第四章 群落生态学

第一节 生物群落的概念及基本特征 第二节 群落的种类组成及数量特征 第三节 群落的外貌与结构 第四节 影响群落组成和结构的因素 第五节 生物群落的演替

群落生态学的中心问题是回答群落的整体结构是如何形成的。 在生态学发展史中，生物群落概念的提出是很早的。但是对于生物群落的两种对立观点——个体论学派和机体论学派的争论至今未休。群落中为什么有那么多的动、植物种类？它们为什么像现在这样分布着？它们之间是怎样发生着相互作用的？这是群落生态学最令人感兴趣的问题。

第一节 生物群落的概念 1. 生物群落的定义及其内涵 2. 植物群落学的概念 3. 植物群落学的发展简史 4. 群落的基本特征 5. 群落的性质

1. 生物群落的定义及其内涵 1.1807年，近代植物地理学的创始人Alexander Humboldt 2.1890年，丹麦植物学家E．Warming出版了其经典著作《植物生态学》，副标题为“植物群落研究引论”。 3. 1908年俄国对植物群落的研究有了较大发展，并形成一门以植物群落为研究对象的学科——地植物学(植物群落学的同义语)。

动物学家也注意到不同动物种群的群聚现象: 1.1877年，德国生物学家Karl Mobius 2.生物群落生态学的先驱者V．E．Shelford(1911) 3.美国著名生态学家 E．P．Odum(1957)在他的《生态学基础》一书中，对这一定义做了补充，他认为除种类组成与外貌一致外，生物群落还“具有一定的营养结构和代谢格局”，“它是一个结构单元”，“是生态系统中具生命的部分”。 4.比利时学者P．Duvigneaud(1974)在他的《生态学概论》

生物群落可定义为： 在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成，它们之间及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定功能的生物集合体。也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。

2. 植物群落学的概念 植物群落学（Phytocommunity，Plant community ）：由瑞士学者H．Ｇams于１９１８年《植被研究的主要问题》中提出，是关于植物群落及其与环境相互关系的一门学科，它是植物学的一个分支学科。其同义语有： 地植物学（Geobotany）：1866年，A.Griesbach,德国，植物地理学；Ф.И.Рупрехт,俄罗斯学者，仅指植物地理学中关于种的分布式及植物区系发展的研究。

植物社会学（Phytosociology，Plant sociology）：波兰И. П. Кaчсний和俄罗斯学者П. Н 植物社会学（Phytosociology，Plant sociology）：波兰И.П.Кaчсний和俄罗斯学者П.Н.Крылов分别于1896、1898提出，认为是本门学科最合适的名称，也是国际文献中最固定的名称。 群落生态学（Synecology）：瑞士学者С.Schroter 1902年提出，1909年被第三届国际植物学会已采用为本学科的名称。 植物生态学（Plant ecology，Phytoecology）：E.Warming丹麦人，1909提出，后来演化为狭义的指：个体生态学，广义上指：个体生态学+群落生态学。

植物群落（Phytocoenosium，Phytocommunity，Plant community） ： 是由一些植物在一定的生境条件下所构成的一个总体，在一个植物群落内，植物与植物之间，植物与环境之间都具有一定的相互关系，并形成一个特有的内部环境或植物环境。如森林、草地、农田等。 植被（Vegetation）：植物的覆被，指地球表面的活的植物覆盖。一个地区的植被是该地区所有植物群落的总和，是由一个或多个植物群落组成的。

植物群落的研究对象：植物群落及由植物群落所构成的植被。 通常分为： 自然植被（Natural vegetation）/野生植被 （Field—vegetation） 人工植被（artificial vegetation）/栽培植被（cultivated vegetation）

植物群落学的内容范畴： 结构：种类组成、种群特性、外貌、垂直结构与水平结构（群落形态学Synmorphology）。 生态：群落与外界环境条件的相互关系，群落的内部环境或植被环境，群落内物质的循环、能量的流动。 动态：群落的形成、运动与变化群落的演替（群落动态学Syndynamics，群落演替学Syngenetics）。 分类：群落分类的原则、单位与系统，群落的命名（群落分类学Syntaxonomy，Synsystematics）。 分布：群落在地球表面上的分布规律分区（群落分布学Syhchorology 群落地理学Syngeography）。

植物群落学在国民经济中的意义： 深入揭示植物群落的结构、生态、分类、及其在地球上分布等规律。 农业、牧业、林业等的必要的理论基础。 土壤利用等方面有重要意义，是各种自然规划、经济规划的必要的理论依据，在防风、防旱、防洪、防寒、防沙、改良土壤、绿化及美学教育方面有重要意义。

3.植物群落学的发展简史： 20世纪20年代到50年代，由于各地自然条件、植物区系、植被性质及开发利用程度的差异，使植物生态学在研究方法、研究重点在各地有所不同，在这一时期形成了几个著名的生态学派，主要有：

北欧学派(Uppsala学派)：由瑞典Uppsala大学的R．Sernauder所创建，继承人为G．E．DuRietz。以注重群落分析为特点。 法瑞学派（又称Braun-Blanquet 学派）：重视群落的生态外貌、强调特征种以及区别种和专有种。 英美学派：E．Warming 发展观点，W.Cowles(1899,1901)树立了群落动态研究范例；F.E.Clements(1916)提出单元顶极的“演替顶极”理论，A.G.Tansley(1935)提出生态系统的概念，为该学派的形成奠定了基础。建立数学模型是该学派的独特贡献。 苏联学派：以B．H．Сукачёв为代表，他们注重建群种与优势种，建立了一个植被等级分类系统，并重视植被生态、植被地理与植被制图工作。他们的工作以植物群落和植被为主，统称为“地植物学”。

20世纪50—60年代，是传统生态学向现代生态学过渡时期，并出现了一些新的现代发展中心： H．Ellenberg（德国）：对生态幅度与生理幅度以及生态种组的研究； Würzburg大学 O．L．Lange （德国）：植物生理生态研究； 北威尔士大学 J．L．Harper（英国）：植物种群的研究； Toulouse 植被制图中心，H．Gaussen (法国)：植被制图； 康乃尔大学 R．H．Whittaker (美国）)：植被分析研究。

4. 群落的基本特征： 具有一定的外貌：生活型、（种类组成）生长类型反映植物群落的外貌。 具有一定的种类组成： 4. 群落的基本特征： 具有一定的外貌：生活型、（种类组成）生长类型反映植物群落的外貌。 具有一定的种类组成： 一定的群落结构：形态结构、生态结构（生态类型）、营养结构（食物链）。 形成群落的环境： 不同物种之间相互影响：种间关系。 动态特征：替代过程、机制、替代后果。 分布范围：植被的分布规律主要受温度、水分的限制 边界特征

5. 群落的性质： 关于群落性质问题，生态学界存在两派绝然对立的观点： 机体论观点认为：美国生态学家Clements(1916，1928)曾把植物群落比拟为一个有机体，看成是一个自然单位。认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，是一个自然单位，像有机体与种群那样，被称为机体论观点； 个体论观点认为： H．A．Gleason在1926年发表了“植物群丛中的个体论概念(individualistic concept)”群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合，被称为个体论观点。

争论焦点 机体论观点 个体论观点 两条途径 群丛单位理论指导下的群落学研究 从种群独立性假说出发的群落种群研究 群落类型 真实的、自然界中的客观实体 抽象的、人为 群落比拟 有机体、生物的“种” 群落比拟为有机体，欠妥 群落边界 明显的 逐渐过渡 群落分布 间断分布 连续分布 代表人物 Clements(1916，1928) H．A．Gleason（ 1926 ）

实际上任何植物的自然种群，都是自然群落整体中的一个成员，它本身的种群过程，必定与其生存的群落环境不可分割。近十来年出现了一个新的转机： 植物种群生态学研究：更重视对各种群落内部种群结构和动态的研究。 植物群落学研究：更加重视群落中的优势种或特征种、生态种组的种群统计和分布格局的定量化研究，深化认识植物群落形成演替、结构功能、、稳定性和多样化的过程。 由于两种理论观念从对立逐渐地相互补充和渗透，从而给植被理论和方法及其应用注入了一股强大的新力量。

第二节 群落的种类组成 研究种类组成的意义和方法 种类组成的性质分析 种类组成的数量特征 物种多样性

一、 研究种类组成的意义和方法 1. 研究种类组成的意义： 1. 研究种类组成的意义： 种类组成是决定群落性质的重要因素，一个确定的植物群落，总是由一定的种类成分所组成。 种类组成是鉴别不同群落类型的基本特征； 不同的群落类型必然有不同的种类组成。

登记种类组成成分：编写包括所有种类的植物名录及其他信息（生活型、生态类型、地理成分等）。 2、研究种类组成的方法： 登记种类组成成分：编写包括所有种类的植物名录及其他信息（生活型、生态类型、地理成分等）。 选择样地：选择典型地段，即能够反映植物群落特征的地段，只代表群落的基本特征不是全部面积。选择要求： ⅰ、种的分布要具有均匀性； ⅱ、有层次分布； ⅲ、生境条件（地形、土壤）一致； ⅳ、典型地段（中心），避免过渡地带。

3. 登记样地面积：不应小于其最小面积（表现面积）。 表现面积：能够包括群落中大多数植物种类的最小地段。 群丛片段：当一个植物群落占据地段的面积很小，以致于不能表现该群落的特征时为群丛片段，将全部面积作为登记记载面积。 4. 样地登记的方法：样方、样条、样线、样圆等。 其中样方种类有： 记名样方（单位面积内的植物种类） 完全样方（种名<拉丁文>、高度、个体数量、物候、鲜重、干重、含水量）。

二、种类组成的性质分析 植物区系学分析:从分类学和区系学角度出发，可以划分出区系成分。 植物区系：一个地区所生长或生活的全部植物种类 的总体就是该地区的~（行政区划、地理区域）。 种类组成的统计分析：对群落中所有植物的科、属、种进行统计分析，其结果可列成植物名录和科属组成表。 植物区系地理成分分析：以现代分布区为基础的区系划分，最常见的地理成分如泛北极、东亚、地中海、鄂尔多斯、亚洲中部。在搞清一个地区植物区系地理的基础上，对再搞清植物群落的中心和来源有重要意义。

二、种类组成的性质分析 2. 生态成分分析：从生物有机体对其周围环境适应性出发，划分出生态成分： 生态类型（根据光、水、温度、土壤等因子划分分析） 生活型（生长型）。 3. 群落成员型分析：从物种在群落中所起的作用出发，根据个体数量的多少和所起的作用的大小划分： 优势种 (dominant species)。 建群种(edificator或constructive species) 伴生种（companion species) 偶见种（rare species) 同一物种可以出现在不同的群落中，在不同的群落中所起的作用大小不同，即同一物种在不同群落中可以以不同的群落成员型出现。

三、种类组成的数量特征： 1、种的个体数量指标： 丰富度、密度、相对密度、密度比 还有：盖度、频度、高度、重量、体积以及相对盖度、盖度比，以此类推。 2、种的综合数量指标： 优势度、重要值、综合优势比

四、物种多样性 （一）种的多样性定义（三方面） 1、丰富度：一个群落或生境中物种数目的多少。 2、均匀度：一个群落或生境中全部物种个体数目的分配情况。 3、差异度：物种之间结构和功能的差异程度。

（二）物种的多样性测定 1、丰富度指数（richness indices） Gleason 指数 Margalef 指数 具体公式见课本92页

（二）物种的多样性测定 2、多样性指数（richness index） 辛普森指数(Simpson’s diversity index) 香农-威纳指数(Shannon-Weiner index) Pielou 均匀度指数(Pielou evenness index) 注：前两个具体公式见课本93页

Pielou均匀度指数 J=H ’/log2S 其中， H ’同香农-威纳指数公式，S为群落中物种数目

（三）决定物种的多样性因素 时间 空间异质性 气候稳定性 生产力 竞争 捕食 群落物种多样性 影响群落物种多样性的因子网络

时间因子 两个等级：进化时间和生态时间 试问：如何从时间角度解释热带群落多样性较高的原因。

2. 环境适宜度和空间异质性因子 环境异质性大 环境异质性小 环境适宜度大 多样性高 多样性高 环境适宜度小 多样性低 多样性低

3.竞争因子 4.捕食因子 5.气候稳定因子 6.生产力因子