第四章 种子植物的生殖过程 第一节 被子植物的生殖过程 第二节 裸子植物的生殖过程 第三节 种子的形态构造

第一节 被子植物的生殖过程 一、被子植物的生殖器官 二、雄蕊的发育与构造 三、雌蕊的发育与构造 四、开花、传粉与受精 五、果实和种子的形成

一、被子植物的生殖器官 （一）花的的构造 1、花芽的分化:花原基或花序原基逐渐形成花或花序的过程。 花的概念：从演化上看，花是变态的枝条。是不分 枝的变态短枝，节间缩短，其上着生变态叶的以适 应生殖变态的短枝。并进一步发育成果实和种子， 因此花是果实和种子的先导，花是作为植物鉴定的 特征之一。

花萼----花冠----雄蕊----雌蕊 一般分化顺序： 花萼----花冠----雄蕊----雌蕊 过程：生长锥伸长、增宽，依次分化出 副萼原基、花萼原基、花瓣、 雄蕊、雌蕊原基形成花芽， 此时顶端分生组织消失。

2、花的组成部分及花的类型 ①花的组成----一朵完整的花包括：

(1) 完全花：花萼、花冠、雄蕊和雌蕊都具备的 花，如油菜、棉、桃、番茄等的花。 (2) 不完全花：缺少花萼、花冠、雄蕊、雌蕊中 的任何一部分或几部分的花，如桑、 南瓜、柳等的花。

1．花柄： 或称花梗，是着生花的小枝，与茎相连， 结构与茎相同。 形状：有长，有短，或无花柄，有分枝，也有 不分枝。 功能：支持花，连接花和茎，运输各种物质， 使花向各方向展布。 果实形成时，花梗 成为果柄.

2.花托： 花柄或小梗的顶端部分，节间缩短的枝端， 一般略呈膨大状，花的其他各部分按一定的方 式排列在它上面。

形状：圆柱状（木兰）凸起如覆碗状（草莓） 花托的形状随植物种类而异： 形状：圆柱状（木兰）凸起如覆碗状（草莓） 倒锥形（莲）凹陷呈碗状（桃）盘状（柑桔） 向上延伸成柄状（花生）。 功能：着生变态叶即花被。

3．花被 位置：着生在花托的外围或边缘部分， 组成：是花萼和花冠的总称，由扁平状瓣片组成， 作用：主要是起保护作用。

两被花：内、外二部分，在外的称花萼，在内的为 花冠 。如油菜、豌豆、番茄等 单被花：一轮花被的花。如大麻、荞麦等 同被花：有二轮，但内、外瓣片在色泽等方面并无区 分。它们的每一瓣片称被片，如百合、丝兰 等 无被花：花被完全不存在。如杨、柳等。

（1）花萼 ：由若干萼片组成，包被在花的最外层。 普通萼片多为绿色的叶状体，无栅栏、海绵组织的分化。 有的植物花萼大而具色彩，呈花瓣状，利于昆虫的传粉， 如飞燕草。

副萼：棉花萼外面还有一轮绿色的瓣片 离生萼：萼片各自分 离，如油菜、桃；合 生萼：萼片彼此联合 成筒状，如樱花。 宿萼：花萼常留花柄 上，随同果实一起发 育，如茄、柿、番茄、 辣椒等 距：花萼一边引伸成 短小的管状突起，如 凤仙花、旱金莲等植 物的花萼

（2）花冠 ：位于花萼的上方或内方，是由若干称为花瓣的瓣片组成，具色、香、味，护幼小雄蕊和 雌蕊、诱引昆虫传粉. 离瓣花：花瓣之间完全分离，如桃、油菜 合瓣花：花瓣之间部分或全部合生。如南瓜、百合 整齐花：花瓣形状大小相同 不整齐花：花瓣形 状、大小不相同

花冠类型

4．雄蕊 ： 位于花被的内方或上方，在花托上呈螺旋或 轮状排列。一般直接生于花托上，也有基部 着生于花冠或花被上的。 花丝：细长，顶端与花药相连，支持花药。 花药；是主要部分，囊状结构。内有花粉粒。

雄蕊类型 二强 四强 单体 二体 多体 聚药 （唇形科） （十字花科） （山茶） （刺桐） （金丝桃） （菊花） 离生雄蕊 合生雄蕊

中间为药隔相连。花粉成熟后，花粉囊自行破 裂，花粉由裂口处散出。 花药：由4个或2个花粉囊组成，分为两半， 中间为药隔相连。花粉成熟后，花粉囊自行破 裂，花粉由裂口处散出。 花药分裂方式 纵裂：沿二粉囊交界处纵行裂开，如油菜、牵牛、 百合等； 横裂：沿花药中部成横向裂开，如木槿、蜀葵等； 孔裂：在花药顶端开一小孔，花粉由小孔散出， 如茄、番茄等； 瓣裂：花粉囊自下而上揭开，花粉由瓣下的小孔散 出，如香樟等

花药在花丝上着生方式： 全着药、背着药、基着药、背中央丁字型 着药、个字型着药、上连下分水平状着药

5.雌蕊 柱头 雌蕊 花柱 子房壁 果皮 子房 果实 子房室 种子

心皮：构成雌蕊的单位，具有生殖作用的变态 叶 。 腹缝;边缘愈合的部分形成一条缝线 背缝：相对于心皮的中肋处的一条缝线 心皮形成雌蕊过程示意图

雌蕊类型 单雌蕊：一朵花中雌蕊只由一个心皮构成，如大豆，蚕豆。 离生雌蕊：一朵花中有数枚雌蕊，每个雌蕊是由一个心 皮组成。草梅、八角、芍药、玉米、莲。

复雌蕊（合生雌蕊）：一朵花中只有一个雌蕊，由二个以上心皮互相联合，组成。如棉、番茄等。 有几种联合情况： 子房联合，柱头和花柱分离。 子房与花柱联合，柱头分离。 子房、花柱和柱头全部联合。

子房的位置与花的关系

胎座类型

禾本科植物的花 1、花特征：花小而不显著，无花冠，形态结构独特。 2、花的 组成 小穗轴 内颖 颖片 小穗组成 外颖 内稃 　 小穗轴 内颖 颖片 小穗组成 外颖 内稃 小花 外稃： 中脉常外延成芒 浆片：常二片 花 雄蕊：三或六枚 雌蕊：一枚

一朵小花： 浆片： （退化的花被）２枚， 雄蕊：３枚。 雌蕊：１枚， 两侧：内稃片，外稃片各一。

（二） 花的作用 1.在植物体上的作用 2.在园林实践中的作用 （1）园林绿化中有更多的选择 （2）花具极高的观赏价值，可以美化环境，陶冶 心情。 3.花的经济利用 可以提取芳香油料，制成香精，如茉莉，代代； 可以制饮料，如花茶；可用于医药，如丁香，金银 花，菊花等；可作染料：如凤仙；可食用：如金针 菜；可做糕点：如桂花，玫瑰花等。

二、雄蕊的发育与构造 花药是产生花粉的主要部分 花丝：最外层是表皮，内为薄壁组织，中央是维管束。 雄蕊 花粉囊（4或2个）：包括花粉囊壁和药室，内含花粉粒。 花药 药隔（在中央）：包括基本组织与维管束，与花丝的维管束 相连。

（一）花药的发育与构造 1、花药的发育：由雄蕊原基生长分化形成： 基部发育：花丝， 顶端发育：

花粉粒的结构

花粉母细胞的减数分裂

有的造孢细胞不分裂直接形成花粉母细胞的如锦葵科，葫芦科。 注 有的造孢细胞不分裂直接形成花粉母细胞的如锦葵科，葫芦科。 DNA复制一次，而细胞连续分裂两次，四个小孢子细胞里的染色体数只有原来细胞染色体数的一半，但在受精过程中，由于两性配子的融合，产生新个体的染色体数又恢复原有母本的染色体数。

花药成熟，中层及绒毡层已解体，花粉囊只有表 皮与纤维层。后花粉囊裂开，散出花粉。

（二）花粉粒的发育 过程： 单核花粉粒 营养细胞（大） 生殖细胞（小） 精子 三核花粉粒 二核期花粉粒

核 四分体 花粉母细胞 造孢细胞 游离小孢子 生 殖 细 胞 营养细胞 生殖细胞 精C 单核靠边 胼胝质壁溶解 不均等的有丝分裂 减数分裂

花粉粒的形态结构 形态：形状不一，直径 20—50 微米。 水稻： 42-43 微米、玉米： 77 — 89 微米、 球形—杨柳科 三角形—苹果 卵形—紫玉兰

花粉粒 形状 大小 颜色

结构： 外壁：质坚厚，无弹性，表面光滑或有突起，花 纹，色彩，粘性。 成分：孢粉囊，胡萝卜，类 黄酮素， 脂类，蛋 白质。 萌发孔（沟）：不具外壁，只有内壁，也是花 粉粒萌发生出花粉管的地方。 内壁：质柔薄，富有弹性（在萌发孔处常较厚） 成分：纤维素，果胶半纤维素，蛋白质。与一 般植物细胞壁不同，含有生物活性的蛋白 质和酶类。

扁果菊 香雪球（十字花科) 桉树 花粉粒的电镜结构

雄性不育 （1）概念：产生的花药或花粉不能正常地发育，成为畸形或完全退化，雄蕊发育不正常无生育能力 （2）原因 ① 花药退化 ② 不生花粉 ② 不生花粉 ③ 花粉败育 生产中应用：杂交育种，可免去人工去雄常用药物杀雄。

1、  花粉败育： （1）概念：花粉没有经过正常发育，不能起生殖作用。 （2）原因 ① 花粉母细胞减数分裂不正常 ② 营养不良 ③ 绒毡层作用无常 ④ 不产生精子 上述现象的发生，常与环境条件相关，如温度过低，干旱等。

三、雌蕊的发育与构造 雌蕊的发育：由雌蕊原基生长分化而成： 上部：柱头和花柱 基部：子房 柱头 雌蕊 花柱 子房壁 子房 子房室 胎座 胚珠

（一）胚珠的构造与胚囊的形成 胚珠结构： （1）珠被：一层或两层，包围珠心。其中一端留有一开口称珠孔。 （2）珠心：被珠被所包围，正中有胚囊。 （3）珠柄：连接珠被、珠心、胎座的柄状部分。中间有维管束，沟通子房与胚珠。 （4）合点：珠被、珠心和珠柄连合的部位。

胚珠的类型：直立、横生、倒生、弯生

胚珠的发育 胚珠是在心皮内侧沿复缝处的胎座上发展起来的，最初产生的一团突起是胚珠的珠心，由珠心基部外围的细胞加速分裂形成珠被，在顶端留下一个小孔，即为珠孔。 一层珠被（胡桃，向日葵，银莲花） 二层珠被（较多，如小麦，水稻，油菜，棉，百合）

胚珠与胚囊的发育过程： 胚珠 珠被 外珠被 内珠被 珠心 胚囊母细胞 四分体 单核胚囊 三核胚囊 四核胚囊 八核胚囊 卵核1个 助细胞2个 反足细胞3个 极核2个

卵：受精后发育为胚 助细胞： ①  诱导花粉管进入胚囊 ②  分泌酶类物质，促进花粉管末端溶解 ③  转运珠心物质进入胚囊 中央细胞：发育为胚乳，贮藏营养 反足细胞：转运物质进入胚囊 丝状器：是助细胞壁向内生长伸向助细胞中间的不规则的片状或指状突起，大大增加了质膜的表面积，有利于增进营养物质的运转。

四、开花、传粉与受精 （一）开花 1、概念：当雄蕊中的花粉和雌蕊中的胚囊达到成熟的时期， 或二者之一已成熟，原来由花被紧紧包住的花张开，露出雌 雄蕊。这一现象称开花。 其外部形态标准是：雄花丝挺直，花药呈现该植物特有的 颜色，雌柱头分泌柱头液。

2、不同植物开花年龄，开花季节，花期长短等不同。 3、植物的开花期是指：一株植物从第一朵花开放到最后一朵花毕所经历的时间。时间长短不一，几天，几个月，终年。 如：早稻 5 ～ 7 天，晚稻 9 ～ 10 天，小麦 3 ～ 6 天。每朵花开放时间：小麦 1 ～ 2 分钟，南瓜早开午闭。棉花早开晚闭。

（二）传粉 1、概念：成熟的花粉粒借外力传送到雌蕊柱头上过程。 目的：为下一步受精作准备（是有性生殖重要环节）。

2、方式： 1) 自花传粉：同一朵花，花粉粒传到柱头上的过程如小 麦，水稻。 涵义常被扩大：农作物的同株异花间的传粉。果栽中的 麦，水稻。 涵义常被扩大：农作物的同株异花间的传粉。果栽中的 同品种异株间的传粉。 条件：两性花，雌雄必须同时成熟；雌花的柱头对于本 花的花粉萌发和花粉管中雄配子的发育没有任何生理阻碍。 最典型的自花传粉为闭花受精现象 ——花未开就完成受 精作用，如 豌豆，花生，花粉直接在花粉囊里萌发，花粉 管穿过花粉囊的壁，向柱头生长，完成受精，严格讲，不 存在传粉这一环节。

2) 异花传粉：一朵花的花粉传送到同一植株或不同植株 的另一朵花的柱头上的过程。 条件：单性花；两性花，但雌雄不同时成熟；雌雄异长或 异位，花粉落在本花柱头上不能萌发（自花不孕）。 生物意义：异花传粉比自花传粉更进化。异花传粉两性配 子在不同环境下产生的，后代的生活力强、适应性大。但 受外界环境条件的影响较大，必须借助风，昆虫，水，鸟 等媒介。

风媒花：靠风传粉的花。此种植物叫风媒植物。 特点：雄花粉多、小、质轻、干燥、外壁光滑；（无 蜜腺和香气；雄花丝细长，易风吹摆动；花被无颜色， 退化或缺失；雄雌异花或异株）不是必要特征。雌花柱较 长，高出花外；先花后叶。 (2) 虫媒花：靠昆虫为媒介传粉的花。此种植物叫虫媒植物。 特点：花大而鲜艳，具芳香或特殊气味；具蜜腺可产 蜜汁；花粉粒大，粗糙有粘性。 3)人工辅助授粉：环境条件下不利于上述传粉时采用人工 辅助授粉（采集花粉，散到柱头上）。 优点：可增产，如玉米人工辅助授粉可增产8—10% 。 缺点：费时。

3、植物的异花传粉适应： 单性花 雌雄蕊异熟：一株植物或一朵花上的雌、雄蕊成熟 时间不一致。 雌雄蕊异长雌雄蕊异位：同种个体只产生一种两性 花，但花中雌雄蕊的空间排列不同，可避免自花传 粉。 自花不孕：花粉落到同一朵花或同一植株 上不能结 实的一种现象。

昆虫传粉 风传粉 鸟传粉 水传粉 动物传粉 人工辅助传粉

（三）花粉管的萌发及受精过程 　　传粉→花粉粒落到柱头上萌发→形成花粉管→进入 胚囊→释放精子→与卵结合→完成受精→ 胚珠→种子。

花粉粒在柱头上的萌发 萌发：落在柱头上的花粉粒，被柱头分泌物粘住，并 从柱头分泌物中吸收水分膨胀，内壁从萌发孔处突出 逐渐形成花粉管。 说明： 1、落在柱头上的花粉不是全能萌发的（柱头对花粉具 有识别作用） 2、一般每一花粉粒只长出一个花粉管，如有多个萌发 孔——多个花粉管——最后只有一个继续生长。 3、花粉在柱头上萌发的时间不一，立即萌发（如玉米） 几分钟或更长时间萌发（如棉花）。 4、萌发受外界条件影响 ，如空气湿度过高，温度过低， 萌发受影响。

花粉管的生长 落在柱头上的花粉如果与柱头的生理 性质是亲和的，经过吸水和酶的促进作用后，便开始萌发形成花粉管。 花粉管具有顶端生长的特性，它的生 长限于前端3—5微米处。形成后能继续向 下引伸，先穿越柱头，然后经花柱到子房，同时花粉粒细胞的内含物全部注入花粉管内，向管顶集中。

进入花柱的通道： （1）花柱中空：花粉管沿花柱道向下生长伸长 到子房； （2）花柱实心：中间为引导组织或一般薄壁细 胞所充填，花粉管生长时需经酶作用将中层果 胶质溶解，沿细胞间隙向下生长。

雄配子体变化： 3细胞型花粉粒（1 个营养细胞、2 个精子）全部进入花粉管中； 2细胞型花粉粒，当营养细胞和生殖细胞移入花粉管以后，生殖细胞在花粉管中分裂形 成2个精子。见下图（三色堇花粉粒的萌发）

花粉管进入胚囊的的位置、时间、温度 1、位置 珠孔受精：花粉管从珠孔 进入胚囊（最常见） 合点受精：花粉管经胚珠基部的合 点进入胚囊。（榆、胡桃） 中部受精：花粉管从中间（珠柄、 珠被）进入胚囊。（南瓜） 2、时间： 正常多在 12 ～ 48h ， 但水稻仅 20 ～ 30 分， 3、温度： 25 ～ 30 度为好

受精过程

被子植物的双受精过程及其生物学的意义 1、双受精过程 ： (1) 花粉管穿过胚囊壁，从已退化的助细胞的丝状器直入 1、双受精过程 ： (1) 花粉管穿过胚囊壁，从已退化的助细胞的丝状器直入 助细胞， (2) 在花粉管前端开孔将 2 精细胞等内容物释放到胚囊。 (3) 受精开始， 1 精细胞在合点端无壁区与卵接近融合， 另 1 也在无壁区与中央细胞接近融合。 (4) 核融合 ── 受精完成 ── 合子。

2、双受精特点及意义 特点： (1) 精子与卵细胞融合速度比与极核慢，所以完成 较迟。如棉花 4h ，小麦 3.5 ～ 4.5h （受精卵） 融合晚、历时短，如棉花 1h ，小麦 1 ～ 2h （受精极核）。 (2) 被子植物特有，是进化上高度发展标志，精卵结合把父、母本具有差异的遗传物质重新组合，形成了兼有父母本双重遗传性的合子。

意义：(1) 恢复了植物原有的染色体数，保持的物种 的相对稳定性 ； (2) 形成新的遗传性状为产生新变异提供物质基础： 精子、极核结合，形成三倍体的初生胚乳核，同样兼 有父、母本的遗传特性，生理上更活跃，发育成的胚 乳作为营养物质供胚发育之用。 * 双受精完成后，合子进入休眠期（合子发生一系列变 化，为分裂作准备而初生胚乳核只有短暂休眠（小麦、 棉花）或无休眠（水稻）即进入第一次分裂。 * 出现新的遗传性状产生变异的后代。使物种得到发展， 因此是系统进化上高度发展的重要标志。

无融合生殖与多胚现象 1、无融合生殖：胚囊里形成胚的过程不需精卵结合 就能发育成胚。 孤雌生殖：卵细胞不经过受精直接发育成胚。 无配子生殖：由助细胞、反足细胞或极核发育成胚。 无孢子生殖：由珠心或珠被细胞直接发育成胚。

2、多胚现象：在某些植物的种子常常有２个 或更多个胚。 多胚现象原因： 无融合生殖是原因之一。 1个受精卵发育成胚的过程中分裂成几个胚。 1个胚珠中有多个胚囊，每个胚囊中有１个卵细胞， 有几个胚囊就有几个胚。 柑橘中常见，由珠心形成。 原因：1.无融合生殖 2.受精卵分裂 3.多胚囊

种子由受精后的胚珠发育而成： 受精卵 胚 受精的中央细胞 胚乳 受精胚珠 少部分 外胚乳 种子 珠心 大部分被吸收 珠被 种皮

五、果实和种子的形成 被子植物受精作用完成后，胚珠——种子，子房——果实。种子由受精后的胚珠发育而成： 受精卵 胚 受精的中央细胞 胚乳 受精卵 胚 受精的中央细胞 胚乳 受精胚珠 少部分 外胚乳 种子 珠心 大部分被吸收 珠被 种皮

1、胚的发育

双子叶植物胚的简要发育过程

2、胚乳 胚乳是被子植物贮藏养料的部分，由2个极核 受精后发育而成，是三核融合体，极核受精后一 般不经休眠（或短暂休眠）直接发育成胚乳（因 此发育早于胚），分二种类型：

1、核型胚乳的发育（单子叶和双子叶植物离瓣花中 普遍存在） 特点：1）受精极核的第一次分裂以及以后的多次核分裂 都不伴随细胞壁的形成，胚乳细胞核呈游离状态，分布在 同一细胞质中——游离核形成期，核多少不 一，多达百千 个，如胡桃，苹果，少8—16个或4个，如咖啡。 2）随着核数的增加，核和原生质逐渐由于中央液泡出现， 被挤向胚囊的四周（珠孔和合点端较密集，侧方仅分布一 薄层。） 3）核分裂到一定时期，向细胞时间过渡，即在游离核之间 形成细胞壁，进行细胞质分隔，即形成胚乳细胞，整个组 织称胚乳。 4）分裂以有丝分裂为主，也有少数出现无丝分裂。

2、细胞型胚乳的发育（大多数双子叶合瓣花属于此 类，如芝麻，烟草）与前者区别在：在核分裂后，随即 伴随细胞质分隔和细胞壁的形成。以后进行的分裂全属 细胞分裂，形成胚乳细胞，无游离核时期。

无胚乳种子：在胚发育过程中，胚乳被全吸收，养料 贮存于子叶中。 外胚乳———由珠心组织随种子的发育而增大形成。 与胚乳比较：作用相同，来源不同。

3 种皮的形成 种子的外表一般为种皮所包被，由珠被随胚，胚乳 3 种皮的形成 种子的外表一般为种皮所包被，由珠被随胚，胚乳 一同发育而来。 1）珠被一层，发育——种皮（一层）如向日葵，胡桃。 2）珠被二层，发育——外珠被——种皮，内珠被营养 被胚吸收而消失。豆类，丝瓜。 ——内珠被——种皮，外珠被退化，如水稻，小麦 3）二层珠被同时发育——2层种皮（内种皮，外种皮） 4）假种皮：有些植物的种皮外面还有一些覆盖层，它 是由珠柄、胎座等部分发育而来的。如荔枝、龙眼的肉 质可食部分。西瓜的肉质部分由胎座发育而来。 棉纤维为种皮的表皮细胞向外突出形成的；红米、 黑米等为种皮细胞内含有色体。

外种皮：外珠被有3层结构，即：长柱状厚壁细胞， 骨形厚壁细胞，多层薄壁细胞。有极强的保护作用， 机械力量强，还具有光泽，花纹等附属结构。早期 的外种皮，富含淀粉，因此，鲜嫩蚕豆种皮可食。 内种皮：内珠被一般薄而柔软，到种子成熟干燥时 起不了保护作用，由子房壁（果皮）起保护作用。 如水稻，小麦，果皮种皮不易分离。 被子植物的种皮多数是干燥的，但也有少数肉质的 如石榴（可食部分）

（二）果实的形成 1、果实的形成 受精作用后，花的各部分起了显著的变化。

2 果实的结构： 果皮、种皮、种子。 （1）纯由子房发育而成的——真果（桃，棉） （2）非纯由子房发育而成——假果（南瓜，苹果）

层结构有的很明显，有的互相混合无从区别。 严格讲：果皮是指成熟的子房壁，即单纯的由 子房发育而成。如果除心皮外，还包含了其他 果皮：包括外果皮，中果皮，内果皮。三 层结构有的很明显，有的互相混合无从区别。 严格讲：果皮是指成熟的子房壁，即单纯的由 子房发育而成。如果除心皮外，还包含了其他 附属结构组织如花托、花萼、花序轴等。则果 皮的含义也可扩大到非子房壁的附属结构或组 织部分。

单性结实———不经受精子房就发育成果实的。 包括自发；诱导。 无子果实———单性结实的果实里不含种子。 1）自发：不传粉，不受精而形成果实，如香蕉。 柑桔，柿，瓜类。 2）诱导：要传粉，不受精，而形成果实。 方法：用同类植物或亲缘关系相近的植物花粉浸 出液喷射在柱头上。如马铃薯花粉刺激番茄柱头， 爬山虎花粉刺激葡萄柱头。用生长激素如2，4-D 吲哚乙酸等涂洒在柱头上。