第十五章 脊索动物门(Chordata).

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第十五章 脊索动物门(Chordata)

脊索动物门的主要特征 脊索动物门:是动物界中最高等的一个门,包括全部脊椎动物和一些没有脊椎骨的脊索动物。 主要特征(共同特征、三大特征): 1、脊索(notochord):是背部起支持体轴作用的一条棒状结构,介于消化道和神经管之间。来源于胚胎发育过程中,由原肠背侧的一部分细胞离开肠管而形成(内胚层)。 A、低等脊索动物终生具有脊索; B、有的种类仅见于幼体; C、高等脊索动物,只有胚胎期间出现脊索,发育完全时,即被分节的脊柱所取代,称这类动物脊椎动物。

2、背神经管:脊索动物神经系统的中枢部分呈管状,位于身体的背中线上,即在脊索(脊柱)的上方。它是由胚体背中部的外胚层下陷卷褶形成。 脊椎动物的背神经管分化为脑和脊髓两部分,脑室(cerebral ventricle)、中央管腔即神经管腔(neurocoele)分别是其内管;无脊椎动物神经系统中枢部分呈索状,即腹神经索(ventral nerve cord)。

3、咽鳃裂:低等脊索动物消化管前端咽部的两侧,有左右成对排列的、数目不等的裂孔,直接或间接(一个孔)与外界相通,这些孔就是咽鳃裂。 它是一种呼吸器官,在低等类群中,是终身存在,在高等类群中只见某些幼体(如蝌蚪)和胚胎期(灵掌类),随后完全消失。

次要特征: 1、脊索动物的心脏及主动脉位于消化道的腹面,循环系统为闭管式(尾索动物,没有心脏,为开管式循环),无脊椎动物位于背面,循环系统大多为开管式。 2、脊索动物绝大多数肛门后方有肛后尾(post-anal tail),无脊椎动物的肛门常开口在躯干的末端。

4、脊索动物还有一些性状,也见于某些无脊椎动物,如后口、三胚层、次生体腔、两侧对称,分节现象等,这些说明脊索动物是由无脊椎动物进化而来的。 3、脊椎动物如有骨骼,是中胚层形成的内骨骼,具有生命活性,无脊椎动物是有死物质的外骨骼。 4、脊索动物还有一些性状,也见于某些无脊椎动物,如后口、三胚层、次生体腔、两侧对称,分节现象等,这些说明脊索动物是由无脊椎动物进化而来的。

脊索动物分类概述 现存的脊索动物约有4万多种,分属于3个亚门。 一、尾索动物亚门(Subphylum Urochordata) 脊索和背神经管仅存在于幼体的尾部,成体消失或退化,体表被有被囊(tunic)。呈囊状。分三个纲: 1、尾海鞘纲(Appendiculariae); 2、海鞘纲(Ascidiacea); 3、樽海鞘纲(Thaliacea)。

二、头索动物亚门(Subphylum Cechalochordate) 脊索和背神经管纵贯于全身的背部,并终生保留。咽鳃裂众多。仅一个纲。 头索纲(Cephalochorda):体呈鱼形,体节分明,表皮只有一层细胞,头部不明显,称无头类(Acrania)。 尾索动物和头索动物又合称为原索动物。是脊椎动物门中最低级类群。

脊椎动物亚门(Subphylum Vertebrata) 脊椎动物:有明显的头部和附肢,脊索只在胚胎发育阶段出现,随后或多或少被脊柱所取替,而且脊柱是由许多脊椎骨前后连接而成,故称脊椎动物,也称有头类(Craniata)。 分六纲: 1、圆口纲(Cyclostomata):体呈鳗形,无颌,无成对附肢,脊索终生存在。如:七鳃鳗。(泥鳅、蚓形)。 2、鱼纲(Pisces):皮肤被有鳞,鳃呼吸,出现上、下颌,具成对附肢(胸鳍、腹鳍)

4、爬行纲(Reptilia):皮肤干燥,具角质鳞或骨板,羊膜出现。 3、两栖纲(Amphibia):皮肤裸露,湿润,幼体用鳃呼吸,成体用肺呼吸,出现五趾型附肢。 4、爬行纲(Reptilia):皮肤干燥,具角质鳞或骨板,羊膜出现。 5、鸟纲(Aves):体被羽毛(feather),前肢变为翼,恒温,卵生。 6、哺乳纲(Mammalia):身体被毛,恒温,胎生,哺乳。

(1)无头类(Acrania):原索动物(尾索动物和头索动物)因头部不明显,没有明显的感觉器官和脑的分化,称为无头类。 脊索动物在分类上常用名词: (1)无头类(Acrania):原索动物(尾索动物和头索动物)因头部不明显,没有明显的感觉器官和脑的分化,称为无头类。 (2)有头类(Craniata):有明显头部的脊索动物,即脊椎动物。 (3)无颌类(Agnatha):没有颌的脊椎动物,现存的类群只有圆口类。 (4)有颌类(Gnathostomata):具有上下颌的脊椎动物,包括鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类。

(6)羊膜类(Amniota):在胚胎发育中具有羊膜的脊椎动物,包括:爬行类、鸟类、哺乳类。 (5)无羊膜类(Anamniota):在胚胎发育中不具备羊膜的脊椎动物,包括:圆口类、鱼类、两栖类。 (6)羊膜类(Amniota):在胚胎发育中具有羊膜的脊椎动物,包括:爬行类、鸟类、哺乳类。

第三节 尾索动物亚门(Subphylum Urochordata) 尾索动物(被囊动物 tunicate):是指在幼体时期尾部具有脊索和背神经管,体表具有被囊的脊索动物。 一、主要特征 1、除少数种类外,成体一般无脊索(有的有),但幼体的尾部有脊索存在,故名尾索动物。 2、成体呈囊状,体外被覆被囊,又称被囊动物。 3、成体无背神经管,开管式循环,血液方向不定,血液无色。 4、多数为雌雄同体,常以出芽法繁殖群体,也有有性生殖和世代交替现象。

二、代表动物--柄海鞘(Styela clava) 山东沿海称海奶子,柄海鞘是海鞘类中的优势种。具有一定的代表性。

(三)幼体及变态: 幼体经几小时的自由生活以后,以身体前端的吸附突起(adhesive papillae)粘着在其他物体上,进行变态。尾部逐渐萎缩,消失,除留一个神经节外,脊索和背神经管也完全消失,同时咽部增大,鳃裂增加,吸附突起和入水管之间的部分迅速生长,使入水管和出水管进行180度的移位,转到与吸附突起相对的顶端,随着幼体的发育,外套膜分泌被膜,营固着生活。 象柄海鞘这类动物,在发育过程中,失去了一些重要的构造,形体变得更加简单的变态,称为逆行变态(retrogressive metamorphosis)。或称退化变态。

第四节 头索动物亚门(Subphylum Cechalochordate) 头索动物:是一群钻沙少动,被动取食,终生具有脊索动物门典型三大特征(脊索、背神经管、咽鳃裂)古老海栖动物。 分布很广,遍及热带、温带的浅海域。 头索动物的脊索不但终生保留,且延伸至神经管的前方,故称头索动物。又因此亚门动物都缺乏真正的头和脑,所以又称无头类。

1、脊索发达,纵贯身体全长,并伸延到背神经管前方,以利掘沙生活,故名头索动物或全索动物。 一、主要特征 1、脊索发达,纵贯身体全长,并伸延到背神经管前方,以利掘沙生活,故名头索动物或全索动物。 2、脑和感觉器官不发达,无明显头部,也无附肢,和脊椎动物相比,称无头动物,无头类。 3、身体细长,肌肉分节明显,全为单体。 4、咽鳃裂数目多,典型种类,具有围鳃腔。 5、闭管式循环,但心脏尚未形成,也无红血细胞。

二、代表动物--白氏文昌鱼(Branchiostoma belcheri) (一)外形和生活方式 1、外形 文昌鱼体形略似小鱼,左右侧扁,两端尖细,半透明,略带肉红色,长约50mm,美国的加州文昌鱼是最长的一种,可达100mm,因其形状,又称双尖鱼(Amphioxus),海矛。在文昌鱼背面,沿中线全长有低矮的背鳍(dorsal fin)和尾鳍(caudal fin),尾鳍又和其前下方的臀前鳍(preanal fin)相连。臀前鳍前方的腹面较为扁平,其横断面略呈三角形。

全形腹面 前端腹侧观 全形侧面 全形、部分纵切面

在身体前端的腹面有漏斗形口笠,其周围有触须环绕,有保护口部和阻止粗物进入口中的作用。 该部两侧各有一皮肤下垂,而形成的褶状物,叫腹褶。腹褶与臀前鳍的交界处有一孔,称腹孔(atripore)(围腹孔、围鳃腔孔)。尾鳍腹面偏左有肛门。其后为肛后尾。 在身体前端的腹面有漏斗形口笠,其周围有触须环绕,有保护口部和阻止粗物进入口中的作用。

(二)内部构造特征 1、皮肤:薄而透明,由单层柱状细胞的表皮和胶冻状结缔组织的真皮两部分构成。表皮外覆有一层角皮层(cuticle)。幼体时表皮外生有纤毛,成体后消失。 2、骨骼:尚未形成骨质的骨骼,主要是以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。脊索细胞呈扁盘状,收缩时可增加脊索的硬度。 3、肌肉:透过皮肤,可见其下方的肌肉。肌肉分节明显,呈小于号“<”形的肌节(myomere),尖端朝前,肌节间有肌隔(myocomma)联系,身体两侧的肌节交错排列,两侧肌节互不对称,便于左右做弯曲运动。 肌节数目是分类的主要依据,厦门文昌鱼,肌节数为64-65个,青岛文昌鱼67-68个(为前者的变种)。

4、消化系统和呼吸器官: 消化道:始于口笠,边缘有触须,向内编织成筛,能阻止粗物入内,并且有感觉作用,口笠围成的腔,称前庭。其内壁有轮器(指状突起)。能搅动水流,促进食物入口。前端后面有一括约肌构成的缘膜,其中央的孔,即是文昌鱼的口。口周围有十余条缘膜触手,起过滤作用。(口笠的周围生有触须)。缘膜后即为巨大的咽部,占消化道全长的一半,咽内壁也有内柱,背板和围咽沟。咽两侧有许多鳃裂,数目随年龄增加,成体60多对。咽后为肠,是一简单的直管,在肠前端腹面,有一伸向前右方的盲囊,称肝盲囊(hepatic diverticulum)。能分泌消化液,相当于脊椎动物的肝脏。水流夹带食物入口,食物在咽部经内柱,围咽沟,背板送入肠内消化吸收,残渣从肛门排出。而水流则经鳃裂到围鳃腔,再经腹孔排出体外。

呼吸:当水流流经鳃裂时,即完成气体交换。有人认为文昌鱼纤薄的皮肤也具直接从水中摄取氧气的能力。 5、血液循环 闭管式循环,心脏尚未形成,但咽部腹面具有搏动能力的腹大动脉和(鳃动脉),血液中没有细胞,没有血红素(呼吸素),故血液无色。循环途径与脊椎动物基本相同。 一条腹大动脉(ventral aortal)的血液向前流,经数条鳃动脉(branchial arteries)到鳃裂进行气体交换,变成动脉血后注入成对的背大动脉根,向前供应各器官,向后汇合为一条背大动脉(dorsal aorta),血液向后流供应体后各器官和内脏。动脉血在组织细胞内经呼吸又变为静泳血,左右前主静脉(anterior cardinal vein)和两条后主静脉(posterior cardinal vein)的血液全部汇流至一对横形的总主静脉(common cardinal vein),左右总主静脉会合处为静脉窦(sinus venosus)。然后流入腹大动脉。

静脉窦

从背大动脉分出一条内脏支,分布到肠壁,为肠系膜动脉(数条),从肠壁返回的血液由毛细血管网集合成肠下静脉,尾静脉(caudal)的部分血液也注入其中,肠下静脉前行至肝盲囊处血管的血管称肝门静脉(hepatic portal vein),入肝盲囊后,又形成毛细血管,再汇合成肝静脉( hepatic vein) ,并注入静脉窦内。 文昌鱼循环路线图

文昌鱼循环路线图 体前各器官 背大动脉根 背大动脉 肌节及体后各器官 肠系膜动脉 尾静脉 鳃动脉 前主静脉 肠 (入、出鳃动脉) 肠下静脉 (2条) (1条) 肠系膜动脉 (数条) 尾静脉 鳃动脉 前主静脉 肠 (入、出鳃动脉) (2条) (数条) 肠下静脉 后主静脉 肝门静脉(入肝盲囊) (2条) 腹大动脉 (1条) 肝静脉 静脉窦 总主静脉 (2条、横行)

管细胞:由体腔上皮细胞特化而成,远端呈盲端膨大,紧贴体腔,内有一长鞭毛,收集代谢废物,然后经肾管,经肾孔排入围鳃腔,再随水流经腹孔排出体外。 6、排泄器官:排泄器官由90-100对(数10对)按节排列的肾管(nephridium)组成,位于咽壁背方两侧。每个肾管是一短而弯曲的小管,弯曲的腹侧有单个开口于围鳃腔的肾孔(nephrostome),弯管的背侧连接着5-6束或更多与肾管相通的管细胞(solenocytes)。 管细胞:由体腔上皮细胞特化而成,远端呈盲端膨大,紧贴体腔,内有一长鞭毛,收集代谢废物,然后经肾管,经肾孔排入围鳃腔,再随水流经腹孔排出体外。

7、神经系统: 中枢神经:是一条纵行于脊索背面的背神经管,两侧有许多脑眼(ocell),其中前端有一个大的眼点(eye spot)。幼体其前端有神经孔,与外界相通,成体后完全封闭。其背面没有完全愈合,留有一条裂隙,称为背裂(dorsal fissure)。 周围神经:由(脑泡 cetebral vesicle)发出2对脑神经,而后的神经管,发出成对脊神经。按体节分出脊神经,一对背神经根(背根 dorsal root,为混合神经),数条腹神经根(腹根 ventral root,为运动神经)。

脑泡 脑眼

特点:两者不合并,背神经根上无神经节,兼有感觉和运动神经纤维,接受皮肤感觉和支配肠壁肌肉运动,腹根专管运动,分布在肌肉上。左右脊神经不相对称,背神经上有一系列黑色的小点,称脑眼,有感光作用。 8、生殖系统:雌雄异体,生殖腺位于肌节腹面的围鳃腔两侧,是26对左右厚壁的矩形小囊,性成熟,精巢为白色,卵巢为淡黄色。生殖细胞成熟后,冲破围鳃腔壁,落入围鳃腔,随水流经腹孔排出体外,在海水中受精,发育。

也可以说是脊索动物门中数量最多,结构最复杂,进化地位最高等,与人类最密切的一大类群。 第五节 脊椎动物亚门(Subphylum Vertebrata) 脊椎动物:有明显头部和附肢,脊索只在胚胎发育阶段出现,随后或多或少被脊柱(vertebral column)所代替,而且脊柱是由许多脊椎(vertebra)前后连接而成,故称脊椎动物。 也可以说是脊索动物门中数量最多,结构最复杂,进化地位最高等,与人类最密切的一大类群。

2、脊柱代替了脊索,成为支持身体的新中轴,脊柱由脊椎骨串联而成,故名脊椎动物。 一、脊椎动物亚门的主要特征 1、神经系统发达。脊神经的前端分化出结构复杂的脑和嗅、听、视等重要感官。并有头骨包围和保护,从而出现了明显的头部,故脊椎动物又有“有头类”之称。神经管后端分化为脊髓。 2、脊柱代替了脊索,成为支持身体的新中轴,脊柱由脊椎骨串联而成,故名脊椎动物。

4、除圆口纲外,出现了上、下颌(jaw)。增强捕食能力。 3、原生水生种类(鱼类)用鳃呼吸,陆生(灵掌类)和次生水生(鲸类)只在胚胎时期出现鳃裂,成体则用肺呼吸。 4、除圆口纲外,出现了上、下颌(jaw)。增强捕食能力。 5、出现了能够收缩的心脏。恒温动物。 6、复杂的肾脏代替了分节排列的肾管。 7、除圆口纲外,出现了成对的附肢(paired appendages),水生动物胸鳍(fin)、腹鳍,陆生动物前、后肢(limb)(人的上、下肢),增加活动范围。

脊椎动物各器官系统的功能和结构一览表 器官系统 基本功能 基本结构 (1) 皮肤系统 1、保护身体,避免有害因素的损伤。 2、防止体内水分的丧失或过度吸水,调节体温。 3、有排泄、分泌、呼吸、感觉、运动和生殖等作用。 1、包括表皮与真皮。表皮为上皮组织,来源于外胚层;真皮为结缔组织,来源于中胚层。 2、皮肤衍生物包括:角质鳞、羽、毛、爪、蹄、洞角、皮脂腺、汗腺、乳腺、香腺、等。 (2) 骨骼系统 1、构成身体的支架。 2、供肌肉附着,起杠杆作用。 3、保护体内各器官,如脑、脊髓和心肺。 4、协助维持体内矿物质(如钙、磷)代谢的正常水平。 5、头骨、肩胛骨、锁骨、脊椎、肋骨、骨盆等的骨髓腔,在成体动物的身体中能制造血细胞。 1、从部位上分: 中轴骨骼:包括头骨、脊柱、肋骨和胸骨。 附肢骨骼:包括肩带,前肢骨和腰带、后肢骨。 内脏骨骼:消化道前段(咽壁)内的支持骨架。 2、从发生上分: 软骨性硬骨:由间充质经软骨阶段骨化而成的硬骨。 膜性硬骨:由间充质直接骨化而成的硬骨。

器官系统 基本功能 基本结构 (3) 肌肉系统 1、接受刺激进行收缩,牵动骨骼完成运动。 2、维持身体的一定姿势。 3、产生热量。 4、维持内脏器官处于一定的平衡状态。 1、骨骼肌:多附着于骨骼块上,与骨骼、关节构成运动装置,能随意运动。 2、平滑肌:构成内脏器官腔壁的肌肉,不能随意运动。 3、心肌:构成心脏壁,为特殊的横纹肌,不能随意运动。 (4) 消化系统 1、摄取营养物质。 2、消化、吸收。 3、排除粪便。 1、消化道:口、口腔、咽、食道、胃、小肠、大肠、肛门。 2、消化腺:唾液腺、胃腺、肠腺、肝、胰等。 (5) 呼吸系统 1、在动物机体与外界环境之间进行气体交换。 2、某些附属功能,如发声和鸟类气囊的多种功能。 1、水栖类型:鳃、皮肤。 2、陆栖类型:肺、呼吸道(鼻腔、咽喉、气管等)。

器官系统 基本功能 基本结构 (6) 循环系统 1、运输营养物质(养料、水、O2、激素)和代谢废物(CO2、尿素、乳酸)。 2、维持有机体内环境的稳定性。 3、制造、运输、储存和破坏血细胞、调节体温。 4、淋巴循环为血液循环的辅助部分。 1、心脏。 2、动脉:从心室输送血液到全身的血管。 3、毛细血管:连接小动脉和小静脉的血管。 4、静脉:收集全身血液回心房的血管。 5、淋巴系统:淋巴管和淋巴结。 6、脾脏。 (7) 排泄系统 1、排除代谢废物。 2、调节水盐代谢、酸碱平衡、保持身体内环境的相对稳定。 1、肾脏。 2、输尿管。 3、膀胱(或有或无)。 4、尿道(或有或无) (8) 生殖系统 1、形成生殖细胞-精子和卵子。繁殖后代延续种族。 2、保证受精和受精卵发育成新个体。 1、生殖腺:精巢或卵巢。 2、生殖管:输精管和输卵管。 3、副性腺。 4、外生殖器。

1、调节体内各器官系统的统一和机体与外界环境的统一。 2、接受刺激,传出指令,发生反射活动。 1、中枢神经系统:脑和脊髓。 基本功能 基本结构 (9) 神经系统 1、调节体内各器官系统的统一和机体与外界环境的统一。 2、接受刺激,传出指令,发生反射活动。 1、中枢神经系统:脑和脊髓。 2、周围神经系统:脑神经和脊神经。 3、植物性神经系统:交感神经和副交神经。 (10) 内分泌系统 分泌激素,经血液运送全身,对动物的代谢、生长、发育、生殖等生理机能进行支配和调节。 1、分散在身体各部的无管腺:脑垂体、甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、松果腺等。 2、分布在其他器官组织内:胰腺内的胰岛、睾丸内的间质细胞,卵巢内的卵泡和黄体等。 (11) 感觉器官 1、感受外界环境的变化。 2、感受身体内部环境的变化。 1、外感受器:皮肤的各种感受神经末梢,味、嗅、视、听等感受器。 2、内感受器:内脏、血管、骨骼肌、肌腱、关节中的神经末梢感受器。

第六节 脊索动物的起源和演化 1、起源:主要学说,有环节动物学说和棘皮动物学说(多人支持) 棘皮动物说: (1)认为脊索动物与棘皮动物有共同的祖先,原因是棘皮动物(Echinodermata)和半索动物(Hemichorda)的胚胎发育和幼体极为相似,半索动物和脊索动物的成体特点接近,棘皮动物起源无脊椎动物。 (2)棘皮动物和半索动物的肌肉中,生化分析均含肌酸(creatine)和精氨酸(arginine),介于无脊椎动物和脊椎动物之间。 见下图:

肌蛋白的生化成分比较 动物类群 肌蛋白含 精氨酸 肌酸 无脊椎动物 + - 棘皮动物 半索动物 脊椎动物 (3)均是后口动物(deuterostome)。 (4)中胚层均为原肠背凸形成。 终述:推测上表后三种动物,有共同的祖先,这共同的祖先是一种蠕虫状的后口动物,具备脊索动物的三大特征,出现于古生代早期(6亿年前),被称为原始无头类。

2、脊索动物的演化: (图示) 原始无头类(古生代早期;寒武纪,6亿年) (海鞘)尾索动物 头索动物(文昌鱼) 2、脊索动物的演化: (图示) 原始无头类(古生代早期;寒武纪,6亿年) 旁支 旁支 (海鞘)尾索动物 主干 头索动物(文昌鱼) 原始有头类(脊椎动物的祖先,奥陶纪5亿年) 原始有颌类(鱼类的祖先,志留纪,4.4亿年) 原始无颌类 甲胃鱼 (灭绝) 圆口纲 (现存) 盾皮鱼(4亿年) 古代的总鳍鱼类 鸟类(1.8亿年 侏罗纪) 两栖类(这是脊椎动物发展的重要阶段) 两栖纲(石炭纪,3.5亿年) 爬行类 古代坚头类 假鳄类 (槽齿类) 兽形类 哺乳类(三迭纪,2.3亿年)

脊椎动物出现的年代