第八章 尿的生成与排放 尿的生成过程包括肾小球的滤过、肾小管和集合管的重吸收及分泌三个基本的环节。 肾脏的主要功能： （1）泌尿功能 第八章 尿的生成与排放 尿的生成过程包括肾小球的滤过、肾小管和集合管的重吸收及分泌三个基本的环节。 肾脏的主要功能： （1）泌尿功能 （2）内分泌功能　　 肾脏是最重要的排泄器官。

一 、 概 述 （一）肾脏的结构

1．肾单位 由肾小体和肾小管组成，是肾的基本功能单位。

肾小体 肾小球 肾小囊 近曲小管 肾单位 近端小管 髓袢降支粗段 髓袢降支细段 髓袢细段 髓袢升支细段 肾小管 髓袢升支粗段 远端小管 （毛细血管球） 近曲小管 肾单位 近端小管 髓袢降支粗段 髓袢降支细段 髓袢细段 髓袢升支细段 肾小管 髓袢升支粗段 远端小管 远曲小管

皮质 外髓 髓质 内髓

皮质肾单位 近髓肾单位 分布 肾皮质的外层和中层 皮质的近髓层 占单位总数（%） 80%～90% 10%～15% 肾小球体积 较小 较大 入、出球小动脉口径 入球小动脉>出球小动脉 差异甚小 出球小动脉分支 形成的毛细血管网几乎全部缠绕在皮质部肾小管周围 形成肾小管周围毛细血管网和U形U形直小血管 髓袢 短，只达外髓层 长，达内髓层，甚至达乳头部 球旁器 有，肾素含量多 无 交感神经　　 丰富 少

2．球旁器(近球小体) 主要分布在皮质肾单位包括 ①球旁细胞：合成、储存和释放肾素。 ②致密斑：感受小管液中NaCl含量变化并将信息传递至球旁细胞，调节肾素释放。 ③球外系膜细胞：有吞噬和收缩功能。

（二）肾脏血液循环的特点 1.肾血流量大，主要分布在皮质 正常成人安静时每分钟约有1200mL血液流过两侧肾，相当于心输出量的1/5～1/4。94%的供应肾皮质，约5%供应外髓，其余1%供应内髓。 2.两套毛细血管网的血压差异大 肾小球毛细血管网的血压高；肾小管周围毛细血管网的血压低 3.肾血流量相对稳定 当肾动脉血压在80～180mmHg之间变动时，肾血流量能保持相对稳定。

（三）肾血流量的调节 1.肾血流量的自身调节 ：肾血流量不依赖于神经和体液因素的作用，而在一定的血压变动范围内(80～180mmHg)保持相对恒定的现象。 2.神经和体液调节 神经调节 ：以交感神经为主，肾交感神经活动加强时，引起肾血管收缩，肾血流量减少。 体液调节：肾上腺素、血管紧张素等，使肾血管收缩；前列腺素、一氧化氮等，则使其舒张。

二 、肾小球的滤过 循环血液流经肾小球毛细血管时，血浆中的水和小分子溶质，包括少量分子量较小的血浆蛋白，可以滤入肾小囊的囊腔形成原尿的过程。 概念: 循环血液流经肾小球毛细血管时，血浆中的水和小分子溶质，包括少量分子量较小的血浆蛋白，可以滤入肾小囊的囊腔形成原尿的过程。 原尿是血浆的超滤液。 肾小球滤过率(GFR)：单位时间内(每分钟)两侧肾脏生成的超滤液量。正常成年人平均125mL/min左右. 滤过分数：肾小球滤过率和肾血浆流量的比值

（一） 滤过膜 由三层结构组成 1.内层是肾小球毛细血管的内皮细胞。 2.中间是基膜层。 3.外层是肾小囊的上皮细胞。

（二）有效滤过压 是肾小球滤过作用的动力减去阻力，即有效滤过压＝肾小球毛细血管血压－（血浆胶体渗透压＋肾小囊内压）。 滤过平衡：在血液流向出球小动脉端的过程中，由于水分和晶体物质不断被滤出，使血浆中的蛋白质浓度相对增加，血浆胶体渗透压逐渐升高，有效滤过压则逐渐下降到零时，滤过作用停止。

（三）影响肾小球滤过的因素 1.有效滤过压：有效滤过压↑，GFR↑ 2.滤过系数：滤过膜的面积及其通透性 3.肾血浆流量 在其他条件不变时，肾血浆流量与肾小球滤过率呈正变关系，其主要影响滤过平衡的位置。

三 、肾小管与集合管的重吸收 小管液在流经肾小管和集合管时，其中大部分的水和溶质（有的几乎是全部）被管壁细胞转运至血液中的过程。 概念: 小管液在流经肾小管和集合管时，其中大部分的水和溶质（有的几乎是全部）被管壁细胞转运至血液中的过程。 重吸收的方式有被动和主动两种。 重吸收的途径有跨细胞转运和细胞旁转运。

（一） 近端小管的重吸收 重吸收的特点： 1.种类最多，数量最大，是重吸收的主要部位 2.关鍵动力是上皮细胞基侧膜上的Na+泵 3.细胞间隙大,紧密连接小,可产生回漏。 4.为等渗性重吸收

1.重吸收70%的Na+、Cl- 、K+和水 （1）近端小管前半段 以跨细胞转运为主的主动重吸收Na+ 、葡萄糖和氨基酸。 （2）近端小管后半段 Cl-顺浓度梯度经细胞旁路（即通过紧密连接进入细胞间隙）而重吸收回血。 Na+通过细胞旁路顺电位梯度重吸收入血。 水是 渗透作用重吸收。

Na+ Cl-

2.HCO3-重吸收与H+的分泌 HCO3-是以CO2的形式重吸收的。

3.葡萄糖的重吸收 继发性主动重吸收，仅限于近端小管 近端小管对葡萄糖的重吸收有一定限度。当血浆中的葡萄糖浓度达到180mg/100ml时，有一部分肾小管对葡萄糖的重吸收就已达到极限，葡萄糖就不能被全部重吸收，尿中开始出现葡萄糖的最低血糖浓度称为肾糖阈。

（二）髓袢 约20%的NaCl和15%的水被重吸收 呋塞米

（三） 远曲小管和集合管的重吸收 特点： 重吸收的量小，约为3%～4% 无回漏 受醛固酮和抗利尿激素的调节 非等渗性重吸收

远曲小管前段： 噻嗪类利尿剂

远曲小管后段和集合管： Clˉ

四、肾小管和集合管的分泌 肾小管和集合管上皮细胞将自身代谢产生的物质或将血液中的某种物质经肾小管与集合管排入小管液中的过程。 肾小管与集合管主要能分泌K+、NH3和H+，这对保持体内的酸碱和Na+、K+平衡具有重要意义。

（一）分泌H+ （二）分泌K+ Na+-H+交换：泌H+与Na+的重吸收呈逆向转运，二者相互关联。 Na+-K+交换：主细胞重吸收Na+的同时又分泌K+到小管液中， K+的分泌与Na+的重吸收密切相关。 Na+-K+交换与Na+-H+交换呈竞争性抑制。 酸中毒时Na+-H+交换↑，Na+-K+交换↓，导致血钾升高。 碱中毒时Na+-H+交换↓，Na+-K+交换↑，导致血钾降低。

（三）分泌NH3

五、尿液的浓缩与稀释 （一）尿液的浓缩与稀释的基本过程 大量饮清水后，血浆晶体渗透压降低，VP释放减少，尿量增加，形成低渗尿，则尿液被稀释。 尿液的稀释： 大量饮清水后，血浆晶体渗透压降低，VP释放减少，尿量增加，形成低渗尿，则尿液被稀释。 尿液的浓缩： 失水、禁水时，血浆晶体渗透压升高，VP释放增加，尿量减少，形成高渗尿，则尿液被浓缩。 尿液的浓缩和稀释，关键取决于肾髓质渗透压梯度的形成和保持以及血液中血管升压素的浓度。

（二）髓质渗透压梯度的形成和维持 1.肾髓质渗透压梯度的形成 外髓部渗透压梯度的形成髓袢升支粗段对NaCl的主动重吸收所致。 内髓部渗透压梯度的形成由尿素的再循环和NaCl的扩散共同形成的。 2.肾髓质渗透压梯度的维持 主要依靠U形直小血管的逆流交换作用。

（三）影响尿浓缩与稀释的因素 1.肾髓质内渗透压梯度的改变 髓袢的功能 肾髓质高渗梯度被扰乱 尿素的浓度 2.ADH与集合管对水通透性的改变 3.U形直小血管血流速度改变

六、尿生成的调节 （一）肾内自身调节 1. 小管液溶质的浓度 渗透性利尿：由于小管液中的溶质含量增多，渗透压增高，使水的重吸收减少而发生尿量增多的现象。 例如糖尿病患者的多尿，以及临床上用甘露醇消除水肿等。

2. 肾小球滤过率 球-管平衡：不论肾小球滤过率增大或减小，近端小管总是 定比重吸收的，即近端小管的重吸收率始终 为肾小球滤过率的65%-70%左右的现象。 生理意义：使尿中排出的溶质和水不致因肾小球滤过率的增减而出现大幅度的变动。

（二）体液调节 1. 抗利尿激素（ADH） ——血管升压素（VP） （1）合成和释放部位 ：由下丘脑视上核（为主）和室旁核合成和分泌，运输至神经垂体贮存并释放入血。 （2）作用 ：促进远曲小管和集合管上皮细胞对水的通透性，增加水的重吸收而发挥抗利尿作用。 （3）调节：ADH释放的有效刺激主要是血浆晶体渗透压升高和循环血量减少。

疼痛、应激刺激 低血糖

① 血浆晶体渗透压的改变 大量出汗、呕吐、腹泻时，失水﹥失溶质，血浆晶体渗透压升高，渗透压感受器刺激加强，ADH合成和释放增多，尿量减少。 当大量饮用清水，血浆晶体渗透压降低，渗透压感受器刺激减弱，ADH合成和释放减少，尿量增加。 水利尿：大量饮用清水引起尿量增多的现象。

一次饮用清水1000mL和同量生理盐水后尿量变化

② 循环血量的变化 当血容量增大，左心房和大静脉扩张，容量感受器受到刺激而兴奋，冲动沿迷走神经传入中枢，反射性地抑制下丘脑ADH的合成与释放，结果导致尿量增加。 当血容量降低时，对左心房和胸腔大静脉容量感受器的刺激减弱，沿迷走神经的传入冲动减少，ADH释放增多，使尿量减少而有利于血容量恢复。

2.醛固酮 （1）合成部位：肾上腺皮质球状带的细胞合成 （2）作用 ：促进远曲小管和集合管上皮细胞对Na+的重吸收，同时促进Cl-和水的重吸收及K+的分泌，故具有维持Na+/K+平衡及维持细胞外液容量稳定的作用。 （3）调节 ：主要受肾素-血管紧张素系统与血K+、血Na+浓度的调节。

牵张感受器

（三）神经调节 主要受交感神经支配。 ①肾脏血管平滑肌的α肾上腺素能受体，引起肾血管收缩而减少肾血流量，使肾小球毛细血管血流量减少，毛细血管血压降低，肾小球滤过率减少。 ②激活β肾上腺素能受体，使球旁细胞释放肾素，从而血中血管紧张素Ⅱ和醛固酮浓度增加，使肾小管重吸收Na＋，并促进K＋的分泌。

七、血浆清除率 （一）血浆清除率的定义及计算方法 血浆清除率是指在单位时间内，肾能将多少毫升血浆某物质完全清除，被清除了此物质的血浆毫升数 。 计算C需同时测定三个数值：被测量物质在血浆中的浓度（P），及其在尿中的浓度（U）和每分钟尿量（V）。由于尿中的该物质均来自于血浆，所以U×V=P×C，即C＝U×V/P

（二）测定血浆清除率的意义 1.测定肾小球滤过率 菊粉可被肾小球自由滤过，既不被重吸收，亦无分泌作用。则滤出后，全部由尿中排出，故菊粉的血浆清除率即为肾小球滤过率。 临床常用测定内生肌酐的血浆清除率来代替用菊粉测定血浆清除率以测定肾小球滤过率。

2.测定肾血浆流量 如果血浆在流经肾脏后，肾静脉血中某物质的浓度接近于零，则表示该物质被全部从血浆中清除。 该物质在尿中的排出量（U×V）应等于每分钟肾血浆流量（RPF）乘以血浆中该物质的浓度，即U×V＝RPF×P，故RPF＝U×V/P。 碘锐特或对氨基马尿酸的钠盐都符合以上条件。则这两种物质的血浆清除率即为肾血浆流量。

通过对各种物质清除率的测定，可以推测哪些物质能被肾小管净重吸收，哪些物质可被肾小管净分泌，从而推断肾小管对不同物质的转运功能。 3.判断肾小管的功能 通过对各种物质清除率的测定，可以推测哪些物质能被肾小管净重吸收，哪些物质可被肾小管净分泌，从而推断肾小管对不同物质的转运功能。 排泄=滤过 排泄=滤过-重吸收 排泄=滤过-重吸收 排泄=滤过+分泌 菊粉 尿素 葡萄糖 碘锐特 C=125ml/min C<125ml/min C=0ml/min C>125ml/min

八、 尿液的排放 （一）尿液 正常尿为淡黄色，pH介于5.0～7.0，尿量一般在1000～2000mL/d之间，平均为1500mL/d。每昼夜在2500mL以上，则称为多尿；每昼夜在100-500范围内，称为少尿；少于100mL称为无尿。 （二）排尿 排尿是一个反射性活动，当膀胱内尿液达到400~500ml时，即可引起反射性的排尿。 初级反射中枢位于骶髓

骶髓

1．皮质肾单位的特点 A.分布于内皮质层 B.肾小球很短 C.髓袢很短 D.含肾素颗粒较少 E.入球小动脉口径比出球小动脉细 2．髓质肾单位的主要功能是 A.释放肾素 B.分泌醛固酮 C.释放ADH D.排泄钠、氯 E.浓缩与稀释尿液 3．动脉血压在多大范围内变动时，肾小球毛细血管压和肾血流量保持相对稳定 A.40～100mmHg B.50－140mmHg C.60－120mmHg D.80－180mmHg E.180－220mmHg 4．正常情况下，成人肾小球滤过率为 A.100ml/min B.125ml/min C.250ml/min D.1000ml/min E.180L/min

5．致密斑的主要功能是( ) A.直接释放肾素颗粒 B.引起入球小动脉收缩 C.直接感受入球小动脉收缩D.感受流经远曲小管的 NaCl浓度变化 6． 近曲小管重吸收的特点 A.肾小管细胞两侧溶质浓度差很大 B.重吸收的量很小 C.肾小管细胞两侧电位差很大 D.伴随有其他离子的分泌 E.等渗性重吸收 7．酸中毒时常伴有高血钾，主要是由于 A.H+ —Na+交换增强 B.K+—Na+交换增强 C.H+—K+ 交换增强 D.细胞破坏，释放K+ 增加 E.肾小管重吸收K+ 增加  8．正常情况下，肾小球滤过率为125ml/min,近端小管的重吸收率为 A.60ml/min B.65ml/min C.87.5ml/min D.90ml/min E.95.6ml/min

9．交感神经兴奋时，肾血流量 A.不变 B.减少 C.增多 D.先减少后增多 10．关于抗利尿激素，下述哪项是错误的 A.由神经垂体释放 B.使远曲小管和集合管上皮细胞对水的通透性加大 C.血浆胶体渗透压升高，刺激渗透压感受器增加分泌 D.大静脉和心房扩张时，抗利尿激素分泌减少 11．大量饮清水后尿量增多，主要是由于 A.GFR增加 B.血浆胶体渗透压降低 C.ADH分泌减少 D.醛固酮分泌减少 E.囊内压降低 12．下列哪种情况ADH 释放减少 A.血浆胶体渗透压增高 B.血浆晶体渗透压增高 C.失血 D.心房和腔静脉扩张 E.人体由卧位转向立位

13．血浆胶体渗透压降低，肾小球滤过量( ) A.增多 B.减少 C.不变 D.先减少后增多 14．损毁视上核，尿量和尿浓缩将出现哪种变化 A.尿量增加，尿浓度稀释 B.尿量增加，尿浓缩 C.尿量减少，尿浓度稀释 D.尿量减少，尿浓缩 E.尿量不变，尿浓缩 15．常用于测量人肾小球滤过率的物质是 A.尿素　　 B.肌酐　　 C.尿素氮　 　D.菊粉　　E.碘锐特 16．下列情况中，哪种情况尿量不见增加 A.尿崩症 B.糖尿病 C.交感神经兴奋 D.肾动脉血压升高 E.输入甘露醇

17．正常终尿量约占原尿量的 A.0.01 B.0.05 C.0.1 D.0.2 E.0.5 18．使肾小球滤过率增高的因素是 A.肾小球毛细血管压降低 B.血浆晶体渗透压升高 C.血浆胶体渗透压降低 D.原尿胶体渗透压升高 E.肾小球血浆流量减少 19．引起血管升压素分泌最敏感的因素是 A.循环血量减少 B.疼痛刺激 C.血浆胶体渗透压升高 D.血浆晶体渗透压增高 20．大量出汗时尿量减少, 主要原因是 A.血浆晶体渗透压升高, 引起抗利尿激素 分泌增加 B.血浆晶体渗透压降低, 引起抗利尿激素分泌 增加 C.血浆胶体渗透压升高, 引起肾小球滤过率减少 D.交感神经兴奋, 引起抗利尿激素分泌 E.血容量减少, 导致肾小球滤过率减少

21．与近端小管重吸收葡萄糖密切相关的是 A Na+的重吸收 B K+的重吸收 C Cl-的重吸收 D Ca2+的重吸收 22．原尿和血浆的主要区别是，原尿不含有 A K+ B蛋白质 C尿素 D葡萄糖 23．促进远曲小管和集合管主动重吸收Na+的激素主要为 A抗利尿激素 B血管紧张素 C醛固酮 D糖皮质激素 24．生理情况下不能通过肾小球滤过膜的血液成分是 A葡萄糖 B氨基酸 C HCO3- D大分子血浆蛋白 E尿素 25．下列哪项不是肾脏的功能 A排泄代谢产物 B调节酸碱平衡 C与水盐平衡相关 D分泌血管紧张素

26．人体最重要的排泄器官是 A肾 B肺 C皮肤 D消化道 27．临床用甘露醇消肿的机理是 A使肾小管溶质浓度增加，引起血管升压素释放增加 B使血浆胶体渗透压增高，阻碍水分的重吸收 C醛固酮分泌减少，水的重吸收减少 D使肾小管溶质浓度增加，渗透压升高，阻碍水的重吸收 28．糖尿病病人尿量增多的主要原因是 A肾小管溶质浓度升高 B血浆晶体渗透压升高 C血浆胶体渗透压升高 D抗利尿激素分泌增加

1.尿液的生成分三个步骤，包括 ， ， 。 2.在远曲小管和集合管，水的重吸收主要接受_____的调节。 3.血管升压素由下丘脑_____和_____分泌，并在_____释放入血。 4.血管升压素分泌的主要刺激是_____和_____的改变。 5．醛固酮由_____分泌，能促进远曲小管和集合管对_____的重吸收和对_____的排出。 6．醛固酮的分泌主要受_____和_____的调节。 7．影响肾小球滤过的因素包括_____，_____，_____。 8.内髓质高深梯度是由 和 形成。

大量输入生理盐水尿量如何变化，为什么？ 大量出汗后，尿量有何变化？为什么？ 大量失血造成低血压休克时尿量有何变化？为什么？