第七章 植物的生殖生理 Chapter 11 reproductive physiology in plant 花器官形成与开花 传粉、受精与结实 果实或种子的发育和成熟 卡特兰

第一节 幼年期 第二节 春化作用 第三节 光周期 第四节 花器官形成及其生理 第五节 受精生理

第一节 幼年期Juvanility 当植物处于早期营养生长阶段，即使给予合适的成花条件，仍不能进行花芽分化的个体发育时期，即为幼年期； 在果树上又叫童期。 幼年期的长短因不同植物而异； 牵牛、油菜2－3天，木本树种5－20年，山毛榉40年； 植物度过幼年期后，便进入花熟态（ripeness to flower），即具备了感受开花所需的环境条件的能力。 植物度过幼年期后，便进入花熟态（ripeness to flower），即具备了感受开花所需的环境条件的能力。

幼年期 花熟状态 植物开花 幼年期的植物任何处理都不能诱导开花，幼年期完成后（即花熟状态）才能感受环境刺激诱导开花 春化与光周期 幼年期 花熟状态 植物开花 故幼年期、春化、光周期是控制植物开花的三个重要因素。

植株从幼年期转变为成年期是由茎基向顶端转变， 所以植株不同部位的成熟度不一样。 树木基部处于幼年期； 中部为中间型； 顶部处于成年期。

从常春藤茎基取材插植，繁殖出的植株呈幼年期特征；如从顶端取材插植，则长出的植株呈成年期特征；如从中部取材，长出的植株呈成年期和幼年期混合特征。 冬季，落叶植物顶端叶片脱落而基部叶片不脱落，这就是幼年期的特征。 以基部或顶端为接穗嫁接，则前者一两年后仍不开花，而后者一两年则开花。 茶树修剪可以说是降低茶树阶段发育年龄，从而复壮了生长势

第二节 春化作用Vernalization 低温对成花(floral induction)的促进作用称春化作用。 把吸胀萌动的种子进行低温处理后春播，结果当年抽穗开花。把这一措施称之为“春化”。 后来‘春化’一词扩展到除种子以外的其它生育期植物对低温的反应。

有春化作用的植物 一年生冬性植物 冬小麦，大麦，油菜等农作物； 大多数二年生植物 胡萝卜、甜菜、芹菜、天仙子 一些多年生植物 如石竹、桂竹香、牧草、黑麦草。 这些植物在通过春化以后还需在一定的日照条件下才能开花。

植物在春化过程结束之前，如置于较高温度下，低温的效果会被减弱或消除。这种由于高温消除春化的现象称为脱春化作用(devernalization)。脱春化的有效温度在25 ℃ ~ 40 ℃ 洋葱是典型的二年生植物，第一年形成幼小鳞茎通过冬季（或冷藏），由于完成春化能够诱导开花，为了第二年能采收大鳞茎，园艺工作者要阻止它的开花。应用高温去春化控制洋葱的开花已成为商业性的措施

植物经过低温春化的时间愈长，解除春化愈困难。春化作用一旦完成便不能被解除

大多数脱春化的植物重返低温条件下，可重新进行春化。这种脱春化的植物再度被低温恢复春化的现象叫做再春化作用(revernalization)

冬性一年生植物(冬小麦、黑麦、燕麦等)，第一年秋末播种，以幼苗过冬完成春化，第二年进行主要营养生长和生殖生长 冬小麦春播，仅徒长，不开花；若在种子吸涨后人工低温处理，当年即可开花 小麦按其对春化温度和时间的要求不同，可分为冬性（东北及华北）、半冬性（黄河流域）和春性（华南） 冬性一年生植物开花对春化的要求是相对的（数量反应）

二年生植物(萝卜、甜菜、胡萝卜、甘蓝、大白菜、芹菜等)，在第一年秋冬季进行营养生长，经过冬季低温，第二年春夏季抽薹开花 二年生植物开花对低温的要求是绝对的。

一、春化作用的条件 春化作用的温度和时间 温度：-4℃—12℃。最有效的春化温度是1～2℃。时间因植物种和品种不同（表8-2）而异。 时间：在可以通过春化的温度下，温度越低，所需时间越短。就植物而言，通过春化作用所需温度越低的植物，春化作用所需时间越长。

二、春化作用的时间、部位和刺激传导 植株感受低温的主要部位是茎尖生长锥。 早期芹菜试验： 植株常温——茎顶端低温——开花。 植株低温——茎顶端常温——不开花 新的资料表明： 凡是细胞分裂的组织都能通过春化。

时间： 种子萌发至营养生长的任何时期。 部位： 茎尖生长点，即细胞旺盛分裂的部位。 效应的传递： 天仙子春化叶片嫁接到未春化叶片，引起后者开花，说明有春化信息传递。

梅尔切斯和兰(1949)提出一种假说，认为：      通过低温处理的植株，可能产生某种可传递的刺激开花的物质；        它可以通过细胞分裂、嫁接等方式 ，传递给未经春化的植株，而诱导其开花。        将这种刺激开花的物质称为春化素。       这种物质至今还没有从植物体中分离出来。

用GAs来代替春化的作用         兰(A.Lang)发现许多需要低温处理的植物，可以用GAs来代替春化的作用。         如：二年生植物白菜、胡萝卜等，不经低温处理时不能抽薹开花，使用GAs却可使这些植物不经低温处理就能开花；             小麦、燕麦、油菜等作物，经低温处理后，体内GAs含量增高；         用GAs生物合成的抑制剂处理植株，会对春化起抑制作用。     这些现象说明了GAs 可以以某种方式代替春化作用。

GA与春化素 GA对短日植物开花没有促进作用。 在对GA起反应的植物中，对GA的反应与春化反应是不相同的。 受GA处理的植株茎先伸长，并长出营养枝而后花芽才出现； 春化处理后的植物，花原基的分化和茎的伸长是同时发生。 GA不是春化素，GA在春化过程中的作用有待研究。

赤霉烯酮(zeroline)         我国学者李季伦、孟繁静，在玉米赤霉菌中发现的一种次生代谢产物，是一种微量生理活性物质。         随低温处理而产生，随着春化的进行，赤霉烯酮也随之积累，春化完成时，玉米赤霉烯酮含量达到高峰。         春化结束后，玉米赤霉烯酮含量下降。         外施玉米赤霉烯酮有部分代替低温的效果。

The stage sensitive to low temperature 干燥的种子不能通过春化。 冬小麦、冬黑麦吸胀萌动的种子即可感受低温完成春化——种子春化 如萝卜、白菜。 而有些植物，萌动种子不能进行春化，只有当绿色植株长到一定大小后，才能通过春化——绿体春化如甘蓝、洋葱 一般，春化以后还要在较高温度和长日照条件下才能开花。由此可见，春化对花芽分化起了诱导作用。 ,

三、春化作用的生理、生化变化 春化作用是一个复杂的代谢过程。谭克辉（1983）：5个分过程： 1、初期以旺盛的糖 类氧化及能量代谢为主的过程； 3、中期是与核酸代谢密切相关的过程； 4、后期是与蛋白质代谢密切相关的过程；

四、春化作用的机理 Mechanism of vernalization 1、 代谢诱导假说 2 、 春化素假说 3、与春化作用有关的基因

1、 代谢诱导假说 春化作用只作用于分生组织本身，效果只能通过细胞分裂传递，不能从一个部位转移到另一个部位。

春化效果在不同枝条和砧木接穗间的不可传导性 低温春化接穗 未低温春化接穗 未低温春化 低温春化 未低温春化砧木 菊花 低温春化砧木

2 、 春化素假说 春化后形成春化素，它可转移，并促进开花。

春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性 低温春化接穗 未低温春化接穗 未低温春化 低温春化 天仙子 未低温春化砧木 低温春化砧木

低温春化和GA3对胡萝卜开花的影响 GA3 低温处理 常温对照

Application of vernalization on production

(一)人工春化处理 我国北方农民采用的“闷麦法” 、“九七麦”就是利用春化作用原理。 闷麦法:把萌动的冬小麦种子闷在罐中，放在0-5度环境中低温处理40-50天。经过以上两种方法处理过冬小麦种子，可以像春麦一样在春季播种，也能够正常开花结实。 七九法:从“冬至”那天起把冬小麦种子浸泡在井水中，次日清晨取出，在0-5环境下阴干，每隔9天处理一次，共处理7次。

在育种工作中利用春化过程，在一年中培育出3～4代冬性作物，加速育种进程。

(二)引种          在南北地区之间引种时，必须注重了解不同品种成花诱导中对低温需求的差异，避免盲目性 ·北方冬性强的品种引种到南方，可能因南方温度较高而不能满足其对低温的要求，致使植物只进行营养生长而不开            花结实； ·南方的品种引种到北方，会使南方早春开花或晚秋开花的植株 ，受低温伤害而败育，造成不可弥补的损失。

(三)控制花期                低温处理使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花；        对于一些以营养体为收获物的植物种类，利用高温处理以解除春化，控制开花 。

第三节 光周期 Section 3 Photoperiodism 1920年美 加纳尔(W.W.Garner)                阿拉德(H.A.Allard)

光周期(photoperiod)：一天中白昼和黑夜的相对长度 光周期现象(photoperiodism)：植物在长期适应过程中对光周期产生一定反应的现象

一、光周期反应类型 二、光周期刺激的感受和传导 三、光周期诱导 四、光对暗期中断 五、光敏色素和花诱导 六、开花化学刺激物 七、光周期诱导开花的假说 八、春化和光周期理论在农业上的应用

一、光周期反应类型 短日照植物(SDP): 在昼夜24h中，日照长度必须低于一定的时间（临界日长）才能成花。 稻、大豆、玉米、烟草、菊花、牵牛、苍耳、紫苏大麻等 长日照植物(LDP): 在昼夜24h中，日照长度必须超过一定的时间（临界日长）才能成花。 麦、油菜、菠菜、甜菜、甘蓝、萝卜、天仙子、白芥、山茶花、杜鹃等 ≤14h ≥11.5h 日本牵牛(SDP) 天仙子(LDP)

临界日长：诱导SDP开花的最大日长或诱导LDP开花的最小日长。不同植物具有各自不同的临界日长。 日本牵牛 白芥 LDP(SDP)并不是指其开花需要绝对长时间(短时间)的日照 LDP的临界日长并不一定会大于SDP的临界日长 临界日长

黄瓜、番茄、茄子、辣椒、菜豆、凤仙花、君子兰等。 长短日植物(LSDP) 大叶落地生根、芦荟、夜香树 短长日植物(SLDP) 日中性植物(DNP) 黄瓜、番茄、茄子、辣椒、菜豆、凤仙花、君子兰等。 长短日植物(LSDP) 大叶落地生根、芦荟、夜香树 短长日植物(SLDP) 风铃草属、瓦松、白三叶草 中日照植物（intermediate-daylength plant） 只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物。 甘蔗的成花要求每天有11.5～12.5h日照。

两极光周期植物（amphophotoperiodism plant） 与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花。 狗尾草等。

植物的光周期与其地理起源 北半球 北 南 赤道 南：低纬度，热带与亚热带，短日照条件，多为SDP起源地； 日照时数 南 赤道 秋分 春分 南：低纬度，热带与亚热带，短日照条件，多为SDP起源地； 北：高纬度，寒带，长日照条件，多为LDP（春化植物） 起源地； 栽培作物：人工驯化，对日照适应范围逐渐加大（要求降低）

在中纬度地带(我国北方)，夏季有长日照，秋季有短日照，加之夏秋季节温度适合于植物生长发育，长日植物、短日植物都有；长日植物在春末夏初开花，短日植物在秋季开花 ·在高纬度地带的东北，由于短日照时期温度过低，只有在长日照时，才有适合植物生长的气候条件。       因此，起源于高纬度地带的植物，一般为长日照植物。

二、光周期刺激的感受和传导 短日植物紫苏 感受部位： 叶片， 一张叶片即可

感受合适光周期的叶片，向茎顶端输送光周期信号（开花刺激物，成花素） SDP紫苏嫁接实验

三、光周期诱导 植物只需得到足够日数的合适的光周期后，即使在不合适的光周期条件下也能开花的现象，叫光周期诱导。

1、并不是植物一生均需要适宜的光周期诱导； 2、适宜光周期诱导并不需要持续到花的分化为止；

四、光对暗期中断

四、光对暗期中断 1、暗期比光期更重要 2、中断暗期最有效的是红光

临界夜长： SDP开花所需的最小暗期长度， 或 LDP开花所需的最大暗期长度 LDP：短夜植物； SDP：长夜植物

科学的定义： 长日植物应称短夜植物(Short night plants),是指夜长短于临界夜长才能开花的植物， 短日植物应称长夜植物(Long night plants)，是指夜长长于临界夜长才能开花的植物。

光敏色素在开花中的作用 感受光周期的光受体光敏色素有Pr和Pfr两种形式。       光敏色素诱导植物成花的作用，不决定于Pr和Pfr的绝对含量，而是决定于Pfr/Pr的比值。           Pfr/pr增大，促进长日植物开花；           相反，促进短日植物开花。

五、光周期诱导开花的假说

1、成花素假说 柴拉轩提出，植物在适宜的光周期诱导下，叶片产生一种类似激素性质的物质“成花素”，能传递到茎尖的分生组织，引起开花反应

成花素是由形成茎所必需的赤霉素和形成花所必需的开花素两组互补的活性物质组成，开花素必须与赤霉素结合才表现活性

2、开花抑制物假说 植物在非诱导条件下，体内产生开花抑制物，植物不能开花；在诱导条件下，阻止了开花抑制物的产生，或者使开花抑制物降解，从而使花的发育得以进行

3、碳氮比假说 克莱布斯 (Klebs 在20世纪初提出，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程，植物体内糖类与含氮化合物的比值高时，植株就开花；比值低时，植株就不开花

但后来的研究却发现，C/N比高时，仅对那些长日植物或日中性植物的开花有促进作用， 但对短日植物如菊花、大豆等而言，情况并非如此。 因为长日照无一例外地会增加植物体内的C/N比，但却抑制短日植物开花。 此外，在缩短光照时间的情况下，提高光照强度，也能增加植物内的C/N比，但却不能使长日植物（如白芥）开花。

显然，碳氮比假说不能很好地解释植物成花诱导的本质，但是，植物开花过程的实现确实需要营养物质和能量物质作基础。 同时碳氮比理论对农业生产实践也有一定的指导意义，即通过控制肥水的措施来调节植物体内的C/N比，从而适当调节营养生长和生殖生长。

七、春化和光周期理论在农业上的应用 1、引种 A，考虑品种的光周期和春化反应特点； B，考虑品种原产地和引种地环境条件（日照与气温）； 大豆(SDP): 由南(SD)至北(LD)，开花期推迟(延长)； 由北(LD)至南(SD)，开花期提前； 冬小麦(LDP，春化):由北方至华南，可能不开花； C，考虑引种作物的经济器官； 麻(SDP)、烟草(SDP) :南种北移 由南 (SD)至北(LD)，不开花，营养生长好。

2、育种 A，调节花期，加速良种繁育： 早、晚稻(SDP)杂交，花期不遇。对晚稻在苗期进行 遮光处理，使其开花提早以与早稻相遇。 B，加速世代繁育，缩短育种年限： 根据南北光温差异，进行南繁北育（异地种植）： SDP：玉米、水稻，冬季海南岛繁殖种子； LDP：小麦，夏季黑龙江育种、冬季云南， 一年可繁殖2－3代

3、控制开花 A，花卉： 菊花(SDP)，秋季开花；遮光处理，提前至5.1开花；延长光照或夜间闪光，推迟至春节开花。 山茶、杜鹃(LDP)：延长光照或夜间闪光，提前开花。 B，甘蔗： 中日性植物，夜间闪光，以抑制开花，提高产量。

第五节 受精生理 植物开花后，便开始传粉和受精过程。

受精是指植物的雄性生殖细胞与雌性生殖细胞相互融合的过程。包含花粉在柱头上萌发，花粉管进入胚囊和配子融合等一系列过程

一、花粉寿命和贮存 二、柱头的生活能力 三、外界条件对授粉的影响 四、花粉和柱头的相互“识别” 五、花粉的萌发和花粉管的伸长 六、受精前后雌蕊的代谢变化

一、花粉寿命和贮存 不同植物种类的花粉生活力有很大差异。 禾谷类作物花粉寿命很短： 如：水稻5min后降低50%；小麦5h后授粉结实率降低6.4%；玉米花粉寿命为1d多。 果树花粉寿命较长几周到几个月。

车前草(plantain) 、胡

各种使呼吸减弱的条件，如干燥20%~50% 、低温1~5 ℃、空气CO2量的增加和O2量的减少，都将有利于花粉的贮藏。

二、柱头的生活能力 柱头生活能力维持时间的长短因植物的种类而异。

三、外界条件对授粉的影响 1、温度：30-35 2、湿度：70-80% 3、风 4、矿质元素：缺磷，影响花柱抽出

花粉和柱头的相互“识别” 1、花粉和柱头的相互识别 落在柱头上的各种花粉能否最终完成受精作用取决于花粉和柱头之间的亲和性 细胞相互识别是亲和性的前提

识别(recognition) 一类细胞与另一类细胞在结合过程中所进行的特殊反应，它要求从对方获得信息，此信息可以通过物理的和化学的信号来表达

花粉与柱头之间的相互识别，涉及到花粉壁中的蛋白质与柱头乳突细胞表面的蛋白质薄膜之间的相互作用

Structure of pollen 外壁 内壁 萌发孔

虫媒花有高的色素含量，风媒花淀粉含量高。 壁: 双层 外壁厚，坚硬有萌发孔，有识别蛋白。 花粉 内壁薄 有弹性可伸展，有大量的水解酶， 核: 二核花粉：1大营养核和1个生殖核(精子)棉花百合 ； 三核花粉：1大营养核和2个生殖核(精子)小麦白菜 。 花粉成分与育性：S、淀粉、蛋白质含量高，育性好。 虫媒花有高的色素含量，风媒花淀粉含量高。 是由果胶质和胼胝质组成的，也含有丰富的蛋白质。

花粉内壁蛋白由花粉本身制造，具有很高的酶活性，主要是与花粉萌发和花粉管穿入柱头有关的酶类；外壁蛋白参与识别反应

如果相互识别，花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶（角质酶），使花粉管穿过柱头而生长，直至受精

如果不识别，柱头的乳突细胞立即产生胼胝质(callose)，阻碍花粉管穿入柱头，花粉管尖端也被胼胝质封闭，花粉管无法继续生长，使受精失败

对多数植物，花粉与柱头的识别表现为： 同一物种的异花受精 即： 1 异种植物的花粉和柱头不能相互识别 （种间不亲和性） 2 同一朵花中的花粉和柱头不能相互识别 （种内或自交不亲和性） 意义： 1 维持物种的稳定性 2 保持物种的生活力和进化 克服不亲和性 方法： 混合花粉受精、截除柱头、子房内受精、离体胚珠受精、化学处理柱头等

五、花粉的萌发和花粉管的伸长 所需条件： 糖，参与物质代谢；维持渗透压，以防花粉管破裂 pH， 硼，形成B－糖复合物，促进糖的运输和利用；参与果胶合成，利于花粉壁的建成 温度 湿度一般花粉萌发的最适温度与开花温度差不多，如苹果为10～25℃；葡萄为27～30℃；水稻为30～35℃。 pH， 维生素，Vit B族， Vit C，胡萝卜素等

花粉管萌发的群体效应：密集花粉的萌发及花粉管的伸长生长比稀疏的花粉要高。

花粉管的定向生长：花粉管在花柱中萌发生长时，总是朝着胚囊的方向生长。 胚囊中可能分泌向化性物质，从胚囊到柱头形成梯度，诱导花粉管按此梯度生长； Ca2+参与花粉管的定向生长。

六、受精前后雌蕊的代谢变化 受精后胚囊发育成种子； 受精后子房发育成果实； 受精后生理变化： 雌蕊呼吸强度增加， 子房内IAA水平增加， 子房成为强代谢库， 物质代谢、积累增加。

小 结