生 理 学 PHYSIOLOGY 蔡文杰 usstmed@yahoo.cn

第九章 感觉器官的功能 第一节 感受器及其一般生理特性 第二节 躯体感觉 第三节 眼的视觉功能 第四节 耳的听觉功能 第五节 前庭器官的功能 第九章 感觉器官的功能 第一节 感受器及其一般生理特性 第二节 躯体感觉 第三节 眼的视觉功能 第四节 耳的听觉功能 第五节 前庭器官的功能 第六节 嗅觉和味觉

第一节 感受器的一般生理 感受器、感觉器官的定义 感受器：分布在体表或组织内部的专门感觉机体内、外环境变化的结构或装置。 如：外周感觉神经末梢( 痛觉) 感觉器官：感受细胞连同它们的附属结构 如：特殊感觉器官(头面部)

感受器的一般生理 感受器的分类 部位 刺激的性质 内感受器 外感受器 机械感受器 温度感受器 伤害性感受器 电磁感受器 化学感受器

感受器的一般生理特性 感受器的适宜刺激 感觉阈 一种感受器通常只对某种特定形式的能量变化最敏感 眼：适宜刺激 －电磁波（  = 380~760 nm ） 非适宜刺激 －压迫眼球 感觉阈 引起某种感觉所需要的最小刺激强度(面积、时间) 适宜刺激的感觉阈最小

感受器的换能作用 定义 机制 特点 各种形式的刺激能量→传入神经的动作电位 过渡性慢电位 非“全或无”性质、可总和、电紧张性扩布 幅度、持续时间和波动方向反映了刺激的某些特性 刺激 感受器细胞 感觉神经末梢 跨膜信号转导 感受器电位 发生器电位 动作电位

感受器的编码功能 定义 机制 感受器把刺激包含的变化信息转移到动作电位的序列之中 对刺激“质”的编码 对刺激“量”的编码 不同刺激不同感受器专用线路皮层特定部位 对刺激“量”的编码 不同刺激强度单一神经纤维上的动作电位频率高低  参与传输信息的神经纤维数目多少

感受器的适应现象 定义 分类 刺激持续作用于感受器时，感觉神经纤维上动作电位的频率会逐渐降低甚至消失 快适应感受器：适应现象出现快，程度完全 意义：有利于感受器再接受新的刺激（触觉） 慢适应感受器：适应出现得慢，而且不完全 意义：有利于对机体的某些功能进行长期持久的调节 （动脉压力感受器）

第二节 眼的视觉器官

视觉 视觉：由眼、视神经和视觉中枢的共同活动完成的 结构基础 折光系统：角膜﹑房水﹑晶状体﹑玻璃体 视网膜：视杆细胞、视锥细胞

眼的折光系统及其调节 光学特性 四种折射率不同的介质: 角膜﹑房水﹑晶状体﹑玻璃体 四个屈光度不同的折射面: 角膜的前表面和后表面 晶状体的前表面和后表面 来自6 m以外物体的各光点的光线，近于平行光线—视网膜成像

眼的折光系统及其调节 简化眼 正常眼的等效光学模型 单球面折光体： 用途： 前后径20mm 折射率1.333 曲率半径5mm 计算物像的大小 计算正常视敏度

简化眼 简化眼中的AnB和anb是对顶相似三角形。如果物距和物体大小为已知，可算出物像及视角大小。

眼的调节★ 远物(d>6m)→平行光线→成像于视网膜 近物(d<6m)→辐散光线→成像于视网膜后 晶状体的调节 瞳孔的调节 双眼球会聚 成像于视网膜

眼的调节 晶状体的调节 神经反射过程 模糊视觉→视觉皮层→神经信号传递→睫状环行肌收缩→悬韧带放松→晶状体变凸→晶状体的折光力↑→物像前移在视网膜上→清晰物像 调节能力有限 近点：眼能看清物体的最近距离★ 晶状体的弹性随年龄而 （近点变远－老视）

眼的调节 瞳孔的调节 瞳孔直径：1.5-8.0mm 瞳孔近反射/瞳孔调节反射 瞳孔对光反射 看近物→瞳孔括约肌收缩，瞳孔缩小→减少球面像差和色像差，成像更清晰 瞳孔对光反射 强光→瞳孔括约肌收缩，瞳孔缩小→进入眼内的光量适中 互感性对光反射：光照一眼，两眼瞳孔同时缩小 临床应用：判断麻醉深浅和病情危重程度

眼的调节 双眼球会聚 定义： 机制： 意义： 视近物，两眼视轴向鼻侧会聚 神经反射（内直肌反射性收缩） 在视网膜对称点成像，避免复视，单一物像视觉

眼的折光能力和调节能力异常 正视眼 非正视眼 ★ 近视：眼前后径过长，折光力过强，成像在视网膜前，用凹透镜纠正 远视：与上相反 散光：角膜、晶状体表面不呈正球面，在视网膜上形成焦线，用柱面镜纠正

眼的感光换能系统 视网膜的结构特点 主要细胞层次 生理功能 色素上皮层 感光细胞层 双极细胞层 神经节细胞层 营养、保护感光细胞 生理盲点：视乳头，无光感受细胞 主要细胞层次 生理功能 色素上皮层 感光细胞层 双极细胞层 神经节细胞层 营养、保护感光细胞 感光换能(视杆、视锥) 传导发生器电位 产生和传导神经冲动 外 内

盲点试验图（右眼） ＋

视网膜的两种感光换能系统★ 视锥系统 视杆系统 组成 光敏感性 色觉 分辨率 视锥细胞和与之相联系的双极细胞、神经节细胞 低 有 高 视锥系统 视杆系统 组成 光敏感性 色觉 分辨率 视锥细胞和与之相联系的双极细胞、神经节细胞 低 有 高 视杆细胞和与之相联系的双极细胞、神经节细胞 无，只辨明暗

视网膜的两种感光换能系统★ 依据 视锥细胞 视杆细胞 空间分布 神经元 联系方式 动物种系 感光色素 密集于视网膜中央凹 单线联系 依据 视锥细胞 视杆细胞 空间分布 神经元 联系方式 动物种系 感光色素 密集于视网膜中央凹 单线联系 白昼活动鸡 三种（红﹑绿﹑蓝） 主要在视网膜周边部 会聚现象普遍存在 夜间活动猫头鹰 视紫红质

视杆细胞的感光换能机制 视紫红质组成 视蛋白 视黄醛

视紫红质的光化学反应 光照 深视紫红质 视紫红质 间视紫质 暗处 视蛋白 感受器电位 11-顺视黄醛 全反视黄醛 11-顺视黄醇 全反视黄醇 异构酶 11-顺视黄醛 全反视黄醛 异构酶 11-顺视黄醇 全反视黄醇 (Vit A) VA↓→夜盲症

视杆细胞的感光换能机制 视杆细胞的感受器电位 静息电位： - 30 ~ - 40 mV（Na+通道开放） 光照时产生超极化型慢电位 机制：光照后钠通道大量关闭

视锥系统的换能和颜色视觉 三原色学说 内容 色盲和色弱 三种不同的视锥细胞含有三种视色素 一定波长的光线以一定的比例，使三种视锥细胞产生不同程度的兴奋 色盲和色弱

视网膜的信息处理 光线感光细胞（视杆和视锥细胞）  超极化感受器电位  电紧张性扩布  突触前膜递质释放减少  双级细胞产生慢电位  神经节细胞动作电位  视觉中枢视觉

与视觉有关的若干现象 视力 暗适应和明适应 视野 视后像和融合现象 双眼视觉和立体视觉

视力 眼对物体细小结构的分辨能力 大小：相当于视网膜中央凹处一个视锥细胞的平均直径，4~5mm 影响因素： 眼的折光能力 光线的强弱 图形和背景的反差

视力 视力表 视角∠AnB = 1’ → 1.0 10×∠AnB方能看清 → 0.1

暗适应和明适应 暗适应 明适应 人眼在暗处对光的敏感度逐渐提高的过程 过程： 几秒内完成 机制：视杆细胞视紫红质迅速分解 视锥细胞色素感光 0-7min阈值明显下降，视锥细胞色素合成增加 25~30min阈值下降到最低，视杆细胞色素合成增加 明适应 几秒内完成 机制：视杆细胞视紫红质迅速分解 视锥细胞色素感光

视野 单眼固定注视前方一点时，该眼所能看到的范围 白色> 黄蓝色> 红色> 绿色 意义：诊断视神经、视觉传导通路和视网膜病变

视后像和融合现象 视后像：撤光后，残留一极短暂的光感 融合现象：当闪光频率增加到一定程度时，重复的闪光刺激可引起主观上的连续光感 临界融合频率：能引起连续光感的最低重复闪光频率

双眼视觉和立体视觉 双眼视觉：视物时双眼视野有很大一部分重叠 立体视觉：双眼视物时，主观上可产生被视物体的厚度以及空间的深度或距离等感觉 意义：弥补盲区，扩大视野，产生立体感 立体视觉：双眼视物时，主观上可产生被视物体的厚度以及空间的深度或距离等感觉

第三节 耳的听觉功能 人耳的听阈和听域 外耳和中耳的功能 内耳的功能 听神经动作电位

声源→空气振动产生疏密波→外耳、中耳的传音系统→内耳(耳蜗) 的感音→听神经的AP →      →皮层听觉中枢→听觉 平衡 耳 骨迷路 膜迷路 半规管 椭圆囊 球囊 内耳 声源→空气振动产生疏密波→外耳、中耳的传音系统→内耳(耳蜗) 的感音→听神经的AP →      →皮层听觉中枢→听觉

人耳的听阈和听域 感受的振动频率：20～20000Hz 感受的强度范围：0.0002～1000dyn/cm2 听阈：特定频率，能引起听觉的最小强度 最大可听阈：鼓膜开始出现疼痛的声音强度 听域图: 人耳对振动频率和强度的感受范围 听域：听阈和最大可听阈间的面积 最敏感的振动频率：1000～3000Hz

外耳和中耳的功能 外耳的功能 中耳的功能 耳廓：集音、判断声源方向 外耳道：传音、共鸣 组成：鼓膜、听骨链、鼓室、咽鼓管 长2.5cm，共振频率3800Hz 中耳的功能 组成：鼓膜、听骨链、鼓室、咽鼓管 听骨链：锤骨→砧骨→镫骨 功能：将声波振动能量高效地传递到内耳淋巴液(增压效应，22.4倍)

Middle Ear

中耳的功能★ 增压效应： 咽鼓管： 鼓膜面积:卵圆窗膜=17.2 :1 听骨链长臂:短臂=1.3 :1 声强过大→鼓膜张肌和镫骨肌收缩→鼓膜紧张，听小骨连接更紧密→振幅↓阻力↑→保护感音装置 咽鼓管： 调节鼓室内压与大气压平衡→维持鼓膜的正常位置、形状和振动 增压: 22.4倍(17.2×1.3)

声波传入内耳的途径★ 气传导 骨传导 声波外耳，鼓膜听骨链卵圆窗耳蜗 鼓室空气圆窗 声波颅骨振动颞骨骨质中耳蜗内淋巴振动 气传导效能>骨传导 传音性耳聋 感音性耳聋 气传导 × 骨传导 √

内耳(耳蜗)的功能 内耳：又称迷路 耳蜗的结构 耳蜗：传音+感音 前庭器官：平衡觉 形似蜗牛壳，由一骨质管道围绕一蜗轴盘旋2.5~2.75圈而成

耳蜗的结构 二膜 前庭膜 基底膜(上面有螺旋器/柯蒂器) 三腔 前庭阶(外淋巴) 蜗管(内淋巴) 鼓阶(外淋巴)

内耳(耳蜗)的功能 耳蜗的感音换能作用 声波振动引起耳蜗内液体和膜结构振动 基底膜的振动以行波方式进行— 行波理论 耳蜗对声音频率的初步分析 基底膜振动引起毛细胞兴奋换能

基底膜的振动和行波理论 声波振动引起耳蜗振动 声波振动→听骨链→卵圆窗膜 →如此反复，形成振动 若内移→前庭膜、基底膜下移→外淋巴使圆窗膜外移 若外移→前庭膜、基底膜上移→外淋巴使圆窗膜内移 →如此反复，形成振动

基底膜的振动和行波理论 行波理论 振动从底部开始向蜗顶推进，振幅逐渐加大，到某一部位达最大，以后很快衰减 声波频率不同，传播的距离和最大行波出现的部位不同 高频传播距离近，行波最大振幅出现部位近蜗底 低频传播距离远，行波最大振幅出现部位近蜗顶

基底膜的振动和行波理论 耳蜗对声音频率作初步分析 不同频率声音 不同部位基底膜振动、最大振幅区 该区毛细胞和听神经受最大刺激 传入冲动到听觉中枢不同部位 引起不同音调感觉 ★临床： 蜗底受损→影响高频听力 蜗顶受损→影响低频听力

基底膜的振动和行波理论 毛细胞兴奋 基底膜和盖膜振动轴不同 振动时两膜交错移动 听纤毛受剪切力弯曲 毛细胞兴奋 将机械能转变为生物电变化

毛细胞

耳蜗的生物电现象 三种电位 无声音刺激，直流电位 ----耳蜗内电位（静息电位） 声音刺激，交流电位 ----微音器电位（复合感受器电位） 耳蜗神经动作电位

耳蜗的生物电现象 耳蜗内电位 大小： +80mV（鼓阶外淋巴：零电位） 产生：血管纹细胞内Na+-K+-ATP酶， 泵入K+>泵出Na+ (与细胞膜上的Na泵不同） 意义：维持毛细胞对机械性感受的敏感性

耳蜗的生物电现象 微音器电位 定义：声音刺激时，在耳蜗及其附近可记录到一种与声波的频率和幅度完全一致的电位变化 特点：无阈值，无不应期、潜伏期，不发生适应，其振幅随声压的增大而增大，对缺氧和深麻醉不敏感 实质：多个毛细胞感受器电位的复合

听神经动作电位 特征频率(最佳频率) 编码 单一听神经纤维对某一特定频率的纯音只需很小的刺激强度便可发生兴奋 声音强度 参与兴奋的神经纤维数目 单一神经纤维放电频率 中枢感音 声音性质——不同的听神经兴奋及组合区别不同音色

第四节 前庭器官的平衡感觉功能 正常姿势的维持 前庭器官 视觉器官 本体感受器 半规管: 三个（外侧、上、后） 椭圆囊 球囊

前庭器官的感受装置和适宜刺激 感受细胞— 毛细胞 动纤毛: 1条，最长 静纤毛: 60~100条纤毛 适宜刺激：机械力的作用 动纤毛: 1条，最长 静纤毛: 60~100条纤毛 适宜刺激：机械力的作用 纤毛自然状态细胞内外-80MV一定频率放电 静毛倒向动毛侧细胞内外电位差放电频率 动毛倒向静毛侧细胞内外电位差放电频率

半规管 壶腹：半规管与椭圆囊连接处膨大部分 壶腹嵴：壶腹内隆起处，上有毛细胞，毛细胞顶部的纤毛埋植在壶腹帽上 ★适宜刺激：角加速度， 阈值 ：1-3o/s2

半规管 水平半规管： 左旋： 其他两对半规管感受所处平面方向一致的旋转变速运动 感受以身体长轴为轴旋转的变速运动 开始时：左侧水平半规管内淋巴向壶腹方向 右侧水平半规管内淋巴离开壶腹方向 匀速时：毛细胞不受力 停止时：毛细胞受力方向和冲动发放情况与开始时相反 其他两对半规管感受所处平面方向一致的旋转变速运动

椭圆囊和球囊 囊斑： ★适宜刺激：直线变速运动 人直立时： 功能 椭圆囊和球囊的毛细胞位于囊斑上，毛细胞的纤毛埋植在位砂膜上 椭圆囊囊斑的平面与地面平行 球囊斑的垂直 功能 引起相应感觉 保持身体平衡

前庭反应 姿势调节反射 前庭自主神经反应 前庭器官对直线变速运动的反应 半规管感受器受到过强或过长的刺激，或前庭功能过敏，常会引起恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等现象

前庭反应 眼震颤★ 概念：躯体作旋转运动时产生角加速度引起的 眼球不随意地运动 表现：慢动相：旋转方向相反 快动相：旋转方向一致 概念：躯体作旋转运动时产生角加速度引起的 眼球不随意地运动 表现：慢动相：旋转方向相反 快动相：旋转方向一致 机制：慢动相：刺激前庭器官半规管引起 快动相：中枢矫正性运动 意义：判定前庭功能是否正常

内耳的三种感受器的共同点 形态与结构 刺激种类 兴奋方式 细胞顶端有纤毛 依附结构底部有支持细胞 存在于内耳膜迷路中 机械力 (能量) 在机械力作用下引起纤毛弯曲或偏转 有自发放电

内耳的三种感受器的不同点 依附结构 纤毛 适宜刺激 在膜迷路部位 功能 螺旋器 盖膜 只有静 振动能量（声波） 蜗管(排列在整个基底膜) 听 囊斑 位砂膜 动、静 直线加速度 椭圆囊 球囊 平衡 壶腹嵴 壶腹帽 角加速度 壶腹

本章重点 眼的调节、折光异常、感光换能 中耳、内耳的功能 前庭器官的平衡感觉功能