资环学院 刘满强(实验楼B309) 电话：84395104 E-mail: liumq@njau.edu.cn 生态学 ECOLOGY 资环学院 刘满强(实验楼B309) 电话：84395104 E-mail: liumq@njau.edu.cn

为什么要学习生态学？ 植被破坏，环境（可可西里）污染 Overall goal of ecology – as in any science is to develop general theories that are predictive.  The human population now stands at 6 billion. Sometime in the next century ~2050 that population will asymptote at around 10 billion. Biodiversity is diminishing at an unprecedented rate that is directly or indirectly due to human activities.

别怕…… 图片 自然灾害肆虐，如频繁的洪水，沙尘暴………………生物的生存遭到威胁，物种多样性消失。

健康申报 少年不识愁 人类的未来会如何。发生在2003年的非典严重威胁到中国人民的日常生活、经济发展、国家安全和民族生存，甚至有报道称这是美国政府颠覆中国的生化武器。

全球环境变化, 谁也无法回避 全球变暖早已是不争的事实，近年来气候异常来得也更频繁更剧烈。温室效应对生物的影响国内外已有N多的研究，这里只谈谈对我们每个人都息息相关的害虫的影响，害虫可是直接关系到大家的饭碗哦。还是以褐飞虱为例吧。 水稻是我国最主要的粮食作物，每年种植面积4.2亿亩以上，总产量3620多亿斤，分别占粮食作物播种面积和产量的27%和40%以上。水稻生产直接关系到我国粮食安全、农民增收和农村稳定。稻飞虱是我国水稻上最重要的害虫，其初始虫源主要来自越南等中南半岛国家，每年春夏季随季风气流迁入我国华南、西南南部水稻种植区危害，并随着水稻的成熟，逐步向北迁飞至江南、长江流域、江淮、西南中北部及北方稻区发生为害。每年秋季，随着冷空气南下，又从我国北方、江淮、长江流域、江南北部稻区迁飞至江南南部及华南稻区发生为害，最后又迁返中南半岛。二十世纪70年代以来，随着我国水稻栽培制度的变化，褐飞虱发生面积扩大程度加重，多次给我国水稻生产造成过严重危害（http://www.sciencenet.cn/blog/user_content.aspx?id=129）。 始于上世纪70年代的害虫迁飞研究已经揭示出褐飞虱暴发的基本规律：基数决定型（包括迁入量大的基数暴发型和迁入量不大但迁入期特早的早发积累暴发型）、气候决定型（凉夏暖秋、夏秋多雨）和基数气候协同暴发型。实际上，即使前期迁入量不大，若遇到凉夏暖秋的适宜气候条件往往造成褐飞虱种群的繁殖率大增而引起暴发。 如2005年，长江流域、江南稻区7月份气温接近常年、8月份气温偏低。8月份南方稻区雨日数一般有15 天以上，较常年同期偏多5～10 天，丰沛降水大大缓解了江南、华南等地的高温酷热天气，而江淮等地的部分地区出现寡照低温天气，平均气温比常年同期偏低1～4℃。2005年秋季（9-11月），全国大部分稻区气温较常年同期偏高，其中长江流域、江南北部稻区显著偏高（比常年偏高2～3℃）。9 月中旬, 江南、华南出现了“秋老虎”天气，日最高气温一般达到35～37 ℃，局地超过38 ℃。上海、江苏、江西、湖南、湖北、浙江、福建、安徽、广东、四川、重庆9 月中旬平均最高气温为1951 年以来最高值。这种典型的“凉夏暖秋”气候的出现使田间小气候十分有利于稻飞虱的发生发展，种群增殖倍数高（数倍于常年）、为害期延长（比常年多出一个完整的世代），导致了稻飞虱特大暴发。 2007年,《纽约时报》的一幅照片震撼了全世界：加拿大环境学家在北极拍摄到两只北极熊被困浮冰，它们小心翼翼地站在浮冰上进退两难。

前任美国副总统戈尔，摇身一变成为“演员”。他推出的纪录片“不愿面对的真相”，《难以忽视的真相》（An Inconvenient Truth：I Need to Wake Up）在星期二公布的奥斯卡入围名单上拿下两项提名. 根据票房统计，以关切全球暖化环保问题为主旨的“不愿面对的真相”，北美地区票房总收入累计已达两千四百万美元，排名美国影史纪录片票房第三高。 美国前副总统戈尔主演的反映全球变暖问题的影片《难以忽视的真相》 An Inconvenient Truth：I Need to Wake Up

本世纪最重要的发现 ——认识生态 20世纪最重要的发现是什么？爱因斯坦的相对论，计算机的发明等？但一些学者却认为，本世纪头等重要的发现是：人类初步认识了地球存在极限。 人类终于认识到地球存在极限，地球、人口、生态系统、能源等都存在着极限。也就是说，20世纪的最重要的发现不仅在于科学、技术、医学等领域的重大成就，而且在于对地球本身极限以及这种极限将如何影响人类进化的认识。人类已经走在了十字路口，生态的严重破坏已使我们认识到：我们需要发展保持生态平衡和维护我们星球的观念和能力。人类开始懂得，统治自然而不懂得保护自然是一种极危险又荒谬的想法，它将把我们的航船引向冰山，使人类遭到如“冰海沉船”中的“泰坦尼格号”全船覆没一样的悲剧。

为什么要学习生态学？ 什么是生态学？ 生态学研究对象 生态学的发展史

什么是生态学？ 生态学（ECOLOGY）一词，源于希腊文oikos + logos，意为“住所、栖息地”和 “论述、学科”。 从字义上讲，生态学是关于居住环境的科学。即研究生物的聚居地或生境。 The study of the environmental house including all the organisms in it and all of the functional processes that make the house habitable The study of “life at home”, with emphasis on the totality or pattern of relations between organisms and their environment 词根eco-源于希腊文Oikos,意为住所,栖息地 词尾logy(logos)意为论述,学科,研究 同源词：经济学economics与生态学ecology有共同点，最初是指 “家庭的管理”研究。

生态学定义 研究生物及环境间相互关系的科学(Haeckel, 1866)； 研究科学的自然历史(Elton,1927)； 研究生态系统结构与功能的科学(Odum, 1959)； 研究决定生物的分布与多度相互作用的科学(Krebs, 1972, 2001)； 研究生命系统与环境系统相互关系的科学(马世骏)。 生态学的概念最早由德国博物学家海克尔(Haeckel, 1866)在其所著的《Generelle Morphologie der Organismen》一书中提出的： 生态学是研究生物生命活动过程中与其环境的关系(尤指动物与其他动、植物之间的互惠或敌对关系)的学科。 Study of interactions between organisms and their environment (Derived from Haeckel,1866).

生态学研究对象 生物圈 biosphere 景观 Landscapes 近代生态学 生态系统 Ecosystems Decreasing understanding 生物圈 biosphere 景观 Landscapes 生态系统 Ecosystems 群落 Communities 种群 Populations 个体 Individuals 器官 Organs 组织 Tissues 细胞 Cells 分子 Molecules 近代生态学 经典生态学 Decreasing Scale Modified from Krebs 2001

实际上，生态学是“尺度”科学 生物的(Biological) —— 研究对象从分子到生物圈 空间的(Spatial) —— 作用空间从细胞到全球 时间的(Temporal) —— 从秒到百万年

研究对象的复杂性导致了庞大的生态学学科体系 研究对象的水平和层次（尺度） 生物类群 生物栖息的环境 研究性质 应用领域 学科交叉 水文 遗传 大气 生态学 生理 (level and hierarchy) 按组织层次（levels of organization）划分：分子生态学、个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学等 生物类群：动物生态学、植物生态学、微生物生态学、昆虫生态学、鱼类生态学、鸟类生态学、蚯蚓生态学、人类生态学等 栖息环境：水生生态学、淡水生态学、河口生态学、海洋生态学、陆地生态学、湿地生态学、大气生态学、土壤生态学等 研究性质：理论生态学、应用生态学 应用领域：农业生态学、城市生态学、资源生态学、环境生态学、保护生态学、恢复生态学、 旅游生态学、污染生态学等等 交叉学科：数学生态学、地理生态学、生理生态学、行为生态学、进化生态学等 地质 生化 行为 Translated from Smith & Smith,1998

生态学的发展史 生态学的萌芽时期（16世纪以前） 生态学的建立时期（17世纪至19世纪） 生态学的巩固时期（20世纪初至20世纪50年代） 现代生态学时期（20世纪60年代至今）

萌芽时期 生态学的历史渊源非常复杂，植根于博物学(natural history)。 原始部落寻找猎物，农业的建立，害虫的爆发及人类对自然现象的观察。

建立时期 进入17世纪，博物学和人类生态学的学生开始关注种群生态学及量化研究； 出现了有关生态学的专著，建立了生态学的定义和许多定律、法则。 Malthus(1798), Humboldt(1807), Verhulst(1838), Liebig(1840), Darwin(1859), Haeckel(1866) , Warming(1895), Schimper(1898) Ecology was by 1900 on the road to become a science. Its roots lay in natural history, human demography, biometry, and applied problems of agriculture and medicine. Essay on population 1798, Malthus calculated that although the numbers of organisms can increase geometrically, their food supply may never increase faster than arithmetically.Reproduction must eventually be checked by food production. Pierre François Verhulst (October 28, 1804 - February 15, 1849, Brussels, Belgium) was a mathematician and a doctor in number theory from the University of Ghent in 1825. Verhulst published in 1838 the logistic demographic model. A more general model formulation was proposed by F.J. Richards in 1959, by which the models of Gompertz, Verhulst and also Ludwig von Bertalanffy are covered as special cases of the general formulation. (11)1895，1909 E.Warming 划时代著作，[丹麦]《植物生态学》(12)1898 [德]A.F.W. Schimper《植物地理学》 这两本巨著系统总结了生态学的研究成就，被视为近代生态学的经典之作 1）化学家（R．Boyle， 1670）：低气压对动物效应试验，动物生理生态学 2）1735，法国昆虫学家Reaumur：《昆虫自然史》6卷 3）1792，德国植物学家C．L．Willdenow：《草学基础》中详细讨论了气候、水分与高山深谷对植物分布的影响 4）1798，马尔萨斯Malthus：出版《人口论》：研究人口增长与食物生产的关系，促进了人口统计学和种群生态学的发展 5）1838，P．F．Verhulst：种群增长的Logistic方程 6）1840，Liebig，德国：最小因子律 7）1859，Darwin，英国：《物种起源》进化论和实验生态学 8）1895，E．Warming，丹麦，划时代著作《植物生态学》 9）1898，A．F．W．Schimper（德）：《植物地理学》 这两本著作系统总结了19世纪末之前生态学的研究成就，被公认为生态学的经典著作，标志着近代生态学的诞生。

Malthus Humboldt Verhulst Liebig Darwin Haeckel 1859年达尔文的〈物种起源〉问世，促进了生物与环境相互关系的研究。 1492年航海家哥伦布的“地理大发现”为新兴的资产阶级开辟了新的活动场所。此后，欧洲国家不断向美洲移民。17－18世纪前半期，英国在大西洋沿岸建立了13个英属殖民地（即后来美国独立时的主要组成部分）。18世纪中期，英国与美洲殖民地之间已产生裂痕。1775年4月，在波士顿以北的列克星敦打响了美国独立战争的第一枪。1776年7月4日在费城通过了《独立宣言》，宣布建立美利坚合众国。1783年英美签约，独立战争结束。美国人民推翻了英国的殖民统治，建立了独立自主的资产阶级共和国。1789年美国联邦政府正式成立。1861－1865年美国国内爆发南北战争，废除了奴隶制。此后，美国经济高速发展：到19世纪后期，美国的工业生产己跃居世界首位；20世纪以来，科学技术、文化教育和生产规模一直居世界领先地位，成为世界最强国。1803－1959年间，美国领土不断扩展，从独立时的13个州发展到现在的50个州。目前美国的海外领地还有：太平洋的关岛和东萨摩亚群岛；加勒比海中的波多黎各岛；美属维尔京群岛等。

巩固时期 生态学理论形成、生物种群和群落由定性向定量描述、生态学实验方法发展的辉煌时期 大量生态学专著出版、生态学会创建（英1913，美1916）及（3）生态学刊物创立 形成几个著名的生态学派 北欧：群落分析（瑞典）；法瑞：植被等级分类（法国、瑞士）；英美：群落演替、植物顶级学说；苏联：植被生态和植被地理。 Clements(1916,1929), Lotka(1925), Tansley(1911,1923,1935), Elton(1927), Shelford(1929), Linderman(1942), Allee(1949) Journal of Ecology,1913; Ecology,1920; Ecological Monographs,1931; Journal of Animal Ecology,1932 F. E. Clements, whose work dominated the field of vegetation science in the early part of the 20th century, was one of the great proponents of this approach. According to Clements’ theory, one species, or a group of species, modifies its environment so much that it is eventually replaced by another group of species that is better adapted to the new conditions than the original group. Clements and his students and followers sought to come up with a comprehensive and taxonomically consistent explanation of the factors that created the patterns of plant communities across the land. F.E. Clements (1916)提出任何一地區，其群落發展的終點，是單一的、穩定的、成熟的植物顛峰群落。 主要決定於氣候條件。 Alfred James Lotka (March 2, 1880 - December 5, 1949) was a US mathematician and statistician, most famous for his work in population dynamics. 种群生态研究Lotka,A.J.种群增长数学模型1925 It was A.G. Tansley who first coined the term "ecosystem" in 1935. He wanted scientists to explore the relationships between plants and their environment. Lindeerman(1942)生态系统的营养动态中指出能量的流动. 食物链、金字塔、生态位概念提出：C.Elton(1927)《动物生态学》 Lindeman, R.L. 1942. The trophic dynamic aspect of ecology. Ecology 23:399-418 Shelford(1913) ,First president of the Ecological Society of America. 《温带亚洲的动物群落》 Shelford(1929)《实验室及野外生态学》 Allee(1949)等《动物生态原理》内容 ：物理环境与生物群落关系.美国动物生态学家, 他是美国生态学家谢尔福德（V.E.Shelford）的学生，早年研究池塘动物群落演替，随后研究海洋无脊椎动物生态学。他一生以研究动物的社会行为和集群而闻名；Allee’s rule :：（A）表示种群小时存活率最高（对某些种群来说是这样的）；（B）表示种群中等大小时最有利，过疏过密都有害。

Lotka Elton Allee Shelford Clements Lotka(1880-1949) Founder of theoretical ecology Elton(1900-1991) Founder of animal ecology

为什么生态学日益受到全社会关注？

现代生态学时期 社会的需求和其他新兴学科的发展促进了现代生态学的发展。 现代生态学发展趋势： 直到1960s “生态学”才被全社会公认为是一门重要的科学。 社会的需求和其他新兴学科的发展促进了现代生态学的发展。 现代生态学发展趋势： a) 重视人的中心作用； b) 研究层次向宏观和微观发展； c) 研究手段和技术的更新； d) 研究范围扩展。 60年代，被西方视为五大生态危机（人口、粮食、能源、资源、环境等问题）日趋严重，其本质或关键是在工业化过程中没有解决好生物与环境的关系尤其是人与环境的关系。 The continuing increase of the human population and the associated destruction of natural environments with pesticides and pollutants awakened the public to the world of ecology. 60’S后，被西文称为5大“生态危机”日趋严重: 资源危机 环境危机 能源危机 粮食危机 人口危机 自然-经济-社会复合系统的研究，只注重经济的发展，结果引起资源破坏，环境恶化等后果。生态环境论证，如颐和园防渗膜，前湖上造温室。

生态（资源）危机 森林资源贫乏 草地退化严重 耕地质量下降 荒漠化的加剧 生物物种减少 外来生物入侵 高毒农药使用 石油放射物泄漏 有毒化学物泄漏 转基因生物安全 全球环境变化

植被退化与水土流失

太湖水体污染

荒漠化（西北）

矿区土地破坏

生物多样性消失和破坏

生态学研究的途径 三个主要途径： 理论的 Theoretical 室内的 Laboratory 野外的 Field 这三种途径是相互联系的，相辅相成的。 复杂的生态学问题需要在不同尺度上进行研究， 需要结合不同途径，需要来自不同学科的不同 生态学家的团结合作。

野外研究举例之一：生态理论验证 MacArthur(1958)的观察 栗颊林莺 橙色林莺 黑喉绿林莺 栗胸林莺 黄腰白喉林莺 Theory predicted two species with identical ecological requirements could not coexist indefinitely.

野外研究举例之二： Nadkarni揭开森林养分收支平衡之迷                          Inventories by Nalini Nadkarni(1981, 1984a, 1984b) changed our ideas of how tropical and temperate rain forests are sturctured and how they function. Margaret D. Lowman,罗曼教授是举世闻名的树冠生物学家，也是一位对生活充满热情的伟大老师与母亲。她在澳洲用绳索爬树，怀孕时利用采樱桃的篮子登上尤加利树，过着与常人迥然不同的生活。 ，其對生態研究的權威及受學生所尊敬愛 . 单索爬树、剪羊毛、独自冒险、树蓬步道、树冠之筏及起重机等等， 附生植物

室内研究举例: Naeem & Li 构建食物网验证生物多样性价值 P 1-2spp O 1-3spp A 1-3spp D 3 spp CD 1-3spp O 1-2spp 生产者 一级消费者 捕食者 分解者 杂食者 藻类 原生动物 细菌 实验设计 观 察 Biological Insurance - a widely observed process 假 说 Ecosystem Reliability should increase when the number of species (S) per functional group (F) increase 实验设计 Food web construction 材料方法 Model ecosystems - 318 microbial microcosms (10X2.5cm) 统计分析 Full-factorial, three-way analysis of ANOVA 结 论 Support the biological insurance hypothesis for biodiversity. The ecological basis for biological insurance is compensatory growth, a widely observed process in which one species within a functional group increases in response to the reduction or loss of another in the same functional group。 Functional groups, or groups of ecologically equivalent species, are operationally defined by the ecosystem properties being measured. Thus, ecosystem reliability should increase when the number of species (S) per functional group (F), or S/F, increases because larger numbers of species per functional group increases the probability that compensatory growth will occur. We tested this hypothesis by directly manipulating diversity in model ecosystems.We constructed 318 microbial microcosms, each of which contained inorganic and organic nutrients, photoautotrophs and decomposers。 Microcosms consisted of disposable, sterile 100-mm-diameter X 25-mm-deep polystyrene Petri dishes each filled with 50 ml of growth medium. Significant S=F 3 nutrient 3 light effects were determined by a full-factorial, three-way analysis of variance (ANOVA) including all interaction terms. See: Biodiversity enhances ecosystem reliability. Nature 390:507-509

最高境界: 理论建模

生态学研究的科学方法 博物学观察 印象和推断模型 假说形成 实验设计 数据收集 统计验证 NO YES 建立理论 解 释 Also See: Henderson P. A. 2003. Practical Methods in Ecology. Blackwell Science Ltd.

如何学好生态学？ 培养对大自然的兴趣和好奇心 勤于阅读，思考，不仅是教材，不仅在课堂上 热爱野外工作，有科学和冒险精神 乐观和合作精神

主要参考书籍 李博主编. 2000. 生态学. 高等教育出版社. 孙儒泳, 李庆芬, 牛翠娟, 娄安如. 2003. 基础生态学. 高等教育出版社. 李振基,陈小麟,郑海雷,连玉武. 2001 生态学.科学出版社． 蔡晓明编著. 2000. 生态系统生态学. 科学出版社. 李博等译. 2005. 陆地生态系统原理（Principles of terrestrial ecosystem ecology). 高等教育出版社.

主要参考书籍 Smith R.T. and Smith T.M. 1998. Elements of Ecology. 4th ed. Addison Wesley Longman, Inc. Molles M.C. 1999. Ecology: Concepts and Applications. McGraw-Hill Companies, Inc. Krohne D.T. 2001. General Ecology. 2nd ed. Brooks/Cole. Mackenzie, A., A.S. Ball, S.R. Virde. 2001. Instant Notes in Ecology. 2nd ed. BIOS Scientific Publishers Limited. Kerbs, C.J. 2001. Ecology：The Experimental analysis of Distribution and Abundance. 5th ed. Benjamin Cummings.

小 结 生态学的概念； 您对不同生态学定义的评价，为什么生态学日益受到全社会关注，举一个例子说明？ 生态学的3个主要研究途径。

本学期所讲内容 绪 论 第一部分 生物与环境（2） 第二部分 种群基本特征（3 4 5） 第三部分 群落结构及动态（6 7） 绪 论 第一部分 生物与环境（2） 第二部分 种群基本特征（3 4 5） 第三部分 群落结构及动态（6 7） 第四部分 生态系统（9 10 11 12 13）

生态学与进化 “进化(Evolution)”是对一切生态问题的解释的根本。 生态现象有两种解释方式： 直接的(Immediate) ； 根本的(Ultimate)，一般都源于进化原理。 伟大的遗传学家Dobzhansky：Nothing in biology makes sense except in the light of evolution.

什么是进化？ 广义上， 进化就是事物的变化； 生物进化是通过传代即遗传过程而实现的，结果导致对环境的适应。 定义：生物在与其生物环境相互作用过程中，其遗传系统随时间发生一系列不可逆的改变，并导致相应的表型改变，在大多数情况下这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应（张昀，1998）。

进化的机制（动力） 遗传漂变(Genetic drift) 基因流动(Gene flow) 自然选择(Natural selection) —— 可以理解为随机变异（突变）的非随机淘汰与保存； —— 自然选择有利于拥有更多后代的个体特征。 Charles Darwin and Alfred Wallace both worked independently of each other, traveled extensively, and eventually developed similar ideas about the change in life over time as well as a mechanism for that change: natural selection.

自然选择或适者生存！ Charles Darwin and Alfred Wallace 各自独立发展了进化理论。 To be correct, we need to mention that both Darwin and Wallace developed the theory, although Darwin's major work was not published until 1859. While there have been some changes to the theory since 1859, most notably the incorporation of genetics and DNA into what is termed the "Modern Synthesis" during the 1940's, most scientists today accept evolution as the guiding theory on which modern biology is based.

自然选择的主要条件 变异，即使同一种群内的个体的特征也不会完全相同； 任何种群都产生过多的后代，资源的缺乏导致竞争； 只有能够竞争获得有限资源的后代才能生存和繁殖； 生物的表型（基因型）变化成为可遗传特征，这些有利特征在下一代出现的频率更高。 The Wallace-Darwin Theory Individuals in a population have variable levels of agility, size, ability to obtain food, and different siccesses in reproducting. Left unchecked, populations tend to expand exponentially, leading to a scarcity of resources. In the struggle for existence, some individuals are more successful than others, allowing them to survive and reproduce. Those organisms best able to survive and reproduce will leave more offspring than those unsuccessful individuals. Over time there will be heritable changes in phenotype (and genotype) of a species, resulting in a transformation of the original species into a new species similar to, but distinct from, its parent species.

自然选择的举例 适应环境

自然选择的举例 加拉帕戈斯群岛 Finches on the Galápagos Islands resembled a mainland finch but there were more types. Galápagos finch species varied by nesting site, beak size, and eating habits. One unusual finch used a twig or thorn to pry out insects, a job normally done by a woodpecker. The finches posed questions to Darwin: did they descend from one mainland ancestor, did islands allow isolated populations to evolve independently, and could present-day species have resulted from changes occurring in each isolated population. 定向性选择

人工选择 Limpet: [动]帽贝, 坚守岗位的职员 Conical:圆锥的, 圆锥形的

自然选择的类型 稳定性选择(Stabilizing selection) 定向性选择(Directional selection) 破坏性选择 (Disruptive selection)

稳定性选择 最佳出生体重4公斤左右（3.2-4.8kg），死亡率维持在一个稳定范围。

定向性选择

破坏性选择 隔离机制—— 幼年非洲雀 (Pyrenestes ostrinus) 的喙宽受到破坏性选择的影响，他们只能取食2类种子，非常硬的和非常软的。 See: Smith, T. B.1990. Evolution 44: 832-842. Few examples for disruptive selection.

种间相互关系的进化 拟态(Mimicry)：生物体为了躲藏其天敌而模拟另一生物体或其周围的某一体; 协同进化(Coevolution): 某一物种A的特征响应另一物种B进化，而物种B的进化也响应物种A。

协同进化作为进化的一部分，特点是专性和互惠。协同进化提供了与生态学的重要联系。 物种之间相互作用的进化联系在自然界非常普遍，如最典型的草食动物-食物关系及捕食-猎物关系，寄生关系，互利关系等都是生态学的主要研究问题，将在今后具体讨论。

小 结 生物进化； 自然选择的发生条件和主要类型？ 协同进化。