第九章 生长调节剂在果树 栽培中的应用

随着生物科学研究和有机化学工业的迅速发展，人们对激素调节果树生长结果的机制的了解不断深入，合成生长调节剂的种类日益增多，plant growth regulators（PGRS）在果树生产上的应用迅速增加，逐步形成了果树栽培中系统化控技术，这是现代集约化栽培管理中的重要的调控新技术，已渗入栽培管理及贮运保鲜各个环节。

第一节　生长调节剂种类 一、基础知识 (一)植物生长调节物质 调节植物生长发育的有机物质，包括植物激素和生长调节剂(PGRS)。

1.植物激素：一般是指植物内源激素，是指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到作用部位，对生长发育产生显著作用的微量（1μmol/L以下）有机活性物质，是植物特定部位在正常代谢过程中产生的。

2.生长调节剂：是指从外部施用干植物，在较低浓度下具有植物激素活性的一些人工合成或天然提取的一些非营养物质的有机化合物。 外源的、.有植物激素活性(能够调节植物生发育)、低浓度、天然提取物（GA）或人工合成相同或类似结构、非营养有机物（与微量元素肥料区分开）。

(二)果树系统化控技术 利用人工合成或提取的PGRS以及其营养制剂，通过影响植物体内内源激素水平的均衡以及其它生理过程，从而影响果树的基因表达，调控其生长结果。

化控技术在果树上应用越来越广泛,几乎在果树生产的各个环节都得以应用。 组培工厂化育苗（脱分化、继代、生根）；幼树成形；早果丰产；控制旺长；维持营养生长和生殖生长的平衡；调控花芽分化；克服大小年；提高坐果率；防止采前落果及疏果；调节负载量；辅助采收；人工诱花反季栽培；调控成熟期；改善提高果实品质；果品保鲜；调控休眠；增加抗逆性；化学除草等。

（三）植物激素的种类 1.生长素类 2.赤霉素类 3.细胞分裂素类 4.乙烯 5.脱落酸 6其它 油菜素内酯（芸苔素内酯）、多胺、钙调素、水杨酸等。

二、生长调节剂种类 （一）生长素类： 1.吲哚乙酸（IAA）及其同系物 主要包括天然存在于植物体内IAA、IAAId（吲哚乙醛）IAN(吲哚乙晴)；人工合成的吲哚丙酸（IPA）吲哚丁酸（IBA）、吲哚乙胺（IAD）。

IAA存在于植物体内，也可以合成或由人尿中提取，见光后迅速被氧化呈玫瑰色，活性降低（原无色或黄色），在体内易被IAA氧化酶分解，生产中应用较少。 IBA活性强，性质稳定，不易降解，果树上应用最多。主要用于促进生根，传导性差，只在施用部位发生作用，适用范围广，是目前主要药剂。

2.萘乙酸及其同系物 NAA生产容易，价格低廉，生物活性强，应用广泛。 NAA有α和β型两种异构体。α型活力比β强，通常所说的NAA是指α型，不溶于水，易溶于乙醇，丙酮，醋酸等有机溶剂。一般用KNAA和NaNAA和萘酰胺（NAD或NAAm），可溶于水，且作用较好。人工合成的还有萘氧乙酸（NOA），萘丙酸（NPA），萘丁酸（NBA）作用与NAA相似。

主要作用： （1）扦插生根 与IBA不同之处，根数少而粗，运输性较差，浓度高会抑制发芽，二者配合效果好。 （2）疏花疏果 NAA落瓣到落花2-3周均可施用，有促进花芽形成的作用。 （3）促进菠萝开花，菠萝灌心，可使抽蕾。 （4）防止采前落果。 （5)控制萌蘖枝的发生。

3.苯酚化合物 主要有2,4一二氯苯氧乙酸（2,4-D）；2,4,5一三氯苯氧乙酸（2,4,5-T）；2,4,5一三氯苯氧丙酸（2,4,5-TP）；4-氯苯氧乙酸（4-CPA，防落素）；爱多收（复硝基苯酚钠）；802广增素（硝基苯酚钾复合制剂） 最常用的为2,4-D，活性比IAA高。 作用： （1）促进生根，易传导，会抑制新梢生长。（2）提高坐果，促进果实生长。 （3）防止采前落果。

（二）赤霉素类 已报道的GA异构物84种，用GAS表示，研究较深入的为GA1-72，分为C20－GAS和G19－GAS。 不同树种和品种含GA的种类不同，同一植物不同器官，不同发育期的GA种类和含量也有差异。

作为商品用于生产的主要是GA3（九二0）和GA4+7

生理效应（作用）： （1）抑制花芽形成 （2）打破种子休眠，促进幼苗生长（休眠幼苗） （3）提高坐果率，诱导单性结实（山楂、枣等） （4）促进无核葡萄增大。 （5）改善果形

（三）细胞分裂素类 自从1955年发现激动素以来，至目前为止，已知高等植物体内含有天然细胞分裂素类有20多种，如（ZT）玉米素、玉米素核甘、二氢玉米素、异戊烯基腺苷等。

人工合成的细胞分裂素类物质： ①6-苄基氨基嘌呤（BA、6BA）商品名绿丹，溶于微碱、微酸（苄基腺嘌呤。） ②6-（苄基氨基）-9-(2-4羟基吡喃基)9-H嘌呤苯并咪唑（PBA） ③激动素，6-呋喃氨基嘌呤（KT） ④噻重氮苯基脲（N-苯基-N′-1,2,3-噻二唑-5-苯基）脲（TDZ） ⑤N-(2-氯-4-吡啶基)-N′-苯基脲（CPPU、KT-30、4PU-30） ⑥二苯脲 生产中常用的还有一些混配制剂，如发枝素、点枝灵、抽枝宝、普洛马林等

主要效应： （1）促进坐果，防止落果 （2）改进果形指数 （3）促进侧芽萌发 （4）促进果实增大 （5）疏果 （6）延缓叶片衰老 （7）诱导芽的分化

（四）乙烯发生剂和乙烯抑制剂 1.乙烯发生剂 被植物吸收后或喷布在植物表面，通过代谢释放出乙烯的化合物。 主要有： (1)  乙烯利（CEPA）：又叫乙基膦，2-氯乙基膦酸（一试灵） 纯品为无色针状结晶，极易吸潮，易溶于水、甲醇、乙醇、丙醇。制剂为40%或50%的水剂，强酸性，对金属有腐蚀性。在常温50℃以下，PH 3以下比较稳定，PH 4以上逐渐分解释放出乙烯。最适20-30℃。

主要效应： ①抑制营养生长，促进侧芽萌发 ②促进花芽形成 ③辅助机械收获 ④促进成熟和上色 ⑤疏花疏果 ⑥核果类延迟花期，提早休眠，提高抗寒性

(2)乙烯硅（CGA15281） 2-氯乙基甲基双苄基硅烷。 发生乙烯的速度比乙烯利快，喷后先发生乙烯，乙烯再进入植物体，作用迅速，持效短。用于核果类疏果剂。

2.乙烯发生抑制剂－埃维吉（AVG） 化学名称为氯乙氧乙烯基甘氨酸。可以抑制乙烯发生量，通过抑制氨基环丙烷羧酸合成酶活性，达到抑制乙烯合成前体ACC的合成。进而抑制乙烯发生。含ACC少的组织对AVG敏感（如苹果），ACC多的树种，如油梨不敏感。

（五）生长延缓剂和生长抑制剂 脱落酸作为内源激素，与GA有拮抗作用，是重要的抑制剂，实际应用很少。应用的主要是一些人工合成的有机化合物。 1．  生长延缓剂 人工合成的有机化合物，吸收到植物体后，能降低顶端分生组织细胞分裂和伸长，从而减少新梢延长生长的速度，对生长有暂时性的抑制作用，可被GA所逆转。B9、CCC、PP333等。

(1)琥珀酸类：代表产品为B9（比久）B995、阿拉，化学名称为N一二甲氨基琥珀酸或丁二酸一(2,2,一二甲基)酰肼。B9对很多植物的生长发育具有广泛的效应，是60年代（1962）筛选出的比较成功的植物生长延缓剂。 主要效应：减少新梢生长，促进花芽形成，提高坐果，延迟成熟，增加硬度、耐贮性。但果实变扁、小。

1985年美国销售量仅次于乙烯利，占市场第二位。1987年前后，一些试验表明B9代谢残留中间产物对人类有毒，能致癌（B9不致癌），1989年美国农业部禁止使用，目前逐渐被PP333取代。 B9工业品为灰白色粉末，溶于水，25℃时溶解度100g/L,5%水溶液PH3.8，性质稳定，室温放置1年，50℃放5个月，仍有效。遇酸易分解，遇碱分解缓慢。

(2)取代胆碱 代表产品是矮壮素（CCC），2-氯乙基三甲基氯化铵，又叫氯化胆碱。 CCC1959年筛选出，1991年销量占总量的10%,是主要的生长延缓剂之一，由于B9特别是PP333的问世，其应用量明显减少。

矮壮素易溶于水，吸湿性强，不溶于苯、乙醇等，中性和微碱性溶液中稳定，不能与碱性药剂混用。对铁器等金属有腐蚀性。商品有40%、50%水剂，97%以上的粉剂。可通过根、种子、叶、茎、芽等进入体内，土壤残效3-4周。 作用机制是可抑制内源GA的合成，促进细胞分裂素增加。

主要效应： ①抑制营养生长 ②促进花芽形成 ③增加坐果

(3)三唑类 70年代末开始陆续筛选出的一系列植物生长延缓剂，生产中应用最普遍的是多效唑（PP333），烯效唑、粉锈宁（可作杀菌剂） 多效唑是当今世界上最受注意的植物生长延缓剂，主要有15%可湿性粉剂和12%悬浮液，在室温下可保存两处以上。

多效唑的作用机制主要是通过抑制贝壳杉烯向异贝壳杉烯酸转化的三个氧化步骤，而抑制内源GA的合成，也增加细胞分裂素的含量。对已合成的GA有拮抗作用。处理过的植株可被GA消除抑制作用。 PP333在土壤中有效期长，可达3-4年，在土壤中分解和移动缓慢。

主要效应： ①减少延长枝的延长生长，促进短枝形成 ②促进花芽形成 ③调控坐果 ④提早成熟，提高果品质量 ⑤适时开花和反季结果 ⑥减少修养量，提高劳动效率 ⑦提高抗旱，抗寒性

烯效唑功能与PP333相同，但是低浓度时可表现强烈的抑制作用，在高浓度时其活性增加不如多效唑活性的增加幅度大。一般处理当年PP333延缓生长的作用比烯效唑强，但第2、3年则烯效唑的作用强于PP333。 生长延缓剂还有调节膦，缩节胺等。

2．生长抑制剂： 有天然提取和人工合成两类。完全抑制新梢顶端分生组织生长，高浓度时可抑制整个生长过程，具有永久性的抑制作用，不能被GA逆转。 天然生长抑制剂有ABA、肉桂酸、香豆素、水杨酸、苿莉酸等。 人工合成的有三碘苯甲酸、整型素、青鲜素等。 生产中用的主要为人工合成。

(1)三碘苯曱酸 商品名Regin-8（TIBA），微溶于水，可溶于乙醇，丙酮，是苯甲酸类中活性最高的一种。 TIBA是一种抗生长素类调节物质，能阻碍生长素和GA在韧皮部中的运输。其结构与生长素相近，可和生长素竞争作用位点，使生长素不能与受体结合，所以为生长素的竞争性抑制剂。 具有抑制枝条生长，开张角度，促进花芽形成(苹果、番木瓜)。增加分枝，矮化树体，减少采前落果，促进成熟的作用。

(2)青鲜素(MH) 又叫抑芽丹、马来酰肼，是第一种人工合成的生长抑制剂。因其结构与尿嘧啶非常相似，进入植物体后可代替尿嘧啶的位置，但却不能发挥尿嘧啶在代谢中的生理作用，从而阻止RNA的合成，因此，抑制顶端分生组织的细胞分裂和破坏顶端优势。 进入体内后，主要向旺盛部位集中。MH对铁器有微腐蚀性，土壤中半衰期2-8周，在水中迅速降解，难溶于水，易溶于冰醋酸，其钠、钾、铵盐易溶于水。酸、碱中均稳定。

(3)整形素 9羟基-9羧酸芴的衍生物，一般使用的是整形素烷酯 (甲酯最多)。 整形素进入植体后很快被代谢，应用时要适时使用，可通过种子、根、叶进入体内。在芽和分裂着的形成层等活跃中心呈梯度积累，分裂组织是主要作用部位。 使新生部位受到明显的抑制并使它变形。主要是抑制IAA和GA的合成，抑制IAA的极性传导和侧向运输。对IAA的抑制大于GA。可抑制细胞分裂和伸长，使茎矮化，引起形态和器官的异常。 整形素对紫外光光解敏感。强酸、强碱易分解。

主要效应 ①促进花芽形成 ②减弱顶端优势，树体矮化 ③疏果 ④促进着色，提高果实质量

（六）其它植物生长调节剂 1.三十烷醇 2.芸苔素内酯（BR）（油菜素内酯） 3.水杨酸 4.多胺 5.复合制剂

5.复合制剂 (1)普洛马林 (2)  生根粉 (3)抽枝宝、点枝灵、发枝素等 (4)高桩素 (5)催红素

第二节 PGRS的调控作用 一、调控营养生长 1．延缓或抑制新梢生长，矮化树冠。PP333、B9 2.控制顶端优势、促进侧芽萌发，增加枝量，改变枝类 3.促进或延迟芽的萌发 4.开张枝条角度 5.控制萌蘖的发生 6.打破种子休眠

二、调节花芽分化，控制大小年 1.抑制花芽分化，减少花芽数量 2.促进花芽形成

三、调节果实的生长发育 1.诱导单性结实 2.促进果实生长 3.促进果实成熟 4.延迟成熟和延缓衰老 5.疏花疏果 6.防止采前落果 7.辅助采收，脱青皮等

四、促进生根 1.扦插生根 2.苗木移栽促进成活 3.组培苗的分化

五、生长调节剂应用中注意的问题 （1）重要的辅助手段 （2）只有在其它栽培措施配合下，PGRS才能发挥调控作用 （3）可以解决传统栽培技术不易解决的问题 (4)提高劳动效率 (5)开发遗传和生理功能潜力 (6)使用技术

参考文献： ①植物生理学，潘瑞炽，董愚德编者 ②现代果园十大配套技术，姚允聪编著 ③果树高产优质化控技术，黄卫东编著 ④果树栽培学，郗荣庭编著

思考题 1．  植物激素和生长调节剂有何不同。 2．  果树系统化控技术是怎回事。 3．  植物激素有哪几类。 4．  常用的生长素类物质有哪些，各有何特点。 5．  赤霉素类物质的主要生理效应 6．  常用的细胞分裂素类物质有哪些。 7．  普洛马林的有效成分，其主要生理效应。 8．  常用乙烯发生剂有哪些，主要特点。 9．  乙烯利的主要生理效应。 10. 常用生长延缓剂和生长抑制剂有哪些，作用机制。