第二十六章 昆虫的胚后发育 基本要求与基本知识点:了解并掌握孵化和变态的概念;掌握变态、幼虫和蛹的类型。 第二十六章 昆虫的胚后发育 基本要求与基本知识点:了解并掌握孵化和变态的概念;掌握变态、幼虫和蛹的类型。 基本概念:生长与脱皮、龄与龄期;变态的概念;蛹化和羽化。 教学重点和难点:生长与脱皮,蛹的类型、发育过程,变态类型、幼虫类型,激素对蜕皮变态的作用及在实践中的应用。
胚后发育 :昆虫由卵中孵化出来,一直到羽化为成虫的整个发育过程,称为胚后发育。这个发育过程中的虫态统称为“幼期” 胚后发育的时间: 多数昆虫的胚后发育期为数周或数月。 几天(有些蝇类) 长者4-5年(一些叩头虫、金龟子、天牛) 个别17年(如美洲的十七年蝉)
影响胚后发育长短的因子 昆虫本身的遗传性。 外界环境:主要为温湿度
一、孵化 昆虫在完成胚胎发育后破卵而出的过程,称为孵化。 多数昆虫完成胚胎发育后马上孵化,但也有不马上出卵的。如:舞毒蛾、天幕毛虫等。 孵化的方法 (1)体内某器官产生酶:蝗虫腹部第1附肢处 (2)特殊构造:具破卵器(多在头部呈刺状、脊状、 囊状等)。 (3)本身动作:用上颚咬破卵壳(鳞翅目、双翅目的口钩)。或吞食卵内的液体,消化道膨胀,借肌肉活动产生压力 。
一种竹节虫的孵化
顶开卵盖孵化后不久的蝽正在吞吸空气来伸展体壁
二、变态及其类型 昆虫在从幼期状态改变为成虫状态的胚后发育过程中,在形态上、生理机能上都有显著的改变,这种现象叫变态。
变态类型 1. 增节变态: 特征:幼期和成虫期除个体大小和性器官发育程度的差别外,腹部体节的数目随脱皮而逐渐增多。初孵化时只有9节,最后增加到12节。 该变态类型是从多足纲演化来时,保留下来的一种原始变态类型。昆虫纲中只有原尾目属于这一类型。
2.表变态 : 特征:幼期和成虫除体躯大小和性器官发育程度的差别外,在外形上无显著差异,腹部体节数目也相同,但成虫期还继续脱皮。 也是比较原始的变态类型。无翅亚纲中除原尾目外其余各目(弹尾目、双尾目、缨尾目)皆属此变态方式。
弹尾目
3.原变态: 特征:从幼期变为成虫要经过一个“亚成虫期”。亚成虫期是一个很短的虫期,有的不到1小时,有的一天左右,它在外形上与成虫一样,性器官及其它构造与成虫期无区别,所以亚成虫期的存在只能看作是成虫的继续蜕皮。 是表变态类演化到有翅昆虫时保留下来的原始特性。是无翅到有翅的过渡类型。亦较原始。仅见于蜉蝣目。
蜉蝣成虫 蜉蝣亚成虫
蜉蝣稚虫
4.不全变态 特征:成虫的特征随着幼虫的生长发育而逐步显现。翅在幼虫的体外发育。 与原变态的主要区别: 成虫不再蜕皮 幼虫期属寡足形 经历三个虫期: 卵期→幼虫期→成虫期 不全变态是有翅亚纲中 较低等的昆虫所具有的。
不全变态 可分为以下几种类型: ①渐变态: 幼虫期和成虫的形态和生活习性极为相似,所不同的是性器官和翅未发育完全。 幼虫期称为若虫。 如直翅目、半翅目、蜚蠊目等 。
黄 带 犀 猎 蝽
②半变态: 幼虫期和成虫的形态和习性皆不同,幼虫水生,成虫陆生。此类幼虫期称为“稚虫”。 如:蜻蜓目。
蜻蜓成虫 蜻蜓稚虫
若虫在转变为成虫前有一个不食不动的类似蛹期。 ③过渐变态(过渡变态): 若虫在转变为成虫前有一个不食不动的类似蛹期。 卵→若虫→拟蛹→成虫 如:缨翅目、同翅目的一部分(粉虱科、雄性介壳虫)。
朝鲜球坚蚧雌成虫 朝鲜球坚蚧雄成虫
5.全变态 特征: 成、幼虫形态、生活习性完全不同 幼虫体表无翅芽、翅在体内发育 幼虫无复眼、只具侧单眼 成、幼虫口器常常不一致。 经历4个虫期: 卵→幼虫→蛹→成虫
舞毒蛾的全变态
复变态 复变态:在全变态类中,有些昆虫的幼虫各龄之间生活方式迥然不同,因比,相应地在体形、结构等方面都有极大的差别,这种发育过种中的变化显得比一般全变态类昆虫更为复杂了,因此另称它为复变态。如:芫菁。
内翅部、外翅部 内翅部: 完全变态类的昆虫(有翅亚纲中较高等的各目),它们的翅都在幼虫期的体内发育,分类上归属内翅部。 外翅部: 原变态类和不全变态类的昆虫,由于它们的翅都在幼虫期的体外发育,所以在分类上把它们都归在有翅亚纲的外翅部。
变态时的内部变化 不全变态类的昆虫变化小,是逐渐进行的。 全变类昆虫变化大,根本性改造发生在蛹期。 要经过如下两个过程来完成: 组织解离:不适用的幼虫器官或组织的破坏。 组织发生:成虫器官或组织的形成。
三、幼虫期 特点:取食量大,体积急剧增大 生物学意义:积累营养,为发育为性成熟的成虫创造条件。
1.生长与脱皮 生长:幼虫孵化之后要进行取食,同时伴随身体体积和重量上的增加。 脱皮:昆虫自卵中孵出后,随着虫体的生长,经过一定时间,要重新形成新表皮,而将旧表皮脱去,这种现象称为脱皮。脱下的旧表皮称为蜕。
脱皮 蜕
脱皮图
生长脱皮: 脱皮之后,昆虫依然保持幼虫状态,这种伴随着生长的脱皮,则称为生长脱皮。 变态脱皮 : 昆虫脱皮后,就变成了蛹或成虫,这样的脱皮并不伴随着生长,而是同变态联系在一起的,这种脱皮称变态脱皮。
脱 皮 次 数 有翅亚纲多在4-12次之间。 直翅目、鳞翅目常4-5次 极端的例子: 1次(双尾目的双尾虫和铗尾虫) 2次(蝇类) 极端的例子: 1次(双尾目的双尾虫和铗尾虫) 2次(蝇类) 15次(蜻蜓) 20多次(蜉蝣) 50-60次(衣鱼) 一种昆虫的脱皮次数: 两性不同(雌比雄多1-2次):衣鱼,蝗虫 营养条件:网衣蛾 正常4次 饥饿40多次 温度:菜粉蝶 14-15℃ 5次 15-20℃ 4次 22-27℃ 3次
虫龄: 龄期: 刚从卵孵化出来到第一次脱皮以前的幼虫称第一龄幼虫;经第一次脱皮后的幼虫称为第二龄幼虫;余类推,这就是虫龄。 相邻两次脱皮之间所经历的时间,称龄期。 低龄幼虫 老熟幼虫
推算龄期 种内同一龄幼虫个体间的体长常有所差异,但头壳宽度,一般变异很小,可以此作为识别虫龄的重要依据之一。Dyar(1890)曾对28种鳞翅目幼虫头壳宽度进行了逐龄测量,发现各龄间头壳宽度按一定几何级数增长,即各龄幼虫的头壳宽度之比为一常数,即: 上一龄头壳宽/下一龄头壳宽=1.4, 戴氏律(Dyarfs Law),虽然有其局限性,但在实践中仍有一定应用价值。可用于推知幼虫的龄期。
四龄 3.0×0.6=1.8mm 三龄 1.8×0.6=1.08(1.1)mm 二龄 1.08×0.6=0.65(0.72)mm
2.幼虫类型 幼虫类型的分化取决于两个主要因素 ⑴胚胎发育中止于什么阶段:寡足期、多足期还是原足期? ⑵对食性及生活环境的适应所产生的变异,但这些变异都是在⑴基本类型的基础上产生的。
幼虫类型 ⑴原型幼虫:指无翅亚纲增节变态和表变态的幼虫,幼虫腹部除外生殖器外还有附肢。(若虫) ⑵同型幼虫:渐变态类的昆虫,成、幼虫相似,幼虫只有生殖器官和翅发育不全。(若虫) ⑶亚同型幼虫:半变态昆虫因幼虫水生而出现了一些变异,就食性而言成、幼虫基本相同,因此同渐变态类的同型幼虫有很多相似处,故称为亚同型幼虫。(稚虫) ⑷过渡型幼虫:原变态的蜉蝣目昆虫,这类幼虫腹部具有附肢演变成的气管鳃(多足型的)。这类昆虫实质上还保留着一些无翅亚纲昆虫的特性,所以被称为过渡型幼虫或蜉型幼虫。(稚虫) ⑸异型幼虫:全变态类的幼虫,不论是外型还是内部构造,以至于生活环境、习性等,都同成虫有很大差异。所以全变态类的幼虫可统称为异型幼虫。
2.幼虫类型 ①原足型 胚胎发育早期孵化 腹部附肢未发生或腹部 分节尚未完成 神经、呼吸系统、口器都发育不全 如:膜翅目内寄生昆虫 。 (原足期) 腹部附肢未发生或腹部 分节尚未完成 神经、呼吸系统、口器都发育不全 如:膜翅目内寄生昆虫 。
②多足型 腹部均有附肢 胚胎发育中期孵化 (多足期) 呼吸系统、口器发育完全 一般为植食性 如鳞翅目(腹足2-5对)、膜翅目叶蜂科(腹足6-8对)
棉铃虫幼虫 天蛾幼虫
③寡足型 胚胎发育晚期孵化 (寡足期) 腹部附肢消失(具有发达的胸足但无腹足)。 如鞘翅目、毛翅目幼虫
(1)蛃型幼虫campodeiform larvae 又称衣鱼型,其幼虫为前口式,胸足很发达,行动迅速。大多数为捕食性昆虫。如步行虫、一些瓢虫、草蛉和蚁蛉的幼虫。 瓢虫幼虫 草蛉幼虫
2)蛴螬型幼虫scarabaeiform larvae
(3)蠕虫型幼虫(vermiform larvae): 幼虫体细长,略扁平,胸部和腹部粗细相仿,胸足较短。如叩头虫、拟步行虫等幼虫。
④无足型:体无任何附肢。 多由多足型或寡足型幼虫附肢消失而形成。 (1)全头型无足幼虫Eucephalous larvae 全头型幼虫头部骨化,头部附肢正常,包括双翅目(孑孓)、蚤目、膜翅目的细腰亚目等。
(2)半头型无足幼虫Hemicephalous larvae 半头型无足幼虫头部部分退化,后端缩入胸部,如双翅目的大蚊及一些寄生性膜翅目幼虫。
(3)无头型无足幼虫Acephalous larvae 无头型无足幼虫头部非常退化,全部缩入胸部,仅外露口钩,例如蝇蛆。 蝇蛆
四、蛹期 1.蛹: 是全变态类昆虫的幼虫转变为成虫的过程中,所必须经过的一个静止虫态。是幼虫的器官组织解离,成虫组织发生的时期。
2.化蛹(蛹化)
3.蛹的类型 离蛹: 附肢和翅不贴附在身体上,可以活动, 腹节间也能自由活动。 如:鞘翅目 龙虱的蛹
3.蛹的类型 被蛹: 附肢和翅等都紧贴于蛹体上,不能活动,腹节多数或全部不能扭动。如:鳞翅目,蚊 蛱蝶的蛹
3.蛹的类型 围蛹: 实际上是离蛹,但蛹体外方由末龄幼虫表皮形成的囊所包围。 如:蝇类。
蛹的保护物 蛹是个不活动的虫期,缺少防御和躲避敌害的能力,而蛹体内部却进行着剧烈的组织解离和组织发生的生理活动,很容易受外界不良条件的影响。因此老熟幼虫在化蛹前常要寻找适当的蔽护场所(如树皮下、砖石缝内、土壤内、卷叶内、隧道内等),有的则有构造特殊的保护物。