第二章 植物的矿质营养 第一节 植物体内的必需元素 一、植物体内的元素 1、灰分元素 将植物材料放在105℃下烘干，可得约占鲜重5-90%的干物质。干物质中包括约90%的有机物质和10% 的无机物质。将干物质放在550℃灼烧时，有机物质中的C、H、O、N等元素以CO2、H2O、NH3、N2 、NO和NO2的形式挥发，一小部分S变成H2S和SO2的形式散失，余下一些不能挥发的物质称灰分（ash）。灰分中的物质为各种矿质的氧化物、磷酸盐、硫酸盐、硅酸盐等，构成灰分的元素称灰分元素(ash element)。它们直接或间接在来自土壤矿质，故出称为矿质元素(mineral element)。

由于N在燃烧过程中散失到了大气，而不存在于灰分中，因此N不是矿质元素。但由于N元素也是由植物从土壤中吸收的，故各矿质元素一并讨论。 2、灰分含量 :（1）与植物种类有关：水生植物含灰量低仅占干重的1%；中生性植物占干重的5-10%，盐生植物最高，高达45%以上。(2）与植物的器官有关：一般木质部约为1%，种子约为3%，草本植物的茎和根为4-5%，叶子含灰量为10-15%.（3）年龄有关：含灰量年老组织大于幼嫩组织。4）与生长环境有关：生长在营养丰富土壤上的植物含灰量高。 3、灰分中的元素 在92种自然元素中，至少有70几种元素在灰分中找到，普遍存在的约有十多种，它们是N、P、K、Ca、Mg 、S 、Mn 、Mo 、Cu、 Zn、 B 、Fe等。

二、植物的必需元素和确定方法 （一）确定植物必需矿质元素的方法 1、溶液培养法或砂基培养法: 溶液培养：是指在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。 而在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液培养植物的方法称砂基培养。 在人工配制的营养液中，可有目的地除去或加入某种元素，观察对植物生长发育和生理变化的影响。当在培养溶液中除去某种元素后，植物生长发育不正常，并出现相应病症，当加入该元素后，症状又消失，则说明该元素为植物的必需元素，反之，若减去某一元素对植物生长发育无不良影响，则表示该元素为非植物必需元素。

人工培养液很多，常见有Hoagland 、Espino、 Sachs和 Knop、 Aron培养液，但无论哪一种培养液，要使植物正常生长都必需具备下列四个条件： （1）完全培养液：溶液中含有植物所必需的各种营养元素。 （2）PH4.5-6.0：否则会影响矿物质的有效性以及根系对离子的 吸收能力。 （3）浓度适当：一般小于0.015mol/L，过高会影响根系对水分的吸收。 （4）平衡溶液；各种元素之间有适当的比例。对于重金属常采用EDTA螯合或采用该重金属的有机酸形式。例酒石酸亚铁、柠檬酸亚铁。 2、气培法 将根系置于营养液气雾中培养植物的方法。

溶液培养或砂基培养

溶液培养

（二）植物必需的矿质元素 早在1860年Sachs和Knop先后用此法证实若溶液中含有N、Ca、Mg、S及Fe，植物使可正常生长；二十世纪以来，由于改进了培养容器和化学药品，又确定了Mn、Mo、Cu、Zn、B元素的必需性；以后又证实Cl是植物生长所必需的。所谓必需元素: 是指植物生长发育必不可少的元素。国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是： 1）缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成生活史。 2）缺乏某一元素，植物会表现出专一的病症，并且只有加入这种元素后这种专一的缺素病症才能得到解除。 3）该元素在植物营养生理上作用是直接的，而不是由于土壤物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。

根据上述标准，目前公认的植物必需元素有16种，其中9种是大量元素，7种是微量元素。有些文献认为是19种, 包括Si、Na和Ni。 （1）大量元素(major element)：植物对此类元素需要量较多，约占植物体干重的0.1 -10-2% 。它们是C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S，有些文献中还有Si。 （2）微量元素(minor element): 植物对此类元素需要量较少，约占植物体干重的10-3 - 10-5 %。它们是Mn、Mo、Cu、Zn、B、Fe、Cl，有些文献还包括Na和Ni。缺乏时植物生长不正常，但稍过量时，对植物有害。

1、细胞结构物质的组成成分。例核酸分子中含有氮和磷，叶绿素分子中含有镁和氮，蛋白质中有氮和硫，细胞壁中含有钙等。 植物体内除了以上16种必需元素以外，还存在一些元素，它们虽然不是必需元素，但对植物的生长发育表现出有益的作用，并能部分替代某一必需元素的作用，减缓其缺乏症状，这些元素称有益元素。 常见的有：Co 、Se、 Si、 Ga和稀土元素等。例Co是VtB12组分，在豆科植物中参与了生物固氮，又是许多酶例焦磷酸酶、葡萄糖磷酸变位酶、异柠檬酸脱氢酶等的活化剂。 三、必需元素的生理功能及缺乏症 （一）必需元素的一般生理作用 1、细胞结构物质的组成成分。例核酸分子中含有氮和磷，叶绿素分子中含有镁和氮，蛋白质中有氮和硫，细胞壁中含有钙等。

2、生命活动的调节者。如作为酶的成分和酶的活化剂：例RUBPCase受Mg2+的激活，PEP羧激酶需Mn2+和Mg2+；IAA氧化酶分子中有Mn2+,SOD分子中含Cu和Zn。 3、起电化学作用。如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。 4、参与物质和能量的代谢过程。如是ATP、ADP、FAD、FMN、GTP、NADH2、NADPH2、HSCoA组分。 （二）各种必需元素的生理作用 1、氮 根系吸收的氮主要是无机态氮：NH4+和NO3-，少量吸收尿素等有机态氮。 （1）是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分：这三者又是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分。氮也称生命元素。 （2）是酶蛋白、许多辅酶和辅基如FAD、FMN、NADH2、NADPH2的组成成分,又是ATP、GTP的组分。

（3）是某些植物激素（生长素和CTK）、维生素（如B1、B2、B6、PP等）的成分，调节着植物的生命活动。 （4）氮是叶绿素的组成成分。 缺氮：植物生长矮小，分枝、分蘖少；花少易脱落，产量低；叶小而薄黄化，由于氮的移动性大，往往老叶先得病。过量：叶大深绿，柔软披散，植物徒长。植物体内含糖量不足，茎机械组织不发达，易倒伏和被病虫害侵害。 2、磷 主要以H2PO4-和HPO42-形式被植物吸收。土壤PH〉7时，吸收HPO42-居多，当土壤PH<7时，吸收H2PO4-较多。当磷进入根部，磷大部分会转变为有机磷化合物如磷脂、核苷酸、核酸等。 （1）磷是核蛋白、核酸、磷脂的主要成分，核蛋白为细胞的遗传物质，磷脂是细胞生物膜的基本结构组分，因而它与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系。

（2）磷在植物的能量代谢中起重要作用：磷是NAD+、NADP+、FAD、ATP、ADP、AMP等组成的成分，因而不仅与光合作用同化能的合成和利用有关，而且还与呼吸作用氧化磷酸化和底物磷酸化有关，与细胞代谢中的所有需能过程有关。 （3）磷还参与了植物的物质代谢。参与了碳水化合物代谢和运输有关：如在光合作用和呼吸作用中，糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化以后才起反应的；磷对氮代谢也有重要作用：如NO3-的还原有NAD+和FAD的参与，磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化。磷还参与脂肪代谢，脂肪代谢需要NADOH、ATP、CoA和NAD的参与。

缺磷：会影响细胞分裂，使分蘖减少，幼芽、幼叶生长停滞，根、茎纤细，植株矮小，花果脱落，成熟延迟。缺磷时蛋白质合成下降，糖的运输受阻，从而使营养器官中糖的含量相对提高，利于花青素的形成，因而茎、叶会呈不正常的紫红或暗绿色。磷在体内易移动，病症从老叶开始。 磷过多：叶出现小枯斑，为磷酸钙沉淀所致；磷过多还会阻碍植物对硅的吸收，水稻得病；与锌结合，减少锌的有效性，而易引起植物缺锌。 3、钾 以K+形式被吸收。钾在细胞内可作为60多种酶的活化剂，如丙酮酸激酶、果糖激酶、淀粉合成酶、苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶等。因此钾在碳水化合物合成与分解、蛋白质代谢中起重要的作用。

（1）钾能促进蛋白质的合成。钾充足时，蛋白质氮含量多，而可溶性氮却减少。大豆种子内的钾含量高于禾谷类种子。 （2）钾促进糖分的运输，韧皮部汁液中含有较多的K+。钾还促进多糖—淀粉、蔗糖、纤维素、木质素的合成。大麦、豌豆幼苗缺钾时，淀粉、蔗糖合成缓慢，从而使单糖大量积累。 （3）钾是构成细胞渗透势的重要成分。K+作为渗透离子直接参与了气孔开关的调节；在根内，K+从薄壁细胞转运至木质部，降低了木质部的水势，利于根对水分的吸收。另外钾还能使原生质胶体发生膨胀，以提高植物的抗旱性。 （4）K+作为H+的对应离子在维持光合磷酸化和氧化磷酸化的PH梯度上起作用。在光合磷酸化中H+的对应离子为K+和Mg2+,在氧化磷酸化中，H+的对应离子为K+和Ca2+。

缺钾：植株茎秆柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低；叶片失水，蛋白质、叶绿素破坏，叶片变黄，叶缘枯焦，常老叶先得病。 (三) 必需元素缺乏症 1．老叶病症的有5种元素： N、P、K、Mg、Zn ；这些元素在植物体内可以被再利用。 2、幼叶病症的有下列元素， Ca、S、 Mn、Mo、Cu、B、Fe。这些元素在植物体内流动性差,不易被再利用。 3、有6种直接引起失绿的元素:Mg、N、S、Fe、Cu、Mn。 4、缺素典型病症： B:花而不实病 Ca:腐心或烂顶；Zn:簇叶或小叶病；Fe:幼叶失绿病； Cu:幼叶失绿萎蔫病； Mo:叶内卷病； Mn：幼叶脉间失绿； Mg:老叶脉间失绿； P:茎紫红或暗绿色。

草莓叶片缺素病症

（三）作物缺乏矿质元素的诊断 1、化学诊断法 一般都以叶片为材料来分析病株内的化学成分，并与正常植株的化学成分进行比较。如果某种元素在病株体内的含量比正常的显著减少，这种矿质元素可能就是植株致病的原因。 2、病症诊断法 植物缺乏任何一个必需元素都会引起特有的生理病症。据此可推测发病原因。见《必需元素缺乏的主要症状检索表》。但由于 （1）缺乏元素程度的不同，各种植物表现的病症也不同。例番茄对缺氯最敏感。 （2）土壤中不同元素之间的相互作用会干扰病症诊断。如磷肥过多，会影响Zn、Fe的有效性，植物会出现缺铁和缺锌症。重施钾肥，会减少植物对Mn、Ca的吸收。植物会呈现缺锰和缺钙症。

（3）管理不当，会影响到土壤元素的存在状态。在碱性土壤中，Ca2+、Mg2+、Cu2+、PO43-、Zn2+ 、Fe2+-等离子逐渐形成不溶态，不能被植物所利用。在酸性条件下Ca2+、Mg2+、Cu2+、PO43-溶解度大，一方面易流失，另外如PO43-易与Fe3+和Al3+结合,形成磷酸铁和磷酸铝沉淀也而不易被植物利用。 （4）离子的竞争性吸收也会干扰诊断。一般同族离子间易发生离子竞争。如Br-和Cl- 、 Na+和Li+ 、K+和Cs+、Rb+。这样可使病症诊断更加复杂。 3、加入诊断法 根据上述分析，可初步确定植物缺乏哪种必需元素，补充加入这种元素，若症状消除，即可确定该病症是由缺乏这种元素引起。对于大量元素，常采用根部施肥方法，对于缺乏微量元素，可进行根外营养法。

第二节 植物细胞对离子的吸收 一、被动吸收 被动吸收：是指细胞不需要 代谢能，而是依化学势或电化学势梯度吸收分子或离子的现象。 有两种方式： （一）简单扩散：是指疏水性分子或离子沿着化学势或电化学势梯度向细胞内转移的过程。 扩散动力： 1）亲脂性物质：为膜两侧的化学势梯度。其扩散速度除与化学势梯度有关外，还与扩散分子颗粒的大小及脂溶性程度有关。自然颗粒小、脂溶性大的分子易透过膜。 2）带电离子： 为电化学势梯度。由于生物膜存在膜电位，一般为内负外正，膜内有较高的膜电位，其扩散速度不仅与化学势梯度有关，而且还与膜两侧的电势梯度有关，两者合称为电化学势梯度。

例：细胞组织在KCl溶液中，对Cl-而言，依Cl-浓度梯度，Cl-应向细胞内扩散，依电势梯度，细胞内的Cl-应向外扩散，Cl-究竟向内还是向外扩散，就取决于电势和化学势梯度的大小，若Cl-化学势梯度大于电势梯度，则向细胞内扩散。 设细胞内的某离子浓度为C内，细胞外的离子浓度为C外，离子过到扩散平衡后，膜两侧的电势△E、C内、C外符合Nernst方程: △E=- {2.3RT lg[C内/C外]}/ZF F：法拉第常数9.65（库仑/摩尔）；Z：离子价数；△E：膜两侧的电势（焦耳/库仑）；R：气体常数(8.31J/mol.K) 利用Nernst方程可判断离子吸收的性质，若实测膜两侧的电位差△E和某一离子在膜两侧的浓度符合该方程，说明该离子是经被动吸收的。否则是经主动运转的。

例: 将1-2 cm长的若干根切段(约0.2 g)，置于50 ml营养液中，在25 ℃下振荡培养48 h，然后测定根细胞与溶液间的电势差为110 mV。将根切段冲洗、冰冻，在沸水中杀死后，测定根组织以及处理液的离子浓度，并计算[C内/C外]。此外再用Nernst方程，根据E=100 mV，求出[C内/C外理论值]。 比较[C内/C外]实测值和理论值的大小，就可知道某离子的吸收性质。

结论：1）K+可能是被动运输；2）Na+、Mg2+、Ca2+为主动外运；3） NO3 -, Cl -, H2PO4 -, SO42- 为主动吸收。

离子经植物细胞膜的跨膜运输

(二)协助扩散作用 协助扩散作用：是小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学势梯度吸收离子的方式，其也不需要细胞提供能量。膜运转蛋白又可分为两类：离子通道和离子载体。 1、离子通道（ion channel）: 是蛋白多肽链的若干疏水区段在膜的脂质双分子层中形成的跨膜孔道结构。植物细胞中研究较多的是K+-Channel，其次是Cl- -Channel，对Ca 2+-及Na+通道研究不多。 (1) 离子通道类型 三类： 1）电压门通道(voltage gated channel) ：对跨膜电位发生反应，与膜电位有关，在质膜和液泡膜上都有分布。如Na+、K+、Ca2+的电压门通道，由同一个远祖基因演化而来。

2）配体门通道(ligand gated channel) 需与特异的细胞外信号-配体结合，引起通道构象改变，才能打开通道,又称离子通道型受体. 分为阳离子通道，如乙酰胆碱受体；和阴离子通道，如γ－氨基丁酸受体。 在液泡膜上分布的有IP3激活型、环腺苷二磷酸核糖（cADPR）型，。 3）牵张激活型通道 需一定的机械力如感受摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等，定位于质膜。目前比较明确的有两类牵张激活型通道，一类对牵拉敏感，为2价或1价的阳离子通道，有Na+、K+、Ca2+，以Ca2+为主，几乎存在于所有的细胞膜。另一类对剪切力敏感 ，仅发现于内皮细胞和心肌细胞。

(2)离子通道结构 1）K+内向通道 K+内向通道由4条多肽链（AKT）构成。每条多肽链有6个疏水区段（S1-S6）构成。 S4含带正电荷的Aa（Lys和Arg），构成通道开关的控制结构。

K+ channel

钠通道（sodium channels）

2) K+通道工作原理 跨膜电势梯度或其它外界刺激如光、激素、Ca2+等可引起离子通道蛋白构象发生改变，当蛋白处于某些构象时，它的中间会形成孔，以协助离子顺着化学势梯度运输，孔的大小及孔内表面电荷的性质决定了转运溶质的选择性。

3) 通道运输特点： 1）顺电化学势运输，不需ATP； 2）效率高，可迅速开关， 106~108离子数/孔秒； 3）具选择性； 4）需一定的刺激，如当质膜电位超极化时，K+ 的内流通道打开，K+内流；当去极化时，K+外流的通道打开，K+流到胞外。 2、离子载体（ion carrier） 载体实为跨膜蛋白分子，其可有选择地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化，将物质释放到膜的另一侧。

载体蛋白有3种类型： 单向运输体：能催化分子或离子单向跨膜运输， 如运输 Fe 2+、Zn 2+ 、Mn 2+ 、Cu 2+的载体。 同向运输体：是指与H+和另一些分子或离子 如NO3-、PO4 3-、 K+、 Cl-、 SO4 2-、氨基酸等结合，向同一方向的运输。 反向运输体：是指与H+结合的同时，又与质膜内侧的分子或离子如Na、Ca结合，向相反方向的运输。 载体的作用方式与酶与底物的结合及对产物的释放很相似，有饱和效应，而与离子通道不同。 离子在离子载体的协助下，沿着电化学势梯度，释放被转运物，不需要代谢能。但经载体运输有的需要能量，可归到主动运输一类。

离子载体运输特点： 1）沿着电化学势梯度，释放被转运物，不需要代谢能。 2）效率稍低，104~105离子数/秒； 3）与离子通道不同，其有饱和效应。 二、离子的主动吸收 离子的主动吸收：是指植物细胞利用呼吸释放的代谢能，逆着电化学势梯度吸收离子的过程。 是植物细胞吸收离子的主要方式，其特点是需代谢能，逆着化学势梯度吸收离子。 因此凡是影响呼吸作用的因素，如缺氧、用呼吸抑制剂、解偶联剂处理，均会影响细胞对离子的主动吸收。

（一）经离子泵- ATPase的运输 1、离子泵的结构（以V-ATPase为例） 由7~10亚基组成，分为亲水的V1亚基组和疏水的V0亚基组。 V1亚基组: V1面向胞质侧， 由A3B3共6个亚基组成，A亚基分子量70KD，B亚基60KD，A亚基具核苷酸结合区，为催化亚基，B为调节亚基（Barkla and Plantoja， 1996）。V1亚基组还存在C、E、F、G和H亚基，作用仍不清楚。 V0亚基组:V0区域由ac6共7个亚基组成，定位于液泡膜内，起离子通道的作用。

2、ATPase的作用方式： ATPase上有一个与阳离子（M+）相结合的部位，还有一个与ATP相结合的部位。ATPase对部分阳离子（M+）如Ca2+和H+等有较高的亲和力，它在膜的内侧与M+结合。 当ATPase水解ATP，酶蛋白被磷酸化后，ATPase酶的构象发生了改变，将M+暴露于膜的外侧，对M+亲和力下降，而将M+释放到膜外。ATPase去磷酸化，又恢复到原来的构象，进行下个循规环。 由于这种转运造成了膜内外正负电荷分布不一致，而形成跨膜的电位差，该现象称电致，ATPase被称为电致泵。 H+是最主要的通过这种方式转运的离子.

离子泵跨膜运输离子

3、质膜、液泡膜H+-ATPase作用 质膜H+-ATPase，分子量为100KD，其底是ATP和Mg2+,最适pH为6.5，最适温度30~40℃，K+能激活它的活性，VO43-（钒酸根）和已烯雌酚是它专一性抑制剂。 其作用是将细胞内的H+泵到细胞壁，使细胞壁酸化，pH可下降到5.0~5.5，同时保持细胞质较高的电负性，促进离子吸收。 液泡膜H+-ATPase其可将细胞质的H+泵入液泡，使液泡的pH下降到5.5（柠檬果实液泡的pH更低为2.5），使液泡的电势比细胞质高20~30mV 。

液泡膜H+-ATPase与质膜不同 （1）为V- ATPase，其转运H+时不需经磷酸化作用而活化。（2）每水解1ATP，运送2H+进入液泡。（3）不受K+的激活，但可被Cl-激活。（4）对VO43-（钒酸根）不敏感，被NO3-抑制。 4、质膜、液泡膜Ca2+ -ATPase（Ca2+泵）作用 其可将细胞质内的Ca2+逆着电化学势梯度，从细胞质运转到细胞壁或液泡中，来调节细胞质内的钙离子浓度，Ca2+经钙调蛋白，调节酶的活性，影响细胞的代谢。 Ca2+ -ATPase分子量100KD，有10跨膜有α-螺旋结构，1000氨基酸残基组成。底物为Ca2+和ATP，最适pH为7.0~7.5，水解1ATP，向外运输2 Ca2+，同时1Mg2+进入细胞。

Model for mode of action for Ca 2+ -ATPase Conformation change

（二）共转运 质膜H+-ATPase利用ATP水解产生的能量，把细胞质内的H+泵向膜外，当质膜外介质中的H+增加的同时，也产生了膜电位，跨膜的H+梯度和膜电位两者合称H+电化学势(△μH+)。通常将H+-ATPase泵出H+的过程称初级共运转。 在植物细胞中，有许多离子可以H+电化学势（△μH+）为驱动力而通过质膜进入细胞称次级共运输。由于离子有水合层而不能透过膜脂质双分子层，离子在H+电化学势的推动下，需经共向传递体、反向传递体和单向传递体进行运输。

三、胞饮作用 将吸附在细胞质膜上的溶质通过质膜的内陷而转移到细胞内摄取物质的过程称胞饮作用。 基本过程为： 物质吸附在质膜上，质膜内陷，液体和物质进入，质膜内折，形成小囊泡，水囊泡向细胞内移动，将物质交给细胞。

第三节 植物对矿质元素的吸收及运输 一、植物吸收矿元素的特点 1、根系吸收矿质和水分的相互关系 （1）相互联系 （2）彼此独立 : 1)吸收动力不同 2)吸水与吸肥不成比例 2、对矿质元素吸收具有选取择性(生理酸性、碱性、中性盐） 3、根系吸收单盐会发生毒害作用 任何植物，假若培养在某一单一的盐溶液中，即使浓度很稀，不久便呈现出不正常状态，最后死亡。这种现象称单盐毒害(single salt poison) .若在单一的盐溶液中加入少量其它盐类，这种毒害现象就会消除，这种离子间能够互相消除毒害的现象，称离子拮抗(ion antagonism)。能使植物良好生长，含有适当比例的多盐、无毒害的溶液称平衡溶液. 一般离子拮抗发生在不同族的离子间。已知：Na+抗Ba2+ ，K+可抗Ca2+。离子拮抗的机理现在仍无满意的解释 .

二、根系吸收矿质元素的部位和过程 （一）根系吸收矿质元素的部位： 根尖的根毛区是吸收离子的主要部位。 (二）根部吸收矿物质的过程 1、离子吸附在根的表面 （1）离子的交换（ion exchange）:根系通过表面吸附的离子与土壤溶液中的离子相互交换。基本过程： (1)根部呼吸放出CO2和土壤中的H2O形成H2CO3，H2CO3解离形成H+和HCO3-。 （2）H+和HCO3-从细胞质表面逐渐接近土粒表面。土粒表面的阳离子如K+与H+进行交换，阴离子与HCO3-交换。 （3）KHCO3返回根的表面，形成对离子的吸附。

（2）接触交换（contact exchange） 吸附在根部或土壤胶粒表面上的离子在不断地振动，如果根部和土壤微粒之间的距离小于离子振动空间，土壤胶粒上的阳离子和根部的H+、阴离子和根部的HCO3-发生直接接触性交换，吸附在根的表面。 2、离子进入根的内部 1) 溶质快速扩散到根组织的质外体部分 扩散动力：分子为化学势梯度，离子为电化学势梯度。扩散特点：快速，其中一部分离子存在于细胞壁的微纤丝之间空间的水相中，这部分溶质容易被水置换出，另一部分离子，由于细胞壁中果胶质多聚糖醛酸电离而带负电荷而引起离子在细胞壁中的积累，这部分离子不可被水交换出。

2) 溶质由质外体进入共质体 离子在快速扩散到根组织的质外体外部的同时，被吸附在细胞质膜上的离子,可经主动和被动运输二种方式进入共质体 3) 离子进入导管 有两种观点： (1）认为导管周围薄壁细胞的离子是被动地、随水流而进入导管的。 （2）木质部薄壁细胞质膜上有ATP酶，这些薄壁细胞在分泌离子运向导管中起积极作用，是一个主动释放且需能的过程。

三、根系对难溶解盐矿质元素的吸收 一般根部通过分泌有机酸溶解难溶盐，然而再利用。在植物的生命活动中，根部除了由于呼吸放出CO2遇水形成碳酸外，还能分泌柠檬酸、苹果酸等有机酸，这些无机酸和有机酸都能溶解维溶性矿物质，供植物利用吸收。 四、影响根系吸收矿质元素的因素 （一）温度 通常在一定温度范围内，根系吸收矿质元素的速度，随土温的升高而加快，超过这个温度范围，即温度过高或过低，吸收速度反而下降。由于 （1）温度增高，根系的代谢水平提高，对离子的主动吸收增加。

(2）适宜的温度下，原生质的粘性下降，流动性增加，利于矿质的吸收和转移。 （3）植物膜透性增加，使用权根率吸收离子速度加快。 温度过高（40℃以上），根系吸收离子速度会下降。 1）高温使酶钝化，代谢水平下降，影响根对离子的主动吸收。 2）高温还可导致根尖木栓化加快，减少吸收面积。 3）高温还能引起原生质透性增加， 胞内离子外渗增加。

温度过低也会减少根系对离子的吸收。(1)酶活性下降，代谢减弱，离子的主动吸收下降，(2)温度过低，根系生长缓慢，降低了根系的吸收面积。(3)温度过低，原生质粘度增加，物质进入细胞的阻力增大。(4) 温度过低，微生物活动能力下降，降低了对土壤有机物的分解能力。 （二）通气状况改善 （1）土壤通气好，可提高根系的呼吸作用，对离子的主动吸收增加。（2）可加速根系的生长，扩大根系的吸收面积。（3）改善了土壤的氧化还原状态，抑制了土壤中的H2S和CO2等的形成，降低了它们对根系的毒害作用。（4）利于土壤中矿质营养的转化。

（三）土壤pH （1）直接作用 土壤pH可直接影响根系表面两性电解质的解离方向，而影响对离子的吸收。在酸性（H+）条件下，氨基酸带正电荷，利于阴离子的吸收，在碱性（OH-）条件下，氨基酸带负电荷，利于对阳离子的吸收。 （2）间接作用 （1）pH通过影响土壤离子的存在状态而影响植物对离子的吸收。在碱性土壤中，Fe、Ca、Mn、Cu、Zn等元素逐渐形成不溶态，难以被植物吸收；在酸性土壤中，PO43-、K、Ca、Mg等溶解性增加，植物来不及吸收就可被雨水冲走，若酸性过强，Al、Fe、Mn等元素溶解度增大，易引植物中毒。

土壤pH与各种元素有效性的关系是： 大量元素N、P、K、Ca、Mg、S土壤中性时有效性最大。对于微量元素 Mn、Cu、Zn、B、Cl等元素在酸性pH5.5~6.0之间有效性最大。 (四）土壤溶液浓度 当土壤溶液浓度很低时，根系吸收矿质元素的速度，随着浓度的增加而增加，但达到某一浓度时，再增加离子浓度，根系对离子的吸收速度就不再增加。浓度过大，还可引起烧苗现象。

（五）离子间的相互作用 1、土壤离子间相互作用，影响离子的存在状态：例PO43-过多，可使土壤Zn、Fe处于不溶解状态，而影响植物对Zn、Fe的利用。 2、土壤离子间相互作用，影响离子的吸收： （1）协同作用：一种离子的存在促进了植物对另一种离子的吸收：例NH4+促进PO43-的吸收，Cl-促进K+、Na+等一价离子的吸收。 （2）离子竞争：同族离子会发生离子竞争。 例Br+抑制Cl-；K+抑制Cs+、Rb+的吸收； NO3-抑制PO43-和Zn2+的吸收。

第四节 矿质元素在植物体内的运输 一、矿质元素运输形式 1、金属元素：以离子本身的状态运输。例K、Ca、Mg、Zn、Fe等。 2、非金属元素：除Cl-以离子形式运输外，大多数以小分子化合物运输： 氮：在根部转化为氨基酸和酰氨，主要以氨基酸和酰氨的形式运输。例：Asp、Asn、Glu、Gln、少量以Val、Met形式运输。仅少量以NO3-1形式向上运输. 磷：主要以正PO43-形式运输，少量以无机磷如磷酰胆碱、甘油磷酸、ATP、ADP、 AMP、G6P、F6P等小分子有机物运输。

硫：主要以SO42+形式运输，少量以Met、GSH形式运输。 二、矿质元素在植物体内运输途径 （一）短距离运输：是指根系吸收离子经皮层、内皮层和中柱薄壁细胞向导管运输的过程。通过质外体和共质体两条途径同时进行。 （二）长距离运输：地上部分和地下部分间的运输。 1、根部吸收离子向上的运输途径： 经木质部向上运输。 2、叶面肥根外营养离子运输途径： 叶片吸收的矿质元素可经韧皮部双向运输（向上运输和向下运输）在向上或向下运输的同时还可横向运输到木质部，经木质部向上运输。

1、硝酸还原为亚硝酸： 第五节 植物的氮素代谢 一、植物的氮源 二、硝酸的利用 分两步： NR、2е 二、硝酸的利用 分两步： 1、硝酸还原为亚硝酸： NR、2е NO3- + NAD(P)H2 NO2- +NAD(P)+ +H2O （1）硝酸还原酶（nitrate reductase)是一种钼黄素蛋白，是由FAD、Cytb557和 Mo复合体组成，分子量2~5×105，为同型二聚体。FAD、Cytb557和 Mo起电子传递的作用。

高等植物硝酸还原酶模型

（2）NR定位于细胞质，故反应在细胞质中进行。 电子供体是NADH2或NADPH2。根中电子供体NADH2或NADPH2来源于EMP或HMP途径；叶中NO3-还原所需的NADH2来源于苹果酸双羧酸穿梭：

（3）NR分子中的Mo起电子传递作用，当植物缺钼时，NO3-还原受阻，此时，植物体内虽有大量的，但仍然表现出缺氮症状。

（4）硝酸的还原与光有关： 一般白天的NO3-还原速度高于晚上。是由于 1) 光下形成较多的苹果酸，经穿梭后在细胞质中形成较多的NADH2供NO3-还原所需要。 2) 光合作用形成较多的碳水化合物，提供了较多的碳架，促进了NH4+的利用。 3) 提供了较多的ATP，促进NH4+的同化，反过来促进NO3-还原。 (5)NR是一个诱导酶，只有环境中有NO3-存在时才表现出活性。活性还受光敏素的控制。

(6）NO3-在根中或在叶中还原比例受多种因素的影响：其不仅与NO3-的供应水平有关，低水平供应时，NO3-在根中还原的比例大，例豌豆NO3-为10ppm时，NO3-的还原都在根中进行。供应量增大，在叶中的还原比例也增大。 而且还与植物种类有关，作物中，NO3-在根中的还原能力：燕麦>玉米>向日葵>大麦>油菜，木本植物根NO3-的还原能力很强。 （7）活性受Ca、Mg和蛋白激酶、蛋白磷酸化酶和14-3-3蛋白的调节Kaiser and Huber，2001（J.Exp.Bot） 。

2、亚硝酸还原成NH4+的水平 在正常有O2情况下，NO2-很少在植物体内积累，在亚硝酸还原酶作用下进一步被还原形成NH4+ NiR NO2- +6e-+8H+ NH4+ + 2H2O 亚硝还原酶（NiR ：Nitrite Reductase）的性质： （1）亚硝还原酶分子量6.1~7.0×104,由两个亚基构成,酶蛋白由西罗血红素(Sirohaem)和一个Fe4-S4簇组成。 （2）电子供体：Fd还原，来源于光合作用的光合链。

（3）亚硝酸还原酶定位于质体，具体来讲，是在叶片的叶绿体或在根中的前质体中。最近从许多植物根中发现了类似Fd的血红素铁蛋白或Fd-NADP还原酶。

三、氨的同化利用 1、经GS-GOGAT循环利用 GS:谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase） GOGAT：谷氨酸合酶（glutamate synthase) （1）氨同化合成的第一个产物是Gln。有人将15NH4+饲喂给水稻，15N最先出现在Gln中，GS对NH3亲和力很高，Km=10-5-10-4mol/L。

（2）Glu合酶循环需ATP、NAD(P)H2和Fdred，在叶片中来源于光合作用。因此光促进了NH4+的同化。 （3）已确认叶绿体或质体中存在Gln合成酶和Glu合酶。Gln合成酶还存在于细胞质中，故GS-GOGAT循环发生在叶绿体中。 （4）Glu合酶 (GOGAT)有两种形式 1) NAD(P)H2 -Glu合酶广泛存在于微生物和植物中， 2) Fdred-Glu合酶存在于所有光合生物中。 2.谷氨酸脱氢酶(glutamate dehydrogenase,GDH)途径: 谷氨酸脱氢酶(GDH) NH4+ + a-酮戊二酸 谷氨酸 + H2O NAD(P)H NAD(P)+

1)GDH是含Zn2+金属蛋白,分子量为2.08×105 ~ 2.70×105。 植物有多种GDH同功酶，是由α、β二个亚单位GDH1和GDH2随机组合而成的六聚体。 但在浮萍（Lemna minor ）、豌豆（Pisum sativum ）中的GDH是一种四聚体，分子量为2.3×105, 亚基分子量为5.85×104。 GDH的辅酶为NAD(H2)和NADP(H2)，存在于线粒体（Yamaya et al，1984）、叶绿体（Bascomb and, Schmidt，1987）和细胞质中（Inokuchi et al，1997）。

2）GDH对NH4+的Km值为35.5mmol/L，对NH3的亲和力低,故GDH不是同化NH3的主要途径。一般认为GDH只有在NH4+浓度较高的线粒体中才催化α-酮戊二酸的氨化作用，尤其在各种环境（病原微生物感染、高温、水分、盐分）胁迫下，植物体中会积累NH4+，GDH催化氨同化可解除氨的毒害作用。 3）在种子萌发（Stewart et al.1995）和碳饥饿（Robinson et al，1992）以及衰老条件下，GDH可催化Glu氧化脱氨的作用。在种子萌发和衰老期间，蛋白质会发生降解作用。GDH催化Glu氧化脱氨，形成α-酮戊二酸后进入TCA循环，在碳、氮转换中起作用。