第13章 消化管 Digestive Tract 张晓丽 6202 zhangxiaoli@sdu.edu.cn

壁细胞的功能 分泌小管膜中有大量质子泵（H＋、K＋-ATP酶）和Cl- 通道，能分别把壁细胞内形成的H＋ 和从血液摄取的Cl- 输入小管，二者结合成盐酸后进入腺腔。线粒体为这一耗能过程提供了大量ATP。 盐酸（也称胃酸）能激活胃蛋白酶原，使之转变为胃蛋白酶，并为其活性提供所需的酸性环境，以对食物蛋白质进行初步分解；PH 0.5-1.5，3.5，7.0-7.2 盐酸还有杀菌作用。 人的壁细胞尚能分泌内因子（in‘trinsic factor），这种糖蛋白在胃腔内与食物中的维生素B12结合成复合物，使维生素B12在肠道内不被酶分解，并能促进回肠吸收维生素B12，供红细胞生成所需。在萎缩性胃炎，由于壁细胞减少，内因子缺乏，维生素B12吸收障碍，可出现恶性贫血。

（3）颈黏液细胞、干细胞和内分泌细胞 颈黏液细胞（mucous neck cell）：较少，位于胃底腺顶部，常呈楔形夹在其他细胞之间。核扁平，居细胞基底，核上方有很多黏原颗粒，HE染色浅淡。其分泌物为可溶性的酸性黏液。 干细胞存在于胃底腺颈部至胃小凹深部，可分裂增殖并分化为腺细胞和表面黏液细胞。 内分泌细胞种类较多，散在于胃腺及上皮细胞之间，胞质内的分泌颗粒多位于细胞基部，故又称基底颗粒细胞。

图13-12 胃底腺 HE染色 高倍 1.主细胞 2.壁细胞 3.颈黏液细胞

3. 粘膜肌 4. 胃黏膜屏障 黏膜肌层由内环行与外纵行两薄层平滑肌组成。 胃黏膜表面覆盖着一层富含HCO3-的不溶性黏液，表面黏液细胞之间有紧密连接。上皮表面的黏液可将上皮与胃蛋白酶隔离，而高浓度的HCO3-可中和渗入的H+，使酸度降低，并抑制胃蛋白酶的活性。这样可防止胃酸及胃蛋白酶对上皮细胞的侵蚀，因此称为胃黏膜屏障，又叫黏液-碳酸氢盐屏障（mucosal- bicarbonate barrier）。

（二）胃黏膜下层、肌层和外膜 黏膜下层为疏松结缔组织，内含较粗的血管、淋巴管和神经，还可见成群的脂肪细胞。 肌层较厚，一般由内斜行、中环行和外纵行三层平滑肌构成。环行肌在贲门和幽门部增厚，分别形成贲门括约肌和幽门括约肌。 外膜为浆膜。

五、小 肠 小肠是消化和吸收的主要部位，分为十二指肠、空肠和回肠。 （一）小肠黏膜 五、小 肠 小肠是消化和吸收的主要部位，分为十二指肠、空肠和回肠。 （一）小肠黏膜 小肠腔面的皱襞可为环行、半环行或螺旋状走行。黏膜表面有许多细小的肠绒毛（intestinal villus），是由上皮和固有层向肠腔突起而成，其形状不一，于十二指肠呈宽大的叶状，于空肠如长指状，于回肠则为短的锥形。绒毛表面由黏膜上皮覆盖，内为富含毛细血管的结缔组织，并有中央乳糜管。 皱襞和肠绒毛使小肠内表面积扩大约30倍。绒毛根部的上皮和下方固有层中的小肠腺上皮相连续。小肠腺（small intestinal gland）呈单管状，直接开口于肠腔。

图13-16 空肠（纵切面） HE染色 低倍 1.皱襞 2.绒毛 3.黏膜下层 4.肌层

图13-17 空肠黏膜 示小肠绒毛 HE染色 低倍

图13-18 十二指肠绒毛扫描电镜图

图13-19 十二指肠模式图

图13-20小肠绒毛 HE染色 高倍 *中央乳糜管

1．上皮 为单层柱状。绒毛部上皮由吸收细胞、杯状细胞和少量内分泌细胞组成；小肠腺除上述细胞外，还有潘氏细胞和干细胞。 （1）吸收细胞（absorptive cell） 吸收细胞（absorptive cell）数量最多，呈高柱状，核椭圆形，位于基部。 细胞游离面在光镜下可见纹状缘，电镜下由密集而规则排列的微绒毛构成。 微绒毛表面尚有一层细胞衣，是消化的重要部位。 胞质含丰富的滑面内质网和高尔基复合体，可将细胞吸收的脂类物质结合形成乳糜微粒，然后在细胞侧面释出。 相邻细胞顶部有完善的紧密连接，可阻止肠腔内物质由细胞间隙进入组织，保证选择性吸收的进行。

1．上皮 （2）杯状细胞 杯状细胞：散在于吸收细胞间，分泌黏液，有润滑和保护作用。从十二指肠至回肠末端，杯状细胞逐渐增多。 （3）Paneth细胞 Paneth细胞（Paneth cell）：是小肠腺的特征性细胞，常三五成群位于腺底部。细胞呈锥体形，顶部胞质充满粗大嗜酸性的分泌颗粒，具有蛋白质分泌细胞的超微结构特点。 Paneth细胞分泌防御素、溶菌酶，对肠道微生物有杀灭作用。

图13-21小肠腺 HE染色 高倍 →Paneth细胞 1.十二指肠腺腺泡

1．上皮 （4）内分泌细胞 内分泌细胞：种类很多，在HE染色切片上难以辨认，其分泌物有多种调节功能。 （5）干细胞 干细胞：位于小肠腺下半部，胞体较小，呈柱状。细胞不断增殖、分化、向上迁移，补充在绒毛顶端脱落的吸收细胞和杯状细胞；也可分化为潘氏细胞和内分泌细胞。

2．固有层及黏膜肌 为细密结缔组织，内有大量小肠腺。 绒毛中轴的结缔组织内，有1～2条纵行毛细淋巴管，称中央乳糜管（central lacteal），其管腔较大，内皮细胞间隙宽，无基膜，通透性大。吸收细胞释出的乳糜微粒入中央乳糜管后输出。此管周围有丰富的有孔毛细血管，肠上皮吸收的氨基酸、单糖等水溶性物质主要经此入血。绒毛内还有少量平滑肌细胞，其收缩使绒毛变短，利于淋巴和血液运行。 固有层中除有大量分散的淋巴细胞外，尚有淋巴小结。在十二指肠和空肠多为孤立淋巴小结，在回肠（尤其下段）多为若干淋巴小结聚集形成的集合淋巴小结，可穿过黏膜肌层抵达黏膜下层。 黏膜肌由内环行和外纵行两薄层平滑肌组成。

图13-22 回肠 HE染色 低倍

（二）黏膜下层、肌层和外膜 黏膜下层为较厚的疏松结缔组织，有较多血管和淋巴管。十二指肠的黏膜下层内有大量十二指肠腺（duodenal gland），为黏液性腺，其导管穿过黏膜肌层开口于小肠腺底部。此腺分泌黏稠的碱性黏液（pH8.2～9.3），保护十二指肠免受胃酸侵蚀。 肌层由内环行和外纵行两层平滑肌组成。 外膜除部分十二指肠壁为纤维膜外，余均为浆膜。

图13-23 十二指肠黏膜与黏膜下层 HE染色 低倍 1.十二指肠腺 2.孤立淋巴小结

六、大 肠 大肠分为盲肠、阑尾、结肠、直肠和肛管，主要功能是吸收水分和电解质，将食物残渣形成粪便。 盲肠：caecum 六、大 肠 大肠分为盲肠、阑尾、结肠、直肠和肛管，主要功能是吸收水分和电解质，将食物残渣形成粪便。 盲肠：caecum 阑尾：appendix 结肠：colon 直肠：rectrum 肛管：anal canal 大肠

（一）盲肠、结肠与直肠 这3部分大肠的组织学结构基本相同。 1．黏膜：表面光滑，无绒毛。上皮为单层柱状，由吸收细胞和杯状细胞组成。固有层内有稠密的大肠腺，呈单管状，含吸收细胞、大量杯状细胞、少量干细胞和内分泌细胞，无Paneth细胞。分泌黏液、保护黏膜是大肠腺的重要功能。固有层内可见孤立淋巴小结。 2．黏膜下层：在结缔组织内可有成群脂肪细胞。 3．肌层：由内环行和外纵行两层平滑肌组成。内环行肌节段性局部增厚，形成结肠袋；外纵行肌局部增厚形成三条结肠带，带间的纵行肌菲薄，甚至缺如。 4．外膜：其结缔组织中常有脂肪细胞聚集构成的肠脂垂。

图13-24 结肠模式图

图13-25 结肠黏膜 HE染色 高倍

（二）阑尾 阑尾的管腔小而不规则，大肠腺短而少。固有层内有极丰富的淋巴组织，大量淋巴小结可连续成层，并突入黏膜下层，致使黏膜肌层不完整。肌层很薄，外覆浆膜。

图13-26 阑尾 HE染色 高倍 1.黏膜 2.黏膜下层 3.肌层 4.淋巴小结 ↓黏膜肌层

（三）肛管 在齿状线以上的肛管黏膜结构和直肠相似，仅在肛管上段出现了纵行皱襞（肛柱）。 在齿状线处，单层柱状上皮骤变为轻度角化的复层扁平上皮，大肠腺和黏膜肌消失。白线以下为和皮肤相同的角化复层扁平上皮，含有很多黑色素；固有层中出现了环肛腺（大汗腺）和丰富的皮脂腺。 肛管黏膜下层的结缔组织中有密集的静脉丛，如静脉瘀血扩张则形成痔。 肌层由两层平滑肌构成，其内环行肌增厚形成肛门内括约肌。近肛门处，外纵行肌周围有骨骼肌形成的肛门外括约肌。

图13-27 肛管齿状线部模式图

七、消化管的淋巴组织 消化管淋巴组织又称肠相关淋巴组织（gut-associated lymphoid tissue），主要包括黏膜的淋巴小结（尤以咽、回肠和阑尾处发达），固有层中弥散分布的淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞、间质树突状细胞，上皮内的淋巴细胞。 消化管淋巴组织能接受消化管内病原微生物的抗原刺激，主要通过产生和向消化管腔分泌免疫球蛋白作为应答。

微皱褶细胞 在肠集合淋巴小结处，局部黏膜向肠腔呈圆顶状隆起，无绒毛和小肠腺。此部位上皮内有散在的微皱褶细胞（microfold cell，M细胞），因其游离面有微皱褶而得名。 M细胞基底面质膜内陷形成一较大的穹窿状凹腔，内含多个淋巴细胞和少量巨噬细胞。 M细胞可摄取肠腔内抗原物质，以囊泡的形式转运并传递给下方的巨噬细胞，后者将抗原处理后提呈给淋巴细胞。淋巴细胞进入黏膜淋巴小结和肠系膜淋巴结，然后经淋巴细胞再循环途径，大部分返回消化管黏膜，并转变为浆细胞。 浆细胞除产生少量免疫球蛋白G（IgG）进入血液循环外，主要产生免疫球蛋白A（IgA）。IgA能和吸收细胞基底面和侧面膜中的受体（亦称分泌片）相结合，形成分泌性IgA（secretory IgA, sIgA）。sIgA被吸收细胞内吞后释入肠腔。sIgA可特异性地与抗原结合，从而抑制或杀灭细菌，中和病毒，防止抗原黏附和穿入上皮。

图13-28消化管黏膜的免疫功能示意图 M巨噬细胞　MC微皱褶细胞　PC浆细胞

八、胃肠的内分泌细胞 胃肠的内分泌细胞大多单个夹于其他上皮细胞之间，呈不规则的锥形；基底部附于基膜，并可有基底侧突与邻近细胞相接触；底部胞质有大量分泌颗粒，分泌颗粒的大小、形状与电子密度依细胞种类而异。 绝大多数种类的细胞具有面向管腔的游离面，称开放型，游离面上有微绒毛，对管腔内食物和pH等化学信息有较强感受性，从而引起其内分泌活动的变化。 少数细胞（主要是D细胞）被相邻细胞覆盖而未露出腔面，称封闭型，主要受胃肠运动的机械刺激或其他激素的调节而改变其内分泌状态。 分泌颗粒含肽和（或）胺类激素，多在细胞基底面释出，经血循环运送并作用于靶细胞；少数激素直接作用于邻近细胞，以旁分泌方式调节靶细胞的生理功能。在HE染色切片上，内分泌细胞多较圆，核圆、居中，胞质染色浅淡。

图13-29 消化管内分泌细胞模式图 O.开放型 C.封闭型

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