第十九章 昆虫的激素和外激素

昆虫的激素可分为两大类：一类统称为内激素，经血液运送到靶器官或靶细胞，在不同的生发育阶段，相互作用，调节和控制昆虫的生长、发育、变态、滞育、交配、两性异态、多态现象以及一般的生理代谢作用。另一类统称为外激素或信息激素，是一类昆虫个体间的信息传递化合物，散布到虫体外，作个体间通讯作用。

主要内容 昆虫的内分泌器官及其激素 昆虫的外激素

1. 昆虫的内分泌器官及其激素 激素的定义 昆虫的内分泌器官及其激素 激素的作用过程 激素对变态的调节 昆虫类激素农药的应用

1.1 激素的定义 昆虫激素（insect hormone）是指由内分泌器官分泌的，通过血液运送到作用部位，调节和控制昆虫的生理、发育和行为活动的，具有高度活性的微量化学物质。

1.2 昆虫的内分泌器官及其激素 神经分泌细胞 在神经细胞中，有一类体积较大，并有分泌功能的细胞，称为神经分泌细胞（neurosecretory cell，NSC），存在于脑、咽下神经节和其他胸、腹部神经节中，但主要为脑神经分泌细胞。

(1) 脑的神经分泌细胞 位置： 脑神经分泌细胞一般位于前脑两叶近中沟的脑间部内及脑间部的背面，可分为中央群神经分泌细胞（中枢神经分泌细胞）和侧群神经分泌细胞（侧神经分泌细胞）。 特点： a、具有神经细胞的特点，传递神经冲动。 b、具有分泌细胞的特点，分泌促前胸腺激素（PTTH）或促蜕皮激素。

功能： a、激发其它内分泌器官分泌有关激素； b、与其它分泌器官相互作用，可产生其他激素。 c、PTTH影响蛋白质的合成，刺激各种RNA的合成作用。

(2) 咽喉下神经节分泌细胞 含食道下神经节分泌细胞； 有些昆虫，如家蚕等鳞翅目成虫，分泌卵滞育激素，使卵滞育。

腺体分泌细胞 (1) 心侧体及其功能 位置： 心侧体（corpus cardiacum，CC），位于脑后方、食道和背血管的两侧，为光亮乳白色的小球体（图19－l），成对或融合成一个，其结构与神经节相同，内含有大量的神经分泌细胞，其较短的轴突与一些来自脑神经分泌细胞的轴突形成突触。此外，它还有神经与咽侧体及后头神经节相连。

功能： a、贮存和释放促前胸腺激素的功能。 b、分泌心侧体激素。

(2)咽侧体及保幼激素 咽侧体位置及功能 位置： 咽侧体（corpus allatum，CA）起源于外胚层，位于心侧体的侧下方，食道两侧附近，椭圆形，它通过神经与心侧体紧密相连（图19－1）。在半翅目昆虫中，左右两个常合并为一个中央腺（median gland）。在双翅目昆虫中，咽侧体、心侧体与前胸腺合并成一个环腺（ring gland）。

功能： 咽侧体是分泌保幼激素的中心，当咽侧体受到促前胸腺激素的刺激，即分泌保幼激素（JH）。

保幼激素的功能、特点及种类 功能: 幼体期，主要抑制成虫器官芽的生长和分化，保持幼虫特征； 成虫期，保幼激素成了促性腺激素，促使成虫性器官的成熟； 有刺激前胸腺的作用，即在幼期JH的作用下，前胸腺不退化； 其他各种特殊作用。如促丝腺发育，蚜虫多型。

特点： 分泌有周期性。一般蜕皮前分泌少，蜕皮后分泌多。 JH分泌过量，产生超龄幼体（畸形）。 JH一般无专一性，各种昆虫的JH属于某一种。 种类： 多种。16——18C半倍萜类化合物的总称。

(3) 前胸腺以及蜕皮激素 前胸腺位置及功能 位置： 前胸腺（prothoracic gland）又叫脱皮腺或胸腺，位于头部或前胸两侧，是1对透明、带状的细胞群体（图19－1），前胸腺腺体中除了有微血管分布外，还有由咽喉下神经节和胸神经节发出的神经纤维分布在腺体表面。 功能： 在促前胸腺激素的作用下，分泌蜕皮激素。

蜕皮激素的功能、特点及种类 功能： 主要作用是激发蜕皮过程。 激发体壁细胞中各种酶系的活性作用，与表皮的糅化、黑化有关。刺激蛋白质基质（如细胞色素）等的合成作用。 可引起幼虫、蛹的滞育。 MH有增高细胞呼吸代谢的作用。

特点： 分泌有周期性。一般蜕皮前分泌少，蜕皮后分泌多。 分泌有专一性。 种类： 由27个C原子组成。蜕皮激素（molting hormone，MH）又 称蜕皮甾醇（ecdysteroid）或蜕皮酮（ecdysone）。分为a一蜕皮激素和β－蜕皮激素。

(4) 环腺 高等双翅目昆虫幼虫复合内分泌器官。 由前胸腺（围心腺）、咽侧体、心侧体和后头神经节联合组成。

1.3 激素的作用过程 昆虫的许多生理活动，如生长、脱皮、变态、生殖、滞育、迁飞等都表现出明显的周期性。这些周期性的生理活动既是进化过程中形成的遗传特性，又是激素调控能力的集中反应。激素的调节和控制作用可归纳为以下几个过程：

(1) 活化过程 当昆虫体内外的各种刺激信息，如光周期、温湿度、食物、交配、外激素、体内营养物、腹部膨胀压力等作用于中枢神经系统时，中枢神经系统能将神经性冲动转换成激素性冲动，使得脑神经分泌细胞进行分泌活动，导致脑神经分泌物质的逐步积累。脑神经分泌物质是一种促激素，它能活化其他内分泌腺体的活动。

(2) 激素的分泌、结合和运动过程 当昆虫的内分泌器官接受脑神经分泌物质的刺激后，内分泌细胞便开始产生特有的激素，这些激素再与载体蛋白质结合形成复合体，靠体液运送到靶细胞。 (3) 激素对靶子器的作用过程 当激素被载体携带到靶子细胞时，便与细胞膜上的特殊受体结合，经受体进人细胞质后作用于染色体上某些特定位点，使染色体产生膨突现象，并转录mRNA，最后经核糖体翻译成蛋白质。

1.4 激素对变态的调节 昆虫的脱皮、变态受体内激素的调节，参与调节的激素有促前胸腺激素、蜕皮激素和保幼激素（图19－4）。 1.4 激素对变态的调节 昆虫的脱皮、变态受体内激素的调节，参与调节的激素有促前胸腺激素、蜕皮激素和保幼激素（图19－4）。 促前胸腺激素在保幼激素与蜕皮激素的调节过程中起主导作用。 蜕皮激素启动与调整脱皮过程，保幼激素规定每次脱皮后昆虫的发育方向，即发育为幼虫或产生变态形成蛹和成虫。

保幼激素对形态发生的效应与昆虫体组织所处的敏感时期有关。另外，保幼激素的存在还能抑制前胸腺对PTTH的感受性，从而阻止蜕皮激素的合成。 具体说，高浓度的保幼激素和蜕皮激素一起促使幼虫到幼虫状态的转变，低浓度的保幼激素和蜕皮激素一起促使幼虫到蛹或到成虫的转变。

1.5 昆虫类激素农药的应用 蜕皮激素类似物 使之蜕皮不形成新表皮，或抑制几丁质合成酶的作用，不蜕皮而杀死害虫。目前用的昆虫生长调节剂即干扰昆虫体内激素平衡，破坏害虫正常的生长、发育。例：抑太保、灭幼脲、扑虱灵等。

保幼激素类似物 人工合成JH类似物，对农、林、仓库害虫、卫生昆虫的防治展示了广泛的应用前景及益虫的利用上。例，家蚕，5龄时食量大，用人工合成的JH，产生巨型幼虫，茧大，提高茧产量达20%。同时，由于提前化蛹，减少损失。

目前成功的不多，原因： 农业害虫，90%幼虫危害，虫龄不齐，不好操作。 JH类似物在空气中易被氧化光解、失效，残效期短。 MH有公害，与人类的避孕药结构相似。 MH对昆虫体壁的渗透性差。

2. 昆虫的外激素 外激素（pheromone）又称信息激素（message），是由一种昆虫个体的分泌腺体所分泌到体外，能影响同种（也可能是异种）其他个体的行为、发育和生殖等的化学物质，具有刺激和抑制两方面的作用。

2.1 信息素 信息素的种类 昆虫的外激素主要有性抑制外激素（inhibitory pheromone）、性外激素（sex pheromone）、告警外激素（alarm pheromone） 、集结外激素（aggregation Pheromone）和标迹外激素（trail Pheromone）等。

蜜蜂蜂后的上颚腺分泌的长链不饱和有机物——性抑制外激素1和 D，能抑制工蜂的卵巢发育。 家蚕雌蛾腹部的特殊腺体分泌的家蚕醇能引诱雄蛾前来交配。 蚂蚁和白蚁分泌标迹外激素。 甲虫类分泌的集结外激素能招引其他个体飞来集结。

信息素分泌腺体 昆虫向外部散发的不同作用的分泌物都是由昆虫身体上不同部位外分泌腺体所分泌的，这些部位可以在昆虫的头部、胸部、足部和翅上等。

鳞翅目雌虫释放的性信息素腺体，一般位于腹末生殖孔附近，腺体起源于节间榴膜，通常处于第8、第9腹节之间。 蝶类通常由雄虫释放性信息素，一种斑蝶雄性后腹部有1对生的臭腺，这种臭腺和可外翻的毛状鳞（气味刷）连在一起，在求爱过程中气味刷展开成扇形，散布性外激素。 鞘翅目昆虫的性信息素，有的在粪便中，有的在后肠，有的却在腹部末端。半翅目可在后胸腹板。同翅目可在后足胫节上。膜翅目昆虫则可在腹部前侧边缘，而蜜蜂却由上颚腺分泌。

信息素的特点 昆虫信息素是带有挥发油性质的化学物质，具有香味或臭味。 信息素在化学结构上的微小变动，就会引起失去全部或大部分的引诱活性，或者相反。

2.2 种间信息素（异种化感物） 定义 种类 由一种昆虫释放到体外，引起异种昆虫个体行为反应的化学物质。 利己素：行为反应有利于释放者。 利它素：行为反应有利于接受者。 协同素：行为反应有利于释放者和接受者。

2.3 性外激素的通讯方法 释放： 90%以上由雌虫释放，发射机构在第8、第9腹节之间的 节间膜有性外激素分泌腺。 2.3 性外激素的通讯方法 释放： 90%以上由雌虫释放，发射机构在第8、第9腹节之间的 节间膜有性外激素分泌腺。 接受：触角为主，口须等。敏感度达分子水平，1~2个分子。 传递介质：空气，水流（水生昆虫）。 组分：一般是由几种组分组成的化合物。

2.4 昆虫信息素的应用——性信息素的应用为主 作为害虫预测预报的工具。 进行发生期、发生量、分布区域的预测。 直接防治 大量诱捕法。诱杀田间雄虫，使雌雄比例失调。 迷向法。使雄虫找不到雌虫的准确位置。 与其它生物农药组合使用。如使被诱的雄虫沾病毒或化学不育剂，与雌虫交配，使病毒蔓延、后代不育。

追踪信息素 在白蚁的发生区，诱集白蚁，或在蚁巢附近撒含有杀虫剂的追踪激素，让白蚁沿道将杀虫剂带到巢内，使整个蚁巢毁灭。