杂的肾脏代替了分节排列的肾管。 7、除圆口纲外，出现了成对的附肢(paired appendages)，水生动物胸鳍(fin)、腹鳍，陆生动物前、后肢(limb)（人的上、下肢），增加活动范围。

脊椎动物各器官系统的功能和结构一览表 器官系统 基本功能 基本结构 （1） 皮肤系统 1、保护身体，避免有害因素的损伤。 2、防止体内水分的丧失或过度吸水，调节体温。 3、有排泄、分泌、呼吸、感觉、运动和生殖等作用。 1、包括表皮与真皮。表皮为上皮组织，来源于外胚层；真皮为结缔组织，来源于中胚层。 2、皮肤衍生物包括：角质鳞、羽、毛、爪、蹄、洞角、皮脂腺、汗腺、乳腺、香腺、等。 （2） 骨骼系统 1、构成身体的支架。 2、供肌肉附着，起杠杆作用。 3、保护体内各器官，如脑、脊髓和心肺。 4、协助维持体内矿物质（如钙、磷）代谢的正常水平。 5、头骨、肩胛骨、锁骨、脊椎、肋骨、骨盆等的骨髓腔，在成体动物的身体中能制造血细胞。 1、从部位上分： 中轴骨骼：包括头骨、脊柱、肋骨和胸骨。 附肢骨骼：包括肩带，前肢骨和腰带、后肢骨。 内脏骨骼：消化道前段（咽壁）内的支持骨架。 2、从发生上分： 软骨性硬骨：由间充质经软骨阶段骨化而成的硬骨。 膜性硬骨：由间充质直接骨化而成的硬骨。

器官系统 基本功能 基本结构 （3） 肌肉系统 1、接受刺激进行收缩，牵动骨骼完成运动。 2、维持身体的一定姿势。 3、产生热量。 4、维持内脏器官处于一定的平衡状态。 1、骨骼肌：多附着于骨骼块上，与骨骼、关节构成运动装置，能随意运动。 2、平滑肌：构成内脏器官腔壁的肌肉，不能随意运动。 3、心肌：构成心脏壁，为特殊的横纹肌，不能随意运动。 （4） 消化系统 1、摄取营养物质。 2、消化、吸收。 3、排除粪便。 1、消化道：口、口腔、咽、食道、胃、小肠、大肠、肛门。 2、消化腺：唾液腺、胃腺、肠腺、肝、胰等。 （5） 呼吸系统 1、在动物机体与外界环境之间进行气体交换。 2、某些附属功能，如发声和鸟类气囊的多种功能。 1、水栖类型：鳃、皮肤。 2、陆栖类型：肺、呼吸道（鼻腔、咽喉、气管等)。

器官系统 基本功能 基本结构 （6） 循环系统 1、运输营养物质（养料、水、O2、激素）和代谢废物（CO2、尿素、乳酸）。 2、维持有机体内环境的稳定性。 3、制造、运输、储存和破坏血细胞、调节体温。 4、淋巴循环为血液循环的辅助部分。 1、心脏。 2、动脉：从心室输送血液到全身的血管。 3、毛细血管：连接小动脉和小静脉的血管。 4、静脉：收集全身血液回心房的血管。 5、淋巴系统：淋巴管和淋巴结。 6、脾脏。 （7） 排泄系统 1、排除代谢废物。 2、调节水盐代谢、酸碱平衡、保持身体内环境的相对稳定。 1、肾脏。 2、输尿管。 3、膀胱（或有或无）。 4、尿道（或有或无） （8） 生殖系统 1、形成生殖细胞－精子和卵子。繁殖后代延续种族。 2、保证受精和受精卵发育成新个体。 1、生殖腺：精巢或卵巢。 2、生殖管：输精管和输卵管。 3、副性腺。 4、外生殖器。

1、调节体内各器官系统的统一和机体与外界环境的统一。 2、接受刺激，传出指令，发生反射活动。 1、中枢神经系统：脑和脊髓。 基本功能 基本结构 （9） 神经系统 1、调节体内各器官系统的统一和机体与外界环境的统一。 2、接受刺激，传出指令，发生反射活动。 1、中枢神经系统：脑和脊髓。 2、周围神经系统：脑神经和脊神经。 3、植物性神经系统：交感神经和副交神经。 （10） 内分泌系统 分泌激素，经血液运送全身,对动物的代谢、生长、发育、生殖等生理机能进行支配和调节。 1、分散在身体各部的无管腺：脑垂体、甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、松果腺等。 2、分布在其他器官组织内：胰腺内的胰岛、睾丸内的间质细胞，卵巢内的卵泡和黄体等。 （11） 感觉器官 1、感受外界环境的变化。 2、感受身体内部环境的变化。 1、外感受器：皮肤的各种感受神经末梢，味、嗅、视、听等感受器。 2、内感受器：内脏、血管、骨骼肌、肌腱、关节中的神经末梢感受器。

第六节 脊索动物的起源和演化 1、起源：主要学说，有环节动物学说和棘皮动物学说（多人支持） 棘皮动物说： （1）认为脊索动物与棘皮动物有共同的祖先，原因是棘皮动物(Echinodermata)和半索动物(Hemichorda)的胚胎发育和幼体极为相似，半索动物和脊索动物的成体特点接近，棘皮动物起源无脊椎动物。 （2）棘皮动物和半索动物的肌肉中，生化分析均含肌酸(creatine)和精氨酸(arginine)，介于无脊椎动物和脊椎动物之间。 见下图：

肌蛋白的生化成分比较 动物类群 肌蛋白含 精氨酸 肌酸 无脊椎动物 ＋ － 棘皮动物 半索动物 脊椎动物 （3）均是后口动物(deuterostome)。 （4）中胚层均为原肠背凸形成。 终述：推测上表后三种动物，有共同的祖先，这共同的祖先是一种蠕虫状的后口动物，具备脊索动物的三大特征，出现于古生代早期（6亿年前），被称为原始无头类。

2、脊索动物的演化： （图示） 原始无头类（古生代早期；寒武纪，6亿年） （海鞘）尾索动物 头索动物（文昌鱼） 2、脊索动物的演化： （图示） 原始无头类（古生代早期；寒武纪，6亿年） 旁支 旁支 （海鞘）尾索动物 主干 头索动物（文昌鱼） 原始有头类（脊椎动物的祖先，奥陶纪5亿年） 原始有颌类（鱼类的祖先，志留纪，4.4亿年） 原始无颌类 甲胃鱼 （灭绝） 圆口纲 （现存） 盾皮鱼（4亿年） 古代的总鳍鱼类 鸟类（1.8亿年 侏罗纪） 两栖类（这是脊椎动物发展的重要阶段） 两栖纲（石炭纪，3.5亿年） 爬行类 古代坚头类 假鳄类 （槽齿类） 兽形类 哺乳类（三迭纪，2.3亿年）

脊椎动物出现的年代