7.3 被子植物的生殖结 构与发育 一、雄性生殖器官的结构与功能 花丝：细长，外面一层角质化的表皮细胞，内包围着薄壁组织，中央是维管束 7.3　被子植物的生殖结 　　　　　　构与发育 一、雄性生殖器官的结构与功能 花丝：细长，外面一层角质化的表皮细胞，内包围着薄壁组织，中央是维管束 花药：又称小孢子囊，是雄蕊产生花粉的结构。一般被子植物有四个花粉囊，内含大量的花粉，中间是药隔，由基本组织和维管束组成。

（一）花药的发育 花药原始体，四个角隅处的表皮以内形 成四组孢原细胞。 孢原细胞平周分裂，形成二层细胞，外为初生壁细胞，内为造孢细胞。 花药原始体，四个角隅处的表皮以内形　成四组孢原细胞。 孢原细胞平周分裂，形成二层细胞，外为初生壁细胞，内为造孢细胞。 初生壁细胞可发育成花粉囊的壁，造孢细胞可进一步发育为花粉。 花药原始体的中央部分将发育为药隔和维管束。

1、花粉囊壁的发育 初生壁细胞平周分裂，形成三层或更多层细胞，连同其外的表皮，共同组成花药的壁。 花药的壁自外而内分别为：表皮（1层） 药室内壁（1层），中层（1－3层），和、绒毡层（1层）。

（1）表皮 外切向壁有薄的角质层。有些植物的花粉囊壁上有毛绒或气孔。 （2）药室内壁：花粉母细胞阶段，细胞中常贮有淀粉粒，发育晚期，其内切向壁和横向壁会出现沿径向方向排列的条状加厚，故此时的药室内壁也称纤维层。纤维层的失水收缩可引起花药的开裂。 （3）中层：1－3层，发育过程中作为花粉的营养，渐渐解体，花药成熟时多己消失。

（4）绒毡层 花粉囊的最内一层，由一层细胞构成。 细胞较大，细胞质浓，含丰富的营养物质。 花药发育开始阶段，绒毡层常为单核，后期，核分裂常不伴随胞质分裂，出现2核或多核结构。 具分泌细胞的特点，为花粉发育提供营养。

（4）绒毡层 分泌胼胝质酶，溶解四分体的胼胝质壁 有合成孢粉素的功能，对花粉外壁的发育有一定的作用。 合成外壁蛋白，与花粉与柱头的识别作用有关。 小孢子发育晚期，绒毡层解体，到花粉成熟时，完全消失。

（4）绒毡层 分泌绒毡层：又称腺质绒毡层，发育过程中在原位解体。如百合。 变形绒毡层：发育过程中较早地发生内切向壁和径向壁溶解，原生质体逸出进入花粉囊中，分散在小孢子之间，彼此融合成多核的原生质团。如棉。 绒毡层发育或解体过程中出现异常，会导致花粉败育。

（二）小孢子的产生 造孢细胞经几次有丝分裂，产生更多的造孢细胞，最后一次有丝分裂后，发育成小孢子母细胞。也称花粉母细胞。 小孢子母细胞经减数分裂，形成四个单倍体的细胞称小孢子。 最初的四个小孢子集合在一起称为四分体。　以后，四分体的胼胝质壁溶解，小孢子彼此分开。

（三）花粉（雄配子体） 的发育 小孢子是配子体世代的开始，是雄配子体第一个细胞。 （三）花粉（雄配子体） 　　　　　的发育 小孢子是配子体世代的开始，是雄配子体第一个细胞。 花粉：小孢子长大后，进行一次不等的有丝分裂，形成二个细胞，称为花粉。 营养细胞：花粉中大的一个细胞，由于与花粉管的生长有关，又称管细胞。 生殖细胞：花粉中小的一个细胞，成熟后多为纺缍形的裸细胞。

（四）成熟花粉的结构 　　　　　与功能 1、花粉粒形态 花粉的表面具萌发孔，是花粉壁薄弱的区域，长的称为沟，短的称为孔。不同的植物萌发孔的数目、形状、在花粉壁上着生的位置等都有很大的差异。 花粉表面的形态也有多种变化。有光滑的、具疣的、具刺的、具条纹的、具网的等。花粉粒的大小、及萌发孔的数目、位置、形态、以及花粉壁的雕纹等都有较强的种属特异性。

2、花粉粒的结构 （1）花粉壁：分外壁和内壁 外壁：较厚，主要成分是孢粉素，质地坚硬，能抗酸、抗碱和抗生物分解，因此可在地层中找到古代植物遗留的花粉。外壁的腔中还含有由绒毡层合成的蛋白质、脂类和酶。与花粉与柱头的识别反应和人对花粉的过敏反应有关。 内壁：较薄，为纤维素和果胶质，含有水解酶类的蛋白质，与花粉萌发及花粉管穿入柱头有关，也有一些蛋白质在受精的识别中具有一定的作用。

（2）营养细胞 与生殖细胞来自同一个母细胞，细胞核结构松散，染色浅，细胞器数量较多，花粉成熟时营养细胞贮藏有大量的淀粉、脂肪等，还有各种酶、维生素、植物激素等。

（3）生殖细胞 在二细胞型的成熟花粉中生殖细胞多为纺缍形的裸细胞，细胞核相对较大，核内染色质凝集，具1－2个核仁， （4）精子：在3细胞成熟花粉中，生殖细胞经有丝分裂形成一对精子，精子也是裸细胞，有纺缍形、球形、椭圆形、

（4）精子 精子异型性：一对精子在形状、大小与细胞器的数量上有所不同，大的精子称Svn，或称精子Ⅰ，与营养细胞紧密联结；小的精子称Sua,也称精子Ⅱ，不与营养细胞联结。这种来自同一个生殖细胞的一对姐妹精细胞之间的差异称为精子异型性。

雄性生殖单位 被子植物在精细胞与营养核之间和一对精子之间存在着物理上的联结与结构上的连接，并将这种结构单位称为雄性生殖单位（MGU），以后在2细胞花粉中也发现了生殖细胞与营养核间存在着类似的结构，也称为MGU。 雄性生殖单位是否在被子植物中普遍存在还有待于广泛的研究，推测其作用可能是作为传递精细胞的装置，能使精细胞准确地到达雌性的靶细胞。

3、成熟花粉的成分 成熟的花粉粒含水量低，贮藏了大量的营养物质，不仅有大量的蛋白质、糖、脂类等还含有较多的微量元素等，这些贮藏物质为花粉的萌发与花粉管的生长提供了物质与能量的储备，也为传粉动物提供了食物。

二、雌性生殖器官的结构 与发育 （一）胚珠 包在子房内，一个成熟胚珠由珠心、珠被、珠孔、珠柄和合点等几部分组成。 二、雌性生殖器官的结构 　　　　　与发育 （一）胚珠 包在子房内，一个成熟胚珠由珠心、珠被、珠孔、珠柄和合点等几部分组成。 胚珠的类型：直生胚珠、横生胚珠、倒生胚珠、弯生胚珠、拳卷胚珠。

（二）胚囊（雌配子体）的 　　　　　结构与发育 珠心相当于被子植物的大孢子囊，在珠心中产生大孢子母细胞，并经减数分裂产生大孢子，由大孢子发育成胚囊，胚囊是被子植物的雌配子体，其内产生雌配子卵。

1、大孢子的发生 早期珠心产生1孢原细胞，经一次平周分裂，形成一个大孢子母细胞和一个周缘细胞，周缘细胞经多次有丝分裂形成多层珠心细胞，有些植物的孢原细胞直接发育形成大孢子母细胞。大孢子母细胞经减数分裂开始进入配子体世代。

大孢子母细胞经减数分裂形 成大孢子的三种方式 大孢子母细胞经减数分裂形 　　成大孢子的三种方式 A、单孢型：减分后，四个单倍体的大孢子成直线排列，三个退化，只一个发育称单孢型胚囊。 B、四孢型：4个都参加胚囊的发育。 C、双孢型：减数第一次分裂后，发生胞质分裂，形成二个细胞，其中一个退化（多为珠孔端的），另一个发育成胚囊。

2、胚囊（雌配子体）的发育 70%的被子植物属单孢型，也称蓼型胚囊，发育过程如下：、 大孢子母细胞经减数分裂形成四个大孢子，三个退化，一个发育，这个增大的大孢子也称单核胚囊。 单核胚囊经三次有丝分裂，但不伴随胞质分裂，后产生细胞壁发育成成熟胚囊。

成熟胚囊的形成和结构 八个游离核阶段，胚囊两端各有4个核。以后各端各有一核向中部移动，当细胞壁形成时成为一个大的细胞叫中央细胞。2个核称为极核。 近珠孔端的三个细胞，一个是卵细胞，另两个是助细胞，由卵和二个助细胞组成了卵器。 在合点端的三个核形成了三个反足细胞，这样就形成了7个细胞，8个核的成熟胚囊，即雌配子体。

3、被子植物胚囊发育类 型的多样性 单孢型、双孢型、和四孢型。 以四孢型为例说明。 4、成熟胚囊的结构： 卵： 助细胞： 3、被子植物胚囊发育类 　　　　型的多样性 单孢型、双孢型、和四孢型。 以四孢型为例说明。 4、成熟胚囊的结构： 卵： 助细胞： 中央细胞、雌性生殖单位： 反足细胞：

7.3-1　传粉与受精 开花：当雄蕊中的花粉或雌蕊中的胚囊　达到成熟的时期，或二者之一已经成熟，这时原来由花被紧紧包住的花张开，使雌雄蕊暴露出来的现象称为开花。 各种植物开花年龄、开花季节、和花期长短很不一致。

一、传粉 由花粉囊中散出的花粉借助一定的媒介传送到同一花或另一花的柱头上的过程称为传粉。 （一）传粉方式 1、自花传粉：花粉落到同一朵花的柱头上的过程。农业上指同株异花间的传粉。园艺上指同品种间的传粉。 2、异花传粉：一朵花的花粉落到另一朵花的柱头上的过程。农业上指不同植株间的传粉，园艺上指不同品种间的传粉。

（二）传粉的媒介 花粉借助外力传送到雌蕊的柱头上，传送花粉的外力有风、动物、水等。 1、风媒花：靠风力传送花粉的方式称风媒。 风媒植物的花多密集成穗状花序、柔荑花序等，能产生大量花粉同时散放。 花粉一般质轻、干燥、表面光滑。容易被风吹送。

2、虫媒花 靠昆虫为媒介进行传粉的方式称虫媒花。多数有花植物属此类。 常见的传粉昆虫有：蜂类、蝶类、蛾类、蝇类等。 这些昆虫来往于花丛间，或是为了在花间产卵，或是以花朵为栖息场所，或是采食花粉、花蜜作为食物，在这些活动中，不可避免地要与花接触，这样也就将花粉传送出去。

适应昆虫传粉的花的特征 以气味吸引昆虫，有喜芳香，也有喜恶臭的。 多半能产蜜汁。 花大而显著并有各种鲜艳色彩。昼间开放的为红、黄、蓝、紫等，晚间开放的为纯白色。 结构上也和传粉的昆虫间形成互为适应的关系。 花粉粒一般比风媒花的要大，外壁粗糙，多有刺突，花药开裂时不为风吹散，而是粘在花药上，雌蕊的柱头也多有粘液，花粉一经接触即被粘住，花粉数量远较风媒花少。

其它传粉方式 水媒：苦草 鸟媒：蜂鸟 蜗牛、蝙蝠也能传粉但不常见。 人工辅助传粉

二、受精作用 传粉作用完成后，花粉便在柱头上萌发成花粉管，管内产生雄性配子精子，通过花粉管的伸长，直达胚珠的胚囊内部。花内两性配子的互相融合的过程称为受精作用，是有性生殖过程的重要阶段。受精后的胚珠进一步发育为种子。

（一）花粉粒在柱头上 　　　　　的萌发 落在柱头上的花粉粒，被柱头分泌液所粘住，以后花粉的内壁在萌发孔处向外突出，并继续伸长，形成花粉管，这一过程称为花粉粒的萌发。 促使花粉粒的萌发并长成花粉管的因素是多方面的，包括柱头的分泌物和花粉本身贮存的酶和代谢物。柱头分泌的粘性物质，可以促使花粉萌发，并防止花粉由于干燥而死亡。

（一）花粉粒在柱头上 的萌发 不同植物的柱头分泌物在成分和浓度上常各不相同，特别是酚类物质的变化，对花粉萌发可起到促进或抑制的选择作用。 （一）花粉粒在柱头上 　　　　　的萌发 不同植物的柱头分泌物在成分和浓度上常各不相同，特别是酚类物质的变化，对花粉萌发可起到促进或抑制的选择作用。 落到柱头上的花粉很多，但不是全部都能萌发的。只有两性亲本在遗传上较为接近，差异既不太大，也不过小，才有可能实现亲和性的交配。

（一）花粉粒在柱头上 的萌发 大多数植物广泛地表现在同一种内的异花受精是可亲和的，而在遗传上差异特大的情况下就不能亲和。 （一）花粉粒在柱头上 　　　　　的萌发 大多数植物广泛地表现在同一种内的异花受精是可亲和的，而在遗传上差异特大的情况下就不能亲和。 不亲和的花粉或是不能萌发，或是萌发后花粉管生长很慢，不能穿入柱头，或是花粉管在花柱内的生长受到抑制，不能达到子房，所以从花粉落到柱头上后，柱头对花粉进行识别和选择，对亲和的花粉予以认可，不亲和的花粉予以拒绝。

（二）花粉管的生长 亲和的花粉经吸水和酶的促进作用，便开始萌发，形成花粉管，由于花粉粒的外壁性质坚硬，包围着内壁四周，只有在萌发孔处留下余地，所以花粉的原生质体和内壁在膨胀的情况下，向着一个萌发孔处突出，形成一个细长的管子称为花粉管。虽然有些植物的花粉具有几个萌发孔可以同时长出几个花粉管，但只有其中一个能继续生长下去，其余都在中途停止生长。

（二）花粉管的生长 花粉管有顶端生长的习性，它的生长只限于前端3－5µm处，形成后能继续向下引伸，先穿越柱头，然后经花柱而达子房，同时花粉粒细胞的内含物全部注入花粉管内，向花粉管顶端集中，如果是三细胞的花粉粒，营养细胞和二个精子全部注入花粉管中，而二细胞型的花粉粒，在营养核和生殖细胞移入花粉管后，生殖细胞便在花粉管内分裂，形成二个精子。

（二）花粉管的生长 花粉管通过花柱而达子房的生长途径可分为二种不同的情况：一些植物的花柱中空的花柱道，花粉管沿花柱道表面下伸；另一种为引导组织或一般的薄壁组织，花粉管生长时需酶的作用，将引导组织或薄壁组织的中层果胶质溶解，花粉管经由细胞之间通过。花粉管在花柱中生长，除利用花粉本身贮存的物质作营养外，也从花柱组织吸收养料，作为生长和建成管壁和合成物质之用。花粉管的生长集中在尖端部分，离花粉管顶端越远的部分，越见衰老

（二）花粉管的生长 花粉管到达子房后，或直接伸向珠孔进入胚囊（直生胚珠），或经弯曲折入胚珠的珠孔（到生胚珠，横生胚珠），再由珠孔进入胚囊，统称珠孔受精。多数植物属此类， 也有经合点而达胚囊的称为合点受精。 也有穿过珠被由侧道折入胚囊的称中部受精。更少。

（三）被子植物的双受精过程 及其生物学意义 （三）被子植物的双受精过程 　　　　及其生物学意义 花粉管进入胚囊后，管的末端即行破裂，将精子和其它内容物注入胚囊，2个精子中1个和和卵融合形成受精卵，将来发育成胚，另1个和2个极核融合，形成初生胚乳核，以后发育为胚乳。卵细胞和极核同时和2个精子分别完成融合的过程是被子植物特有的现象称为双受精。 受精后，反足细胞最初经分裂略有增多，作为胚和胚乳发育时的养料，但最后全部消失。

生物学意义 恢复了植物原有的染色体数目， 双受精在传递亲本遗传性加强后代个体的生活力和适应性方面具有较大的意义 精卵融合，就把父母本具有差异的遗传物质组合在一起，形成具有双重遗传性合子，由于配子间的相互同化，形成的后代，就有可能形成一些新的变异。受精极核发展成的胚乳，同样具有父母本的遗传特性。作为新生一代胚期的养料，可以为巩固和发展这一特点提供物质条件，所以双受精在植物界是有性生殖过程中最进化最高级的形式。

（四）无融合生殖及多 胚现象 不经精卵结合也能发育成胚的现象称为无融合生殖。 孤雌生殖：卵细胞不经受精直接发育成胚。 （四）无融合生殖及多 　　　　　　胚现象 不经精卵结合也能发育成胚的现象称为无融合生殖。 孤雌生殖：卵细胞不经受精直接发育成胚。 无配子生殖：助细胞、反足细胞或极核非生殖细胞发育成胚。 无孢子生殖：由珠心或珠被细胞直接发育成胚：

多胚现象 植物的种子里有2个或更多的胚存在的情况称为多胚现象。 可以由于无配子生殖或无孢子生殖的结果。也可以由于1个受精卵分裂成几个胚或是1个胚珠里发生多个胚囊的结果。

7.3-2　种子的形成 被子植物受精作用完成后，胚珠便发育成种子，子房发育为果实，有些植物的花的其它部分和花以外的结构也有随着一起发育为果实的一部分的。 种子外有无果皮包被是种子植物中裸子植物和被子植物两大类群的重要区别之一。

一、种子的形成 种子的结构包括胚、胚乳和种皮三部分，分别由受精卵（合子）、受精极核和珠被发育而成。 大多数植物的珠心部分在种子的形成过程中被吸收利用而消失，也有些种类的珠心继续发育，直到种子成熟成为外胚乳。

（一）胚的发育 合子是胚的第一个细胞，受精卵经或长或短的休眠期后便经多次分裂，逐步发育为种子的胚。一般情况下，胚发育的开始较迟于胚乳的发育。 合子第一次的分裂通常是横向的，成为两个细胞，一个靠近珠孔端称为基细胞，以后发育为胚柄。另一个远离珠孔端称为顶端细胞，以后发育为胚的前身。两细胞间有胞间连丝相通。 胚在没有出现分化前的阶段称为原胚，由原胚发育为胚的过程在双子叶植物和单子叶植物间是有差异的。

1、双子叶植物胚的发育 以荠菜胚为例 单子叶植物胚的发育 以小麦胚为例

（二）胚乳的发育 为被子植物贮藏养料的部分，由受精极核不经休眠直接发育而成。 核型胚乳： 细胞型胚乳： 沼生目型胚乳： 无胚乳种子，在胚的发育过程中胚乳的养料被胚吸收贮存到子叶里。 外胚乳：

（三）种皮的形成 由珠被发育而成，珠被有一层的也有二层的，前者发育的种皮只有一层，后者可发育成二层种皮，但也有发育成一层种皮的，可由外珠被或内珠被发育而成 被子植物的种皮多数是干燥的，但也有少数种类是肉质的，如石榴等。肉质种皮在裸子植物里是最常见的。