第三章 海洋微藻
海洋微藻是构成海洋生物种属的主体,已知种属超过10000种。已知的海洋微藻种属被分成:金藻门(金褐藻、黄藻)、绿藻门(绿藻)、硅藻门(硅藻)、甲藻门(甲藻)和蓝藻门(蓝绿藻)等。 海洋微藻是重要的初级生产者,特别重要的是硅藻、甲藻、金藻和蓝藻。硅藻、甲藻、金藻和蓝藻是单细胞或丝状体类型,多数海水在海洋中浮游生活。
第一节 金 藻 金藻(Chrysophyta):单细胞或群体,少数为丝状体。既包括可动的,也包括不动的细胞。细胞含有大量的含氧的类胡萝卜素(占金藻细胞色素总量的75%),因此,金藻呈现金黄色或金褐色,仅少数为绿黄色。金藻大多生活于淡水中,尤其是在较冷的水域中较多。 海生种类主要属于金鞭藻目和等鞭金藻目。 金藻是海产经济动物的重要饵料之一,也是海洋生物性沉积物的一个组成部分。
一、形态特征 (一) 细胞壁 有两种:一种是没有真正细胞壁,只有固定形状的周质膜;另一种是具有鳞片、囊壳或鞘壳的细胞壁。主要由果胶质组成,并含有许多硅质或钙质,有些种的硅质特化成类似骨骼的构造。 (二) 叶绿体及色素 金藻大多只有1个或2个,片状,侧生的叶绿体。色素除了叶绿素a、c之外,还有大量含氧的类胡萝卜素和无氧的类胡萝卜素 (合称金藻素)。还含有墨角藻黄素和硅甲藻黄素,有些种类还有叶绿素d、e。
(三)造粉核 有些种类的造粉核以短柄附生在色素体内;另有些种类有类似造粉核的构造,包埋在色素体内,但许多属是没有造粉核的 (四)储藏物 金藻的储藏物是油和一种白色反光强的颗粒,叫多糖—麦清蛋白 (五)细胞核及液泡 金藻只有1个核。液泡1-2个或更多个,位于鞭毛基部。 (六)鞭毛 金藻具有2条异动向的鞭毛,其中有些种类,一条为较长的侧生小毛的鞭毛,这条鞭毛常指向前方;另一条不具小毛的短的鞭毛,常指向后方。在有些种类,这2条鞭毛等长。另有一些种类除这2条鞭毛之外,还具有1条能卷曲的附着鞭毛,其行为与鞭毛完全不同,具有附着作用。
金藻形态(仿各作家) A.Chromulina freburgensis;B. 卵形单鞭金藻(Chromulina ovalis);C. 黄群藻属(Synura);D. Chrysochromulina属;E. 等鞭金藻属(Isochrysis)
二、分类 1.金藻纲Chrysophyceae 金藻门分2纲,即定鞭藻纲和金藻纲,共七个目。 1.金藻纲Chrysophyceae 单细胞或群体,具周质膜,能作变形运动,在细胞顶端有一条鞭毛。色素体1-2个,片状。有的在周质膜外面还具有硅质壁,也有的在细胞内有各种形状的硅质支架。繁殖产生1-2条鞭毛的游孢子或内壁孢子。此纲海产种类为5个目,即单鞭金藻目Chromulinales、金囊藻目Chrysocapsales、金球藻目Chrysisphaerales、金枝藻目Chrysotrichales和硅鞭藻目Dictyochales。
2. 定鞭藻纲 Haptophyceae 单细胞。有2条鞭毛,鞭毛光滑(有些种类在鞭毛侧面有稀疏的茸毛或小微粒)。细胞壁具“鳞片”,或钙化的球石(coccolith)。金藻主要进行光合作用,一般具有2个叶绿体,并有造粉核附着。主要色素有叶绿素:a、c1、c2、β-胡萝卜素、墨角藻黄素、硅黄藻素和硅甲黄素。光合作用产物为金藻昆布糖和脂肪。高尔基体位于细胞核与鞭毛基部之间。本纲主要分布在海洋里,但也有少数生活在淡水中。
海产金藻门分目检索表 1.细胞顶端具有1条鞭毛……………………………………………2 1.细胞顶端具有2条鞭毛……………………………………………6 2.藻体为丝状,细胞圆柱形 …………………………………金枝藻目 2.藻体为单细胞或群体,形状各种各样 ………………………3 3.藻体有固定的周质膜或细胞壁…………………………………单鞭金藻目 3.藻体没有固定的细胞壁或周质膜…………………………………4 4.细胞壁上有许多硅质鳞片,并有突出的针状刺…………金球藻目 4.细胞(周质膜)上没有硅质鳞片和突出的针状物………………5 5.营养体细胞没有鞭毛…………………………………………金囊藻目 5.营养体细胞具有一条鞭毛…………………………………………硅鞭藻目 6.细胞壁上有各种形状的钙质片……………………………定鞭金藻目 6.细胞壁没有钙质片………………………………………等鞭金藻目
生 殖 1、无性生殖 金藻的无性生殖有三种方式,即:细胞分裂,游孢子和静孢子。 生 殖 1、无性生殖 金藻的无性生殖有三种方式,即:细胞分裂,游孢子和静孢子。 (1)细胞分裂 是金藻的主要生殖方式,大多数单细胞种类都以纵分裂来繁殖。群体的种类也进行细胞分裂,分裂后,一个保留原细胞,另一个脱离,形成新个体。 (2)游孢子 除少数种类外,大部分金藻都能产生游孢子。游孢子具1-2条鞭毛和l-2个叶绿体。 (3)静孢子 静孢子由两部分构成,内部为细胞质,可形成新个体(2-4个或更多的游孢子);外部为硅质细胞壁,光滑或有点状、刺状、带状等各种不同突起。静孢子有1个开口,开口的边缘有1圈凸起,其中央有1个硅质“塞子” 。待孢子萌发时,开口部分的细胞壁先融解,变形虫状的原生质体自开口处流出胞外,发育成新个体。
金藻的生殖(仿各作家) A-B.静孢子的类型:A.变形单鞭金藻 Chromulina pascheri,B.墨孢棕 鞭藻 Ochromonas stellalris的静孢子;C-F.囊生单鞭金藻(Chromulina freiburgensis)的静孢子发生过程:F.Kephyriopsis有性生殖形成的静孢子
2、有性生殖 仅在少数具有囊壳的种类中出现。当具有囊壳的细胞在开口处相互附着时,原生质从一个囊壳移入另一个囊壳细胞内,从而形成结合子 。 3、球石粒的构造和形成 钙板金藻的特点是具有钙化的鳞片或称球石粒。球石粒有两种基本类型: (i)全球石粒(holococcolith)由微小的结晶产生很精细的“鳞片”,而仅以这种“鳞片”形成球石粒; (ii)异球石粒(heterococcolith),这种球石粒是由不同形状的石粒集合组成的 。异球石粒有许多不同形状,如环状、盘状、循状、冠状和棒状等。任何一种钙板金藻的球石粒都是叠在一起,而形成一个集合体,称为颗石球(coccophere)。高尔基体是球石粒或“鳞片”产生的场所。
单鞭金藻属Chromulina 金藻目Chrysomonadales 单鞭金藻科Chromulinaceae 单细胞。细胞球形、椭圆形、卵形或梨形、纺锤形,前端具一条鞭毛。细胞裸露能变形。表质平滑或具小颗粒。色素体1-2个,片状。有2个色素体的种类,色素体位于细胞两侧。细胞核1个。有的鞭毛基部有1个红色眼点。白糖体位细胞后侧,繁殖为细胞纵分裂,有的可产生内生孢子。
鱼鳞藻属Mallomonas 金藻目Chrysomonadales鱼鳞藻科Mallomonadaceae 单细胞或群体,鞭毛一条,有伸缩泡1-2个。表质外具有规则排列的覆瓦状鳞片,多数鳞片上具有一条硅质长刺,浮游生活。 细胞圆柱形、椭圆形、纺缍形,种类不同鳞片形状排列也不同。全部鳞片或顶端鳞片上有一硅质长刺。色素体2个,侧生,少数一个。白糖体圆球形。位于细胞后端。 为池塘、湖泊中的浮游种类。
锥囊(钟罩)藻属Dinobryor 金藻目Chrysomonadales棕鞭金藻科Ochromonadaceae 多为树枝状群体,浮游生活,少数为不分枝群体或单细胞,固着生活。 细胞具圆锥形,钟形或圆柱形的囊壳。囊壳前端开口,原生质体纺缍形、圆锥形或卵形,前端具2条不等长鞭毛,长的一条伸至囊壳开口外。基部以细胞质短柄附着于囊壳底部。眼点一个,伸缩泡1至多个,色素体1-2个。 为湖泊、池塘常见藻类,多在寒冷季节出现,可在越冬鱼池冰下水层中形成优势种。也有种类生活海水中。
黄群(合尾)藻属Synura 金藻目Chrysomonadales黄群藻科Synuraceae 球形、长卵形群体,群体无胶被,细胞具鞭毛2条,等长。后端延长成一胶质柄,互相联系成放射状排列。表质坚固,外部覆盖螺旋形排列,具短刺的硅质鳞片。色素体二个,片状,周生,位于细胞两侧。白糖体位细胞后端呈大颗粒。 淡水中常见,可在池塘等小水体中形成优势种,使水体呈黑褐色,在冰下亦常大量发生。
三毛金藻属Prymnesium 金藻目Chrysomonadales定鞭藻科Prymnesiaceae 具三条鞭毛,两侧长,中间短,为类似鞭毛的丝体,称固着丝体。色素体二个,片状,呈金黄色,位于细胞两侧。白糖体一个,位于细胞后。 小三毛金藻为一种害藻,能产生鱼毒素,引起鱼类大量死亡,在我国分布广泛,大连、银川、乌梁素海、山西南部的咸水湖中,天津的塘沽及陕西皆有报道。此外,在海洋中也可形成赤潮,给渔业造成危害。
第二节 绿 藻 绿藻(chlorophyta)属于真核生物,约10%为海生,是海产经济动物的重要饵料之一。 第二节 绿 藻 绿藻(chlorophyta)属于真核生物,约10%为海生,是海产经济动物的重要饵料之一。 主要特征是:具有叶绿体。叶绿体是以绿色的质体(plastid)为主,色素包含叶绿素a、b和其它色素。因此,绿藻的藻体为绿色。具有淀粉鞘包被的蛋白核。光合作用的产物为淀粉。细胞壁主要由纤维质的微丝(microfibril)构成。运动细胞的顶端具有2或4条等长鞭毛。
一般形态特征 (一) 藻体类型(体制) 绿藻的藻体有很多类型:有游动式、不定群体、球状体。此外,底栖绿藻还有丝状体、膜状体、异丝体以及管状体等。但在浮游种类中,一般是单细胞或球状的群体,不具鞭毛。 (二) 细胞壁 绿藻的细胞壁由原生质体分泌而成。内层为纤维质的微丝,作不同方向地排列;外层为果胶质,果胶为水溶性,外面果胶溶掉后,再由内面分泌新的,因此能保持一定的厚度。
(三) 叶绿体 具有1个或多个的叶绿体,轴生或侧生(周生)。叶绿体的形状多样,是绿藻门分类的重要特征之一。 绿藻所含的色素与高等植物相似,以叶绿素a、b占优势,故呈绿色。此外,还有一些副色素如α、β胡萝卜素(以β-胡萝卜素的含量最多),以及一些叶黄素(含相当多的黄体素lutein),少量新黄素(neoxanthin)和紫黄素(violaxathine),以及玉米黄素。
(四) 细胞核 大多数绿藻的每个细胞只有1个核,位于原生质中央,但有些种类却是多核的。在静止的细胞,细胞核有明显的固定核膜和1个或几个核仁。它在结构上和高等植物的细胞基本相似。 (五) 鞭毛和鞭毛器 运动细胞,一般具有2条等长的鞭毛,少数有4条,极少是1条或更多条。一般,鞭毛着生于细胞的前端中央,但也有少数着生于细胞中部或侧面。鞭毛大多光滑,仅少数种类的鞭毛具有1列或2列的侧生毛
(六) 眼点 单细胞绿藻的游动细胞和群体的游动类型都有眼点。多细胞种类的游孢子和配子也有眼点。眼点的形状多样,有环形、卵形或亚线形,为桔红色。一般位于细胞的前端,靠近鞭毛的基部,也有位于细胞的中央。 (七) 其它 绿藻与其它真核细胞一样,具有各种细胞器,如高尔基体、线粒体和内质网 ;有些种类(如衣藻),在游动细胞的前端,靠近生毛体的后面有伸缩泡,其功能具有调节、渗透作用。在比较高等的绿藻,除游动细胞外,都无伸缩泡。
鞭毛 细胞前端 伸缩泡 眼点 细胞核 色素体 蛋白核
绿藻主要特征小结 1 绝大多数都有细胞壁。细胞壁内层为纤维素,外层为果胶质,表面平滑,或具颗粒、孔纹、瘤、刺毛等构造。细胞核一个,少数种类多个,具核仁和核膜。 2 色素成分与高等植物相似,有叶绿素a、b、叶黄素和α胡萝卜素和β胡萝卜素。叶绿素占优势,因而植物体呈绿色,故名绿藻。色素位于色素体内。色素体形态多种,有盘状、杯状、星状、带状和板状等,且常具一至多个蛋白核。色素体和蛋白核的形状、数目和排列方式常为分类的依据。 3 同化产物为淀粉,呈颗粒状。 4 运动的细胞常具二条顶生,等长的鞭毛,少数为4条,极少数为1、6或8条,有的生殖细胞具一轮顶生的鞭毛。在鞭毛着生的基部,一般都具有二个伸缩泡。眼点一个,橘红色,位于细胞的前部侧面。
二、分类 分为两个纲,即绿藻纲Chlorophyceae和接合藻纲Conjugatophyceae。 绿藻纲海藻主要分为以下9个目: 团藻目 Volvocales、 四孢藻目 Tetrasporales、 丝藻目 Ulotrichales、 石莼目 Ulvales、 溪菜目 Prasiolales、 刚毛藻目 Cladophorales、 管枝藻目 Siphonocladales 绒枝藻目 Dasycladales、 松藻目 Codiales。
绿藻种类多,体型复杂,可归纳为以下几种类型: (1)单细胞类型:如衣藻、小球藻。 (2)群体类型:如空球藻、盘星藻。 (3)胶群体类型:胶囊藻。 (4)丝状体类型:水绵、刚毛藻。 (5)膜状体类型:石莼、浒苔。 (6)异丝体类型:毛枝藻。 (7)管状体类型:松藻。
衣藻属 Chlamydomonas 单细胞具两条鞭毛的运动个体。细胞长度不超过宽的3倍。细胞壁光滑,紧贴原生质体,间隙较少。鞭毛与细胞等长或稍短。色素体杯状、片状、星状等。蛋白核1个,位于增厚的后端或侧面,或多数散布在色素体内。眼点呈半圆形、菱形、凸透镜形等常位于细胞前端或中部。伸缩泡两个位于细胞前端,少数种类伸缩泡多数分散在原生质中。细胞核一个在中部,少数位于侧面或后端。淀粉在蛋白核周围。
盐藻属Dunaliella 单细胞,具2条等长顶生的鞭毛。色素体杯状,近基部有一个较大的蛋白核。一个大的眼点,位于细胞前端。因无纤维素细胞壁,在运动时,形状为梨形、椭圆形、长颈形等变化不一。具1个眼点。细胞核1个。无性生殖为游动细胞纵裂成2个子细胞。有性生殖为同配。合子核的减数分裂在萌发时进行,结果便形成游动的子细胞。
扁藻属Platymonas 单细胞,纵扁。正面观椭圆形、心形或卵形;侧面观对称或不对称,狭卵形或狭椭圆形;垂直面观椭圆形或近长圆形。细胞壁薄而平滑。细胞前端中央具4条等长的鞭毛,其长度等于或略短于体长,垂直面观,2对鞭毛在细胞两边两两相对排列。伸缩泡二个或不明显。色素体大型,杯状,完全或前端呈4个分叶。蛋白核一个,球形或杯形。眼点一个。细胞核一个。
3卡德藻属Carteria (四鞭藻) 单细胞,具四条鞭毛的运动个体。藻体绿色。细胞球形、椭圆形、卵形。鞭毛与细胞等长或超过细胞长度或稍许短些。色素体杯状、星形、H形等。蛋白核通常一个,位于色素体增厚的后端或侧面(少数有几个或没有)。眼上常明显。收缩泡通常两个,位于鞭毛基部。同化产物为淀粉,围绕在蛋白核周围或单个粒状,分布在色素体内。有的种类具脂肪。常见种有十字卡德藻C. crucifera 。
盘藻属Gonium 群体有4、16、32个衣藻型细胞排列组成扁平盘状群体。细胞包埋于胶被中彼此有坚韧的胶质丝相连。在16个细胞群体,中间4 个细胞十字形排列,每个细胞又与周边三个细胞相邻。细胞卵形或梨形前端具两条鞭毛,鞭毛基部有两个伸缩泡,前端有一眼点。色素体杯状,蛋白核一个。
团藻属 Volvox 由数百至数千个衣藻型的细胞构成球形群体。细胞沿球形表面排列成一层,细胞间有胞间丝相连,并有分工现象,其中多数为营养细胞,少数大型的具繁殖力的为生殖细胞。因此可以认为这种群体是由群体进化到多细胞体的过度类型。常可见到子群体和结合子。
小球藻属 Chlorella 植物体为单细胞,小型。单生或聚集成群,群体内细胞大小很不一致。细胞球形或椭圆形。细胞壁或厚或薄。色素体1个,周生,杯状或片状。蛋白核1个,或无。繁殖时,每个细胞形成2、4;8或16个似亲孢子,似亲孢子经母细胞壁破裂释放。常见种类有普通小球藻Chlorella vulgaris、椭圆小球藻C. ellipsoidea和蛋白核小球藻C. pyrenoidesa。
微绿球藻属Nannochloris 植物体单细胞,细胞亚球形至亚圆柱形。色素体圆盘状,靠近一端。没有蛋白核。靠细胞横分裂繁殖。个体微小,繁殖迅速。分布于淡水和海水中。其中眼状微绿球藻N. oculata作为海产动物的活饵料已大量培养利用,直径2-4µm。横裂繁殖,分布于海洋中。
丝藻 Ulothrix 植物体由单列细胞组成的不分枝丝状体。丝状体的所有细胞形态相同,罕见两端细胞钝圆或尖形。植物体以长形的基细胞着生在基底上。色素体周生、带状,长度多半大于细胞壁周的一半。蛋白核一个或多个。分布广,淡水、海水和半咸水中都有分布。
水绵属 Spirogyra 植物体为长而不分枝的丝状体,偶尔产生假根状分枝。细胞圆柱形。色素体1—16条,周生,带状,沿细胞壁作螺旋盘绕,每条色素体具一列蛋白核。接合生殖为梯形接合和侧面接合,具接合管。接合孢子形态多样,孢壁平滑或具一定类型的花纹,成熟后为黄褐色。本属与双星藻属、转板藻属十分相似,其主要区别是;色素体依次为带状螺旋形、星芒状、板状。
三、生 殖 绿藻的生殖方式有营养生殖、无性生殖及有性生殖三种类型: 1.营养生殖 藻体可以断裂成为2至几个部分,每部分可以只包含几个细胞,从而生长成一个新藻体。在一些绿藻类,细胞壁增厚,成为休止孢子,或称厚壁孢子,这种孢子能渡过不良环境。 2.无性生殖 一般情况下,绿藻的无性生殖是产生游孢子(zoospore)进行繁殖,游孢子除了没有细胞壁外,很象衣藻。产生游孢子的细胞叫游孢子囊(sporamgium),每个囊产生游孢子的数目随种类而异。游孢子的形成,首先是原生质体收缩成为1个游孢子,或者原生质体分裂成二或较多的原生质体,每一个原生质体就成为1个游孢子,然后游孢子逸出后,发育成和其亲体相似的新藻体。但有些种类,在母细胞内不形成游孢子,而形成静孢子(aplanospore)。
3.有性生殖 绿藻类都进行有性生殖。配子的形成和构造与孢子相似,只是配子的数目较多,个体较小。配子合单核、无壁。有性生殖包括同配(两配子的形状,大小完全相同)、异配(配子形状相同,大小不一)和卵配(配子大小和形状均不相同:大者为“卵”,不能游动;小者为“精子”’一般能游动)等生殖方式。同配是比较原始的,卵配则较高级,而异配为过渡的方式,其中以同配生殖的方式在绿藻中较为常见,而卵配则较少见
A-D. 盐生杜氏藻(Dunaliella salina)的同配子结合生殖;E A-D.盐生杜氏藻(Dunaliella salina)的同配子结合生殖;E.蛋白核小球藻(Chlorella pyrenoidosa)的孢子生殖;F.卵形小球藻(C.ovalis)的孢子生殖;G-V.衣藻(Chlamychomonas)的有性和无性生殖过程;G-R.有性生殖;S-V.无性生殖
四、生态意义 海产底栖的石莼等种类具有较大经济价值,既可食用又可提取胶质,糊精作为粘着浆料。 绿藻约90%生于淡水,仅约10%在海水中生活。其中管藻目多为海生种类,而接合藻纲和鞘藻目则只生活于淡水或内陆水中。 海产底栖的石莼等种类具有较大经济价值,既可食用又可提取胶质,糊精作为粘着浆料。 浮游种类如小球藻属、扁藻属、杜氏藻属等是海产经济动物幼体的重要的饵料。 淡水绿藻是淡水水体中藻类植物的重要组成部分,特别是绿球藻目的种类,是鱼池浮游生物的主要组成分,在作为滤食性鱼类的饵料,或是鱼池生物环境方面都起着积极的作用。 同时在水体净化,水环境保护方面也具有一定意义。丝状绿藻俗称为“青泥苔”或“青苔”,特别是刚毛藻、水网藻、水绵等丝状绿藻可在管理不善的养殖池塘大量发生,是养殖池塘的害藻。
第三节 甲 藻 一、形态特征 1. 体制:甲藻为单细胞,少数为丝状体或单细胞连成的各种群体。 1. 体制:甲藻为单细胞,少数为丝状体或单细胞连成的各种群体。 2 . 形态:具2条鞭毛,可运动,细胞呈球形、卵形、针形至多角形等。有背腹之分,背腹扁平或左右侧扁。细胞前后端有的具角状突起。有些种类细胞可连成群体。
3. 细胞壁构造: 纵裂甲藻类,细胞壁由左右二片组成,无纵沟和横沟。 横裂甲藻类,细胞裸露或具纤维素细胞壁,细胞壁由许多小板片组成。板片有时具角、刺或乳头状突起,板片表面常具孔纹。大多数种类具一条横沟和一条纵沟。横沟tranverse furrow又称腰带,位于细胞中部或偏于一端,围绕整个细胞或仅围绕细胞的一半,呈环状或螺旋形。横沟以上称上锥部epicone或上壳(上甲)epitheca,横沟以下称下锥部hypocone或下壳(下甲)hypotheca。纵沟longitudinal furrow又称腹区,位下锥部腹面。纵沟可上、下延伸,有的达下甲末端,有的达上甲顶端。纵、横沟内各具一条鞭毛,即纵沟鞭毛和横沟鞭毛。上、下甲板片的数目、形状、排列方式为分类重要依据之一。
上甲板片: 顶孔板apical pore plate:位于顶端,中间有一明显的孔,以P表示。 顶板apical plate:围绕顶孔板的板片,以´或AP表示。 沟前板Precingular plate:位上锥部横沟上面的板片,以"或P表示。 前间插板anterior intercalary:顶板与沟前板之间的板片,以a表示。 下甲板片: 沟后板Postcingular plate:位下锥部,横沟下面的板片。以 ″′表示。 底板antapical plate:下锥部末端的板片,以 〞〞 表示。 后间插板Posterior intercalary plate:沟后板与底板之间的板片,以p表示。
横沟:通常由3块板片组成,以G表示。 纵沟(即腹区):一般由6块板片组成,以V表示,6块板片分别为左前板la和右前板ra,左鞭毛孔板lf和右鞭毛孔板rf,连结板co和后围板po。
二、生 殖 普遍为细胞分裂,纵裂甲藻亚纲和横裂甲藻亚纲的翅甲藻,以纵分裂生殖;横裂甲藻亚纲的其它种类为横裂生殖或斜分裂生殖。有些种类产生动孢子或不动孢子。夜光藻等具有同配生殖,三角角藻等具有异配生殖现象。
三、分 类 仅一纲甲藻纲Pyrrophyceae。下分为横裂甲藻亚纲Dinokontae和纵裂甲藻亚纲Desmokontae。 纵裂甲藻亚纲分为纵裂甲藻目和原甲藻目。 横裂甲藻亚纲分5个目,最重要的是多甲藻目。
细胞椭圆形,前端比后端略窄些,左右侧扁,与前属区别是没有齿状突起,仅在鞭毛孔周围有一圈很小的齿状突。 1纵裂甲藻属Pleramonas 单细胞。细胞壁可纵分为两半,但纵裂线不明显,鞭毛2条,呈带状,位于细胞前端。 2原甲藻属Prorocentrum 细胞卵形或略呈心形,左右侧扁。鞭毛2条,自细胞前端两半壳之间伸出。在鞭毛孔旁两半壳之间或在一个壳上,有一齿状突起。壳面上除纵裂线两侧外,布满孔状纹。鞭毛基部有1细胞核或1-2个液泡。色素体两个,片状侧生或者粒状。 3 卵甲藻属Exuviella 细胞椭圆形,前端比后端略窄些,左右侧扁,与前属区别是没有齿状突起,仅在鞭毛孔周围有一圈很小的齿状突。
细胞横沟的边翅斜伸向前,成漏斗型。壳面有孔纹,色素体黄绿色。主要有尖翅甲藻D.acuta,具尾翅甲藻D.caudata等。 4翅甲藻属Dinophysis 细胞横沟的边翅斜伸向前,成漏斗型。壳面有孔纹,色素体黄绿色。主要有尖翅甲藻D.acuta,具尾翅甲藻D.caudata等。
5 夜光藻属Noctiluca 单细胞,球形,直径可达1-2mm,肉眼可见。纵沟与口沟相通,末端生出1 条触手,2条鞭毛均退化。细胞中央有1大液泡。细胞核一个。原生质浓集于口沟附近,呈黄色,原生质丝呈放射状。细胞无色或绿色,当夜光藻大量密集时则可形成粉红色的赤潮。
6裸甲藻属Gymnodinium 细胞侧扁,圆形或椭圆形,横沟在细胞中部略下旋,环绕细胞一周,细胞如具薄壁,则由许多相同的多角形小板片组成,色素体多个。盘状、棒状,呈金褐色、绿色、黄绿色等。有的种类无色素体。本属种类海、淡水均有分布,以海产种类居多,不少种类是形成赤潮的重要生物。蓝色裸甲藻G.coeruleum:细胞长圆锥状,个体较大,长120μm。宽60μm左右。纵沟达上锥部顶部,表质膜有纵列条纹。
7薄甲藻属Glenodinium 细胞球形至长卵形,近两侧对称。细胞壁明显,大多数为整块,少数种类由多角形、大小不等的板片组成。横沟位细胞的中部或略偏于下壳,环状围绕,很少螺旋环绕。纵沟明显。色素体多数,盘状,金黄色至暗褐色。有的种类具一红色眼点。本属种类对低温,低光照有极强的适应能力。
8多甲藻属Peridinium 细胞为球形、椭圆形或双锥形。前端常成细而短的圆顶状,或突出成角状。细胞腹面略凹入。种类多,约200多种,是多甲藻目最大的一类。绝大多数海产。
9角藻属Cranium 单细胞或连成链状群体。顶角细长1个,底角2或3个,有些种类只有1个发达的底角,另一短小或完全退化。底角大多向上弯曲。横沟位于细胞中央呈环状。壳面有孔纹,色素体多个,小颗粒状。 本属是最常见的海洋浮游甲藻类。
10膝沟藻属Goniaulax 细胞形态与多甲藻属相似,不同之处是,本属有1块小的延长的副顶端板,纵沟直达顶部。膝沟藻属多分布海洋中,多边膝沟藻G.polyedra:细胞前端略尖,后部钝圆,末端有2至多个小短刺。甲片程式为3′,6″,6″′,1p,1〞〞。淡水中仅有尖尾膝沟藻Gapiculata.
四、生态分布和意义 甲藻分布十分广泛,海水、淡水、半咸水均有分布。多数种类生活于海洋中,几乎遍及世界各大海区,是海洋浮游生物的一个重要类群,在海洋生态系中占有重要的地位。甲藻通过光合作用,合成大量有机物,其产量可作为海洋生产力的指标。甲藻同硅藻一样,也是海洋小型浮游动物的重要饵料之一。
某些甲藻是形成赤潮的主要生物,对渔业危害很大。由于引起赤潮的生物种类不同,其危害程度和方式也不同,夜光藻等赤潮种类,可使海水缺氧,堵塞动物的呼吸器官,而导致生物窒息。而有些甲藻可分泌毒素,毒害其它水生生物,如短裸甲藻Gymnodinium breve分泌神经毒素,直接释放到海水中,使鱼、虾、贝类大量死亡。多边膝沟藻Gonyaulax polyedra则在藻体死亡后产生毒素,危害海洋生物。有些种类对鱼类、贝类不造成致命影响,但毒素可在它们体内积累,如果人类或其它脊椎动物食用了这些有毒鱼类、贝类就会发生中毒、死亡。
第四节 硅藻和蓝藻 一、硅藻 硅藻为单细胞或群体,其细胞壁由两瓣壳组成,即上壳和下壳。两壳重叠的边为环带,它是由二氧化硅和有机物果胶质组成,不含纤维素。细胞壁的强弱则依壁内的硅质成分多少而定。一般固着生活的底栖硅藻,其壁内的硅质成分较多,不受酸的影响。色素体由叶绿素a、叶绿素c及硅藻素等色素组成,呈黄绿色或黄褐色。硅藻的繁殖一般为细胞分裂,其次是形成复大孢子或产生小孢子,在不良的环境下形成休眠孢子。
Marine euplanktonic diatoms海洋真性浮游矽藻 All are centric diatoms
Figure 4.18:Freshwater euplanktonic diatoms 淡水真性浮游性矽藻
Marine benthic diatoms 海洋底棲性矽藻 PG.106 矽藻毒 Pseudonitzschia偽菱形藻產生一種神經毒neurotoxin,(domoic acid)會引起健忘性症候 Domoic acid:is an amino acid that overexcites neurons.
Freshwater benthic diatoms 淡水底棲性矽藻
Meroplanktonic diatoms 偶然性浮游性矽藻
硅藻门约有12 000余种,在海洋环境中最重要的一个类群之一。按细胞的形状和花纹的不同,可分为两纲,即中心纲和羽纹纲。 1.中心纲 Centricae 藻体单细胞或群体。细胞圆形,也有圆柱形,囊状、筒状或三角形等各种形状。但壳面为辐射对称的花纹,没有纵沟,不能运动。色素体多数,小盘状。大多数是海洋浮游种类。分为3个目,即圆筛藻目、根管藻目和盒形藻目。 2.羽纹纲 Pennatae 壳面花纹以面长轴为中线,两侧对称。壳面有或无纵沟,或只有拟沟,能运动。色素体片状,多数淡水产,也有海产种类,分为两目,即无沟目和有沟目。
圓心目矽藻
羽狀目矽藻
1直链藻属Melosira 细胞圆球形或圆柱形,由壳面相连成链状或念珠状。壳面圆形,细胞一般很厚,有细点纹或孔纹。有的种类相连带上有一线形的环状溢缩,称环沟,又称横沟,两细胞之间的沟状溢入部称假环沟。有的种类壳面具棘或刺,有的种类具龙骨突。
2圆筛藻属Coscinodiscus 细胞多呈圆盘状,孔纹一般六角形,有的孔间隙大而使孔纹呈圆形,孔纹在壳面正中心,有时特别粗大,似玫瑰花朵排列,称中央玫瑰区。正中心有时有块小的无纹区称裂隙,较大时称中央无纹区。壳缘部分称外围,最外围孔纹间常有一圈小刺。色素体小而多,粒状或小片状,常分布在细胞四周较浓的原生质中。
3小环藻属Cyclotella 单细胞或2-3个细胞相连。细胞圆盘形,壳面花纹分外围和中央区,外围有向中心伸入的肋纹,肋纹有宽有窄,少数呈点条状。中央区平滑无纹或具向心排列的不同花纹,壳面平直或有波状起伏,或中央部分向外鼓起.
4漂流藻属Planktoniella 单细胞。细胞圆盘形,壳环面四周有薄而透明的翼状突,翼上有许多射出肋,有支持翼状突及有利漂浮的作用。本属只有2种,我国仅1种,太阳漂流藻Planktoniella sol,分布我国南海、东海、南黄海,为暖水性种。
硅藻的生态分布和意义 : 1.硅藻的饵料意义 硅藻是海洋有机物的主要生产者之一,它同其它浮游植物一起,构成海洋初级生产力。硅藻是海洋动物及其幼体的直接或间接的饵料。在我国沿海贝类的饵料中,硅藻占首要地位。海洋浮游甲壳动物以及对虾和其它经济虾类的幼体等,也都以硅藻为主要摄取对象。中国毛虾的全年食物中,硅藻占54%。 海洋经济动物产量的高低与硅藻的数量有着密切的关系。随着海水养殖业的发展,人工大量培养硅藻,如中肋骨条藻、三角褐指藻、牟氏角毛藻、新月菱形藻等,以解决经济海产动物人工育苗幼体的饵料,这是提高种亩产量必不可少的技术关键。
2.常见赤潮硅藻简介 海洋环境如果受到富营养污染或其它原因,常使某些硅藻如骨条藻、菱形藻、盒形藻、角毛藻、根管藻、海链藻等生殖过盛,形成赤潮,使水质恶劣,对渔业及其它水产动物带来严重危害。 有些硅藻(如根管藻)生殖太盛并密集在一起,可阻碍或改变鲱鱼的洄游路线,降低渔获量。 3.硅藻的工业价值 硅藻死亡后的硅质外壳,大量沉积在海底,形成的硅藻土(diatomaceous earth),含有83.2%的氧化硅。它在工业上用途很广,可以作为建筑、磨光等材料,过滤剂、吸附剂、造纸、橡胶、化妆品和涂料的填充剂,以及保温材料等。化石硅藻对石油勘探有关的地层鉴定以及对古地理的研究都有一定的参考价值。
二、蓝 藻 主要特征 1.细胞壁由纤维素(内层)和果胶质(外层)组成,细胞外有的具胶被或胶鞘。 二、蓝 藻 主要特征 1.细胞壁由纤维素(内层)和果胶质(外层)组成,细胞外有的具胶被或胶鞘。 2.无色素体,色素均匀地散在细胞周围的原生质内。色素成分主要为叶 绿素a、β胡萝卜素、藻胆素。 藻胆素是蓝藻的特征色素,包括蓝藻藻蓝素(c-phycocyanin, C34H47N4O8)、蓝藻藻红素(c-phycoerythrin, C34H42N4O9) 和别藻蓝素(Allophycocyanin)等。
3.同化产物主要是蓝藻淀粉(Cyanophycean starch)。 4.无细胞核,只具核质而无核仁和核膜。属原核生物,称为蓝细菌(Cyanobacteria)。 5.繁殖方式主要为营养繁殖和孢子繁殖,未发现有性繁殖,可产生的孢子有:内生孢子、外生孢子、厚壁孢子(休眠孢子)、藻殖孢。营养繁殖常见为细胞分裂,特殊为藻殖孢繁殖。
段殖体是蓝藻藻丝上两个营养细胞间生出的胶质隔片(凹面体)或由间生异形胞断开后形成的若干短的藻丝分段,又称藻殖段或连锁体。 厚壁孢子系由普通营养细胞增大体积,积累丰富营养,然后细胞壁增厚而成。厚壁孢子有极强的生命活力,能在不利环境条件下长期休眠。
异形胞是丝状蓝藻类(除了颤藻目以外)产生的一种与繁殖有关的特别类型的细胞,它是由营养细胞特化而成的。形状与一般细胞不同,圆形色淡,成熟的异形胞是透明的,其细胞壁在与相邻细胞相接处有钮状增厚部(极节球)。具有异形胞的蓝藻能固氮,当水中氮缺乏时,异形胞的数目显著增加。
分类: 蓝藻门下设一纲,即蓝藻纲Cyanophyceae (也称粘藻纲Myxophyceae或裂殖藻纲Schizophyceae). 包括色球藻目、管胞藻目、瘤皮藻目、颤藻目、念珠藻目和多列藻目。其中海生种有: 1.色球藻目(Chroococcales) 藻体为单细胞或群体,细胞球形、卵形、杆形或不定形群体。顶端和基部无极性分化。细胞彼此之间无原生质丝联系,也没有藻殖段和异形胞的形成。繁殖为细胞裂殖或断裂。 2.管胞藻目(Chamaesiphonales) 藻体单细胞,群体或丝状体,细胞卵形或棒状,有极性分化为顶端和基部。繁殖是靠内生或外生孢子。附生在其他海藻上或石生。 3.颤藻目(Oscillatoriales) 藻体由匍匐部和直立部二部分组成的异丝体,无藻殖段和异形胞。藻丝细胞大小一致。没有真分支。繁殖时不产生内生孢子或外生孢子。
1.蓝纤维藻属 Dactylococcopsis 植物体为单细胞,或由少数乃至多数细胞聚集形成群体,群体胶被无色透明。细胞细长,两端狭小而尖,直或多少呈螺旋形旋转,S形、C形或作不规则弯曲。细胞内含物一般均匀。淡蓝绿色至亮蓝绿色。
2 色球藻属 Chroococcus (蓝球藻) 细胞球形、半球形。一般由2、4、8、16或更多细胞(很少超过64或128个细胞)所组成的群体,单个的较少见。每个细胞内含有均匀的或作不规则的小颗粒体。假空泡或有或无。在群体中的有些细胞,有时两细胞的相贴靠处大多平直呈现棱角,因此细胞往往呈半球形。
3平裂藻属Merismopedia 藻体的细胞排列十分整齐,通常两个细胞两两成对,两对一组,4个组成一小群,集许多小群而成一平板状群体。群体扁平、整齐,由一层细胞组成,当群体中的细胞不断增加而不断裂时,其群体可因扩展而弯曲,甚至作扭曲状。细胞分裂面有两个。群体中细胞数,颇不一致,有32、64以至数百、上千个。
4 微囊藻属 Microcystis (微胞藻) 群体呈球形团块状或不规则形成穿孔的网状团块。公共胶被均匀无色。细胞球形或长圆形,互相贴靠,一般不易见到两两成对的情况。细胞内含物在浮游种类中,常有无数颗粒状泡沫形的假空泡。在一些非浮游种类中,内含物则均匀无假空泡,内含物淡蓝绿色、亮蓝绿色或橄榄绿色或玫瑰色。细胞分裂面3个。
5颤藻属 Oscillatoria 植物体单列,不分枝。细胞圆柱形、盘形。丝状体无衣鞘。细胞内含物匀一或有颗粒有时有假空泡。丝状体顶端直或稍弯曲,顶端细胞圆或帽状。丝状体中常产生若于透明的凹面体,丝状体由此断裂成获殖段,由藻殖段发展成新的丝状体。丝状体具有特殊运动能九能作颤动、滚动或滑动式运动。
6螺旋藻属Spirulina 细胞圆筒形,由单细胞或细胞间隔不明显的多数细胞所组成的螺旋状体。丝状体外无胶质衣鞘。细胞内含物匀一或有颗粒体。藻体淡蓝绿色。无段殖体。可大量繁殖形成水华。分布于淡水、海水。含蛋白质高达53~72%。是人类迄今发现的蛋白质含量最高的生物。
7席藻属 Phormidium(胶鞘藻) 丝状体顶端稍尖细或大体是等粗的圆筒状,顶端细胞圆锥形。藻丝外有胶质衣鞘。