第二节 植物的矿质营养 植物对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养mineral nutrition 第二节 植物的矿质营养 植物对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养mineral nutrition 这些矿质元素，可以作为植物体的组成成分、可以调节植物的生理功能、或上述两者兼而有之。 有收无收在于水，收多收少在于肥。

一 植物必需的矿质元素 1. 植物体内的元素 矿质元素以氧化物的形式存在于灰分中，因而，也称为灰分元素。 挥发 水分 （10%—95%） 一 植物必需的矿质元素 1. 植物体内的元素 植物材料 水分 干物质 有机物 灰分 105°C 600°C （10%—95%） （90%—95%） 挥发 残留 （5%—90%） 矿质元素以氧化物的形式存在于灰分中，因而，也称为灰分元素。

第二，不可替代性。即缺少该元素，表现为专一的病症，这种病症只能通过加入该元素的方法预防或恢复，加入其它任何元素均不能替代该元素的作用； 2. 植物必需的矿质元素 2.1 判断是否是植物必需元素的标准 第一，不可缺少性。即缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史； 第二，不可替代性。即缺少该元素，表现为专一的病症，这种病症只能通过加入该元素的方法预防或恢复，加入其它任何元素均不能替代该元素的作用； 第三，直接功能性。即该元素对植物生长发育的影响是由于该元素直接作用造成的，而不是由于该元素通过影响土壤的物理、化学、微生物生长条件等原因而产生的间接效果。

砂基培养法（Sand culture method） 则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。 2.2 确定植物必需元素的方法 常用的有溶液培养法和砂基培养法。 溶液培养法（solution culture method） 亦称水培法（water culture method），是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法； 砂基培养法（Sand culture method） 则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。

2.3 植物必需的矿质元素 来自水或者二氧化碳：C、H、O 大量元素： macroelement 来自土壤：N、K、Ca、Mg、P、S、Si 2.3 植物必需的矿质元素 来自水或者二氧化碳：C、H、O 大量元素： macroelement 来自土壤：N、K、Ca、Mg、P、S、Si 微量元素： microelement 来自土壤：Cl、Fe、Mn、B、Na、Zn、Cu、Ni、Mo

2.4 植物必需的矿质元素—根据生化功能分组 2.4.1 作为碳化合物部分的营养 N、S 2.4.2 与能量贮存和保持结构完整性有关 P、Si、B 2.4.3 以离子状态存在的 K、Ca、Mg、Cl、Mn、Na 2.4.4 参与氧化还原反应的Fe、Zn、Cu、Ni、Mo

b: 是植物生命活动的调节者，如酶的成分和酶的活化剂、能量转换过程中的电子载体等； 3. 植物必需矿质元素的生理功能和缺乏症 植物必需矿质元素的生理功能主要有以下几个方面： a: 是细胞结构物质的组成成分； b: 是植物生命活动的调节者，如酶的成分和酶的活化剂、能量转换过程中的电子载体等； c: 是作为细胞电化学平衡的重要介质，如维持细胞的电荷平衡、维持适当的跨膜电位等； d: 是作为细胞重要的信号转导信使，如钙离子为信号转导中的重要第二信使； e: 是作为渗透调节物质调节细胞的膨压等。 对于各种矿质元素的生理作用和缺乏症在教材 p30-32有详细描述，请同学们认真阅读并掌握。

4. 作物缺乏矿质元素的诊断 4.1 病症诊断法 缺少任何一种必需的矿质元素会引起植物体产生特有的生理病症。 4.2 化学分析诊断法 以叶片为材料来分析病株内的化学成分，与正常植株的化学成分相比较。如果某种矿质元素在病株体内的含量比正常的显著减少时，这种元素可能就是致病的原因。 4.3 加入诊断法

钨对固氮生物有毒，因其能竞争性地抑制对钼的吸收。 5. 植物的有益元素和有害元素 有益元素(beneficial elements)： 有些元素并非是植物生长发育所必需的，但却能促进某些植物的生长发育，这些元素被称为有益元素。钴 、硒 、钒、稀土元素(rare earth element) 有害元素：有些元素少量或过量存在时均对植物有毒害作用，将这些元素称为有害元素。如重金属汞、铅、钨、铝等。 汞、铅等对植物有剧毒。 钨对固氮生物有毒，因其能竞争性地抑制对钼的吸收。 铝含量高时可抑制植物对铁和钙的吸收，干扰磷代谢，其毒害症状表现为抑制根的生长，根尖和侧根变粗成棕色，地上部生长受阻，叶子呈暗绿色，茎呈紫色。

二 植物细胞对矿质元素的吸收 生物膜 植物细胞是一个由膜系统组成的单位，他们把各种细胞器相互隔开，各自行使各自的功能，保证细胞内代谢活动顺利进行。 许多生命活动有关的酶都埋藏在膜内或者与膜结合，细胞的许多生理活动都是在膜上或膜邻近的空间进行。 膜是植物生理活动的中心所在。

1.1 膜的特性和化学成分 膜的基本成分是蛋白质30-40%、脂类40-60%和糖10-20%。 对各种物质具有选择透性 1.2 膜的结构 流动镶嵌模型：膜一般由磷脂双分子层和镶嵌的蛋白质组成。蛋白质有外在蛋白和内在蛋白，部分蛋白质与多糖相连。 蛋白质在膜上不均匀分布，膜的结构是不对称的。

2. 细胞吸收溶质的方式和机制 植物细胞吸收溶质的方式有四种：通道运输、载体运输、泵运输和胞饮作用。 2.1 通道运输channel transport 是一种简单扩散的方式，由于电化学梯度差引起，顺着电化学梯度进行，属于被动运输。细胞质膜上横跨膜两侧的内在蛋白构成离子通道，它对离子有选择性运输作用。 离子通道之所以有选择性是因为通道的大小和孔内电荷密度不同。 离子通道蛋白有“闸门”结构，它的开关取决于外界信号。

2.2 载体运输carrier transport 质膜上的一类内在蛋白—载体蛋白，可以选择性的与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体—分子(或离子)复合物。再通过载体蛋白构象的变化， 透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。可以顺电化学梯度进行(被动运输)，也可以逆电化学梯度进行(主动运输) 。有三种类型： 单向运输载体uniport carrier 同向运输器symporter 反向运输器antiporter

单向运输载体模型

同向运输和反向运输模式图

2.3 泵运输 pump transport 质膜上存在有一些具有ATP水解功能的载体蛋白(ATP酶)，它可以催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。这种蛋白也称为离子泵ion pump 。主要有质子泵和钙泵。这种运输是主动运输过程。 2.3.1 质子泵 植物细胞对离子的吸收和运输是由膜上的生电质子泵推动的。这种生电质子泵也称为H+-ATP酶。 为什么会称为生电质子泵？

质子浓度梯度 膜电位梯度 电化学势梯度 质子泵的作用机制

上述质子泵的工作过程，是一种利用能量(来自ATP水解) 逆着电化学梯度转运H+的过程，因此是一个主动运输过程。 质子泵活动的结果，产生了跨膜的电化学势梯度，这种电化学梯度又促进了细胞对矿质元素的吸收，矿质元素以这种方式进入细胞，也是一种间接利用能量的方式，因此，我们将质子泵的运输过程成为初级主动运输，后者称为次级主动运输。

次级主动运输模式图

2.3.2 钙泵calcium pump，也称为Ca2+-ATP酶，它催化质膜内侧的ATP水解释放能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞。这种酶的活性依赖于ATP与Mg2+地结合，所以，又被称为(Ca2+, Mg2+ )-ATP酶。 2.4 胞饮作用 pinocytosis 细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程。是一种非选择性吸收。

三 植物体对矿质元素的吸收 植物体可以通过叶片吸收矿质元素，但主要是通过根系。 植物的根部可以从土壤溶液中吸收矿物质，也可以吸收被土壤颗粒所吸附的矿物质。 植物吸收矿质元素的主要部位是根尖的根毛区。

根对土壤溶液中矿质元素的吸收过程 根吸收溶液中的矿质元素需要经过如下步骤： a: 离子吸附在根部细胞的表面。这种吸附是一种交换吸附。在根部细胞的质膜表层有各种阴、阳离子(H+、HCO3-)，它们可以迅速的分别与周围溶液中的阳离子和阴离子进行交换吸附。这种交换吸附是一种不需要能量的快速吸附。

b: 离子进入根的内部 离子可以通过质外体和共质体途径进入根的内部。由于内皮层上凯氏带的存在，离子只能够通过共质体途径进入中柱，再经过质外体途径扩散进入导管(或管胞) 。 离子从木质部薄壁细胞释放到导管的过程以受代谢过程控制的主动过程为主，也有被动扩散过程。

2. 根对被土粒吸附着的矿质元素的吸收 和溶液中的矿质元素类似，这种吸收也要通过一系列的离子交换过程来完成。 3. 影响根部吸收矿质元素的条件 3.1 温度 在一定范围内，土壤温度升高会使矿质元素的吸收速率升高。 3.2 通气状况 3.3 溶液浓度 3.4 氢离子浓度

4. 植物体地上部分对矿质元素的吸收—根外营养 植物体地上部分吸收矿物质的过程，称为根外营养。 地上部分吸收矿物质的的器官主要要是叶片，所以也称为叶片营养foliar nutrition 。营养物质可以通过气孔和角质层进入叶内，以后者为主。 营养元素进入叶片的数量与叶片的内外因素有关。

四 矿物质在植物体内的运输和分布 矿物质在植物体内的运输包括矿物质在植物体内向上、向下的运输，也包括矿物质在地上部分的分布以及以后的再次分配。

矿物质运输的形式、途径和速率 1.1 矿物质运输的形式： N：氨基酸如天冬氨酸、丙氨酸、蛋氨酸和缬氨酸。 酰胺：天冬酰胺和谷氨酰胺 P：主要以正磷酸的形式运输，有机磷化物如磷酰胆碱和甘油磷酰胆碱。 S：主要是硫酸 根离子 金属元素：主要以离子形式运输。

1.2 矿物质运输的途径和速率 矿质元素在植物体内运输速率约为30-100cm/h。

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根部吸收的矿质元素通过木质部向上运输，在向上运输的过程中可以迅速从木质部很活跃的横向运输到韧皮部。

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叶片吸收的矿质元素下行运输以韧皮部为主，向上运输的途径也是韧皮部，但有些矿质元素可以通过韧皮部横向运输到木质部继续向上运输。

2. 矿物质在植物体内的分布 参与体内循环、可以被再利用的元素如P、N，主要分布于生长点、嫩叶、果实和地下贮藏器官 等代谢旺盛的部分。缺少这类元素时，相应的生理病症首先在老叶发生。 不参与体内循环、不可被再利用的元素：Ca、S、Fe、Mn、B。器官越老，这类元素的含量越高。缺少这一类元素时，相应的生理病症在嫩叶发生。

五 植物对氮、硫、磷的同化 氮的同化 植物主要吸收无机氮化物如铵盐NH4+、硝酸盐NO3- ；也可以吸收有机氮化合物如氨基酸、天冬酰胺和尿素。 硝酸盐的同化主要分成两个步骤：硝酸盐的代谢还原和氨的同化。

硝酸盐还原成亚硝酸盐的过程，是由硝酸还原酶催化的一系列电子传递过程。 1.1 硝酸盐的代谢还原 硝酸盐经过连续的几个还原步骤，生成铵 。 NO3- NO2- N2O22- NH2OH NH4+ +2e +2e +2e +2e 硝酸盐还原成亚硝酸盐的过程，是由硝酸还原酶催化的一系列电子传递过程。

NO3-+NAD(P)H+H++2e- NO2-+NAD(P)++H2O 硝酸还原酶是一种主要存在于高等植物根和叶子中的 诱导酶induced enzyme（适应酶adaptive enzyme)。 NO3-+NAD(P)H+H++2e- NO2-+NAD(P)++H2O

亚硝酸盐还原成为铵的过程，由叶绿体或者根中的亚硝酸还原酶催化完成。 NO2-+6Fdred+8H++6e- NH4++6Fdox+2H2O

1.2 氨的同化 植物体吸收的铵盐或硝酸盐还原成为氨以后，立即被同化。否则，植物体内积累的过多的氨NH3将抑制呼吸过程中的电子传递系统，特别是NADH，毒害植物。 植物体内氨的同化包括谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶、谷氨酸脱氢酶、氨基互换作用等途径。

1.2.1 谷氨酰胺合成酶途径 在谷氨酰胺合成酶glutamine synthetase, GS的作用下，以Mg2+、Mn2+、或Mo2+作为辅酶因子，使铵与谷氨酸结合，形成谷氨酰胺。 发生位置： 细胞质 根细胞的质体 叶片细胞的叶绿体 COOH HC NH2 CH2 C O- O C NH2 NH4+ + + H2O ATP ADP+Pi GS

1.2.2 谷氨酸合酶途径 在谷氨酸合酶(glutamate synthase，也称为谷氨酰胺-α-酮戊二酸转氨酶)的催化作用下，分别 以 NAD+H+或者还原态的Fd微电子供体，谷氨酰胺与α-酮戊二酸发生反应，生成两分子的谷氨酸。 COOH HC NH2 CH2 C NH2- O C O- NADH+H+ Fdred NAD+ Fdox GOGAT HC O C O- 发生部位： 根部细胞的质体；叶片细胞的叶绿体；正在发育的叶片维管束。 + 2

1.2.3 谷氨酸脱氢酶途径 在谷氨酸脱氢酶(glutamate dehydrogenase ,GDH)的作用下，以NAD(P)H+H+ 为氢的供体，生成谷氨酸。这一反应在植物体内NH3浓度较高的情况下发生于线粒体和叶绿体中。 COOH HC O CH2 C O- O HC NH2 NH4+ + + H2O NAD(P)H NAD(P)+ GDH

1.2.4 氨基互换作用 植物体内的谷氨酸和谷氨酰胺可以在细胞质和多种细胞器中通过氨基互换作用生成其他的氨基酸和酰胺。

空气中的分子氮N2含量高达79%，但是植物体不能够直接利用，必须转化为固定状态的氮化物如硝酸盐和铵盐植物体才能够吸收和同化。 1.3 生物固氮 空气中的分子氮N2含量高达79%，但是植物体不能够直接利用，必须转化为固定状态的氮化物如硝酸盐和铵盐植物体才能够吸收和同化。 工业合成氨的条件是比较极端的：高温 400-500℃，高压约为20MPa，成本很高。 自然条件下固定的氮数量十分巨大，其中10%通过闪电完成，90%通过微生物完成。

某些微生物将空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程，成为生物固氮biological nitrogen fixation。 1.3.1 生物固氮以及固氮微生物的种类 某些微生物将空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程，成为生物固氮biological nitrogen fixation。 好气性细菌 (固氮菌属 Azotobacter) 嫌气性细菌 (梭菌属 Clostridium) 蓝藻 根瘤菌、放线菌、鱼腥藻 非共生微生物 共生微生物 固氮微生物

N2+8e-+8H++16ATP 2NH3+H2+16ADP+16Pi 以氮气为原料，合成氨。固氮作用的最终产物为氨，是一个耗能反应。 1.3.2 生物固氮的过程 N2+8e-+8H++16ATP 2NH3+H2+16ADP+16Pi 以氮气为原料，合成氨。固氮作用的最终产物为氨，是一个耗能反应。 固氮酶符合物 1.3.3 固氮酶复合物 这种复合物包括两个组成部分：一部分是含铁的铁蛋白，也称为固氮酶还原酶，其作用是水解ATP，还原钼铁蛋白；另一部分为钼铁蛋白，也称为固氮酶，其作用是还原N2为NH3。这两部分必须同时存在才可以发挥作用。

1.3.3 生物固氮的意义 生物固氮可以改良土壤，增加土壤肥力。在农田放养红萍、种植紫云英、田菁、花生和大豆等豆科植物，是改良和保护土壤最有效最经济的方法之一。

2. 硫的同化 高等植物体内利用的硫主要来自根部吸收的硫酸根离子SO42-和叶片从空气中吸收的二氧化硫气体SO2。后者也将进一步转化为硫酸根离子后，再为植物体同化利用。 SO42-+8e-+8H+ S2- +4H2O

3. 磷酸盐的同化 植物从土壤中吸收的磷酸盐(HPO42-)大多数被同化成有机物，少数以游离子的形式存在。 氧化磷酸化、光合磷酸化、底物水平的磷酸化……

六 合理施肥的生理基础 作物的需肥规律 不同的作物品种对N、P、K三要素所要求的绝对量和相对比例不一样 。 同一种作物，对三要素的需求也因品种、土壤和栽培条件而异。 同一作物在不同的生长发育时期，对矿质元素的吸收情况也不一样。 不同的生育期施肥，对生长影响不同，增产效果有很大区别。植物营养最大效率期

2. 合理施肥的指标 2.1 追肥的形态指标 相貌；叶色 2.2 追肥的生理指标 营养元素、酰胺、酶活性 3. 发挥肥效的措施 适当灌溉 适当深耕 改善施肥方式