第二章　植物的矿质营养

古希腊学者亚里士多德就指出：植物从腐烂物质中获得营养。 有收无收在于水，多收少收在于肥 植物对矿物质的吸收、转运和同化 　　　古希腊学者亚里士多德就指出：植物从腐烂物质中获得营养。 　　　我国西汉农学家汜胜之指出：凡耕之本在于趣时和土，务粪泽，早锄早获 。 耕种的基本原则是，抓紧适当时间使土壤松和，注意肥料和水分，及早锄地，及早收获。

实验一 荷兰医生范•海尔特蒙把2.27kg柳树枝条栽种在土壤中，只浇水不施肥，5年后枝条重76.7kg，土壤减重60g。 增重？ 光合 水分去向？ 蒸腾

1699年，英国的伍德沃德用不同的水（雨水、河水、泉水、菜园土浸出液和下水管道水）培养薄荷枝条。 实验二 1699年，英国的伍德沃德用不同的水（雨水、河水、泉水、菜园土浸出液和下水管道水）培养薄荷枝条。 菜园土浸出液中生长最好 证明植物从土壤中获得营养

实验三 瑞士德·索修尔发现种子在蒸馏水中萌发后很快死亡，与种子相比，灰分数量没有变化。 如果把植物的灰分加到蒸馏水中，再加上硝酸盐植物就可以生长。 证明了灰分元素和N是必须元素

实验四 萨克斯和诺普相继发表了应用十大化学元素的无机盐配制成营养液， 营养液栽培植物获得成功，称之为水培。以后水培和砂培得到发展。 确定了土壤中的必须元素

第一节 植物必需的矿质元素 一、植物体内的元素 植物体 水分10~95% 干物质5~90% 有机物90% 无机物10% 燃烧 挥发部分 第一节　植物必需的矿质元素 一、植物体内的元素 植物体 有机物90% 水分10~95% 干物质5~90% 无机物10% C、H、O、N以气体形式散失 如CO2，CO，N2，水蒸汽，NH3，氮的氧化物等，小部分的硫以H2S和SO2的形式散失 燃烧 小部分氮 大部分硫 全部的磷 全部的金属元素 挥发部分 灰分元素

二、植物必需的矿质元素 1.确定必需元素的方法 a.溶液培养法:溶液培养法亦称水培法,是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法； b.砂基培养法:是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。

2.判断植物必需的矿质元素的标准 a.不可缺少性：缺乏该元素时不能完成生活史。 b.不可替代性：有专一缺乏症，加入其它元素不能恢复。 c.直接功能性：缺素症状是由于元素的直接作用，并不是通过影响土壤、微生物等的间接作用。

3.植物必需的矿质元素的种类 来自水和CO2：C、H、O 大量元素 来自土壤：N、K、Ca、Mg、P、S 必需元素 微量元素：Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Ni、Mo 共17个

在植物体内某些元素不是必需的，但它们的存在有利植物的发育，这些元素称为有益元素。 4.植物的有益元素 在植物体内某些元素不是必需的，但它们的存在有利植物的发育，这些元素称为有益元素。 Si：有利于水稻茎秆发育。 钴：豆科植物根瘤菌固氮所必需的。 Na：有利于甜菜叶片中的淀粉转化为蔗糖有利于光合产物向根的运输。 稀土元素：有利于植物发育，可提高产量。稀土元素可增强抗逆性，稀土元素调节许多酶的活性。

5.有害元素 在植物体内的众多元素中，除必需元素，有益元素外，大部分为中性元素，但也有少量元素是有害的。 有害元素主要是一些重金属元素，如镉（Cd）、汞（Hg）、铬（Cr）、铅（Pb）、还有砷（As）等。 重金属元素在一般浓度下促进植物生长。

有的植物可大量的累积重金属元素，称为超积累（hyperaccumulation）。这类植物可用来进行对重金属污染土壤的生物修复（bioremediation）。

三、植物必需元素的生理作用 1.植物必需元素的一般生理作用 1.1 细胞的组分：植物必需元素是蛋白质，核酸， 脂类，碳水化合物，有机酸，原生质，细胞膜等的 组成成分。 1.2 生命活动的调节者： 做为酶的组分（辅基，辅酶） 做为酶活性的调节者，做为酶的活化剂。 生理活性物质的组分，如植物激素、维生素。

维持细胞内的电荷平衡，光合电子传递，为保持电中性，H+—Mg2+交换；气孔开闭过程中，H+—K+，K+—Cl- 1.3 电化学作用和渗透作用： 维持细胞内的电荷平衡，光合电子传递，为保持电中性，H+—Mg2+交换；气孔开闭过程中，H+—K+，K+—Cl- 维持细胞的渗透势。 1.4 缓冲作用： 金属离子Ca2+、Mg2+、K+等与有机酸，碳酸、磷酸等构成缓冲系统，维持细胞PH的稳定。 1.5 参与植物体内的能量的转化和传递有关的作用：如磷可形成磷酸酯。

2.植物必需元素的生理作用及缺素症状 难移动的元素，包括S、 Ca、Fe、Mn、Cu，这些元素被利用后，很难移动。 根据必须元素在植物体内的移动性，必需元素可分为两类，可移动的，如N、P、K、Mg、Zn、B、Mo。 难移动的元素，包括S、 Ca、Fe、Mn、Cu，这些元素被利用后，很难移动。

N：生命元素－－氨基酸、核酸、激素、维生素等 P：1）是核酸、磷脂的组成成分 　　　 2）可合成ATP、NADPH等参与能量代谢 　　　 3）参与光合产物的运输 K：1）调节气孔开闭 　　　 2）促进糖分转化和运输 　　　 3）是某些反应中酶的活化剂 N、P、K都是可移动元素，缺乏时老叶先出现症状。

四、作物缺素症状及其诊断 1.病症诊断法：见书54页症状检索表 2.化学分析诊断法：取叶片用针对性试验检测含量，然后与标准含量对比。

第二节　植物细胞对矿质元素的吸收 细胞是植物体结构的基本单位，又是功能的基本单位，细胞对矿质元素是植物对矿质元素吸收的基础。细胞对矿质元素的吸收是指矿质元素从细胞膜外进入膜内的过程。

细胞膜的立体结构 基本成分：蛋白质（外在蛋白和内在蛋白）、脂类和糖

一、细胞吸收溶质的特点 细胞吸收溶质，与人工膜的自由扩散相比，具有五个主要特点: 积累现象 选择吸收 竞争效应 饱和效应 依赖代谢能量，受温度的影响大。

1．积累现象 活细胞从周围环境中吸收必需的元素，最终细胞内的必需的元素浓度远高于细胞外，这种现象称为积累。积累现象的存在，说明细胞内的矿质元素大多数是细胞逆浓度梯度吸收的。 outside membrane inside K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ membrane

2．选择性吸收:细胞对各种矿质元素的吸收具有选择性。 outside membrane inside K+ K+ Na+ Na+ K+ Na+ K+ K+ Na+ K+ Na+ K+ Na+ K+ K+ K+ Na+ Na+ K+ Na+ Na+ K+ Na+ Na+ K+ K+ K+ membrane

3．竞争效应 一种离子存在抑制另一种离子的吸收，如钾、铷、铯相互抑制，说明有载体参与吸收。 outside membrane inside Rb+ Rb+ K+ K+ Cs+ Cs+ membrane

4．饱和现象 在一定范围内，细胞对溶质的吸收速率，随浓度的升高而增大，当溶质浓度超过某个范围后，吸收速率不再增大，达到饱和，这种现象称为饱和效应。这说明在细胞吸收溶质的过程中，有载体的参与。 人工膜 吸收速率 细胞膜 溶液浓度

5．细胞对溶质的吸收依赖呼吸代谢能量: 吸收速率 温度 细胞对溶质的吸收与呼吸代谢有关，增大氧浓度促进呼吸，促进细胞对溶质的吸收，用呼吸抑制剂抑制呼吸作用，抑制细胞对溶质的吸收。 吸收速率 温度

二、细胞吸收溶质的方式 根据细胞吸收溶质时，是否逆电化学势梯度，以及是否直接消耗代谢能量，细胞吸收溶质的方式可分为被动吸收和主动吸收。此外，还有一种胞饮作用。

（一）被动吸收 被动吸收是指细胞膜不消耗代谢能量，顺电化学势梯度吸收溶质过程。 outside membrane inside K+ K+ 从吸收途径上分为: 脂层扩散 离子通道扩散 通过载体的扩散（易化扩散）。 K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+

（二） 主动吸收 主动吸收是指细胞利用代谢能量将溶质逆电化学势梯度转运过膜的过程。 主动吸收分为二种类型: 原初主动吸收 能量直接用于逆电化学势转移溶质。 次级主动吸收 能量间接用于逆电化学势转移溶质。

（三）胞饮作用 胞饮作用是细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程。

三、细胞吸收溶质的途径 Pathways of solutes crossing the plasma membrane 溶质过膜的途径可分为两类： 脂层 转运蛋白 转运蛋白又分为： 离子通道 载体 离子泵

（一）脂层 水分子，以及不带电荷的气体等分子物质可通过无蛋白的脂质双层区域跨膜运输，其中脂溶性越大的物质，跨膜运输速度越快。 通过脂层运输的动力是两侧的浓度差，即化学势差。不需要细胞的代谢能量。因此，细胞通过脂层吸收溶质，属于被动吸收。

（二）离子通道蛋白 离子通道蛋白是由多亚基组成的跨膜蛋白，分子中央形成离子通道，允许离子快速通过。

离子通道的特点： 1. 可调节性：研究表明，离子通道不单纯是一个通道，而且具有门的功能，有开放，半开放和关闭多种状态，可调节离子的通过速率。离子通道的状态受外界环境和细胞内部环境的调节。

2. 选择性：不同离子具有不同的通道，如目前发现5种K+通道，如保卫细胞原膜上存在K+内向和外向通道，Na+和Ca2+各有三种通道，因此离子选择性，但选择性低于载体。 3. 饱和效应 由于细胞膜上离子通道数量有限，离子通道运输溶质时，也具有饱和效应，但饱和点高于载体。如通过离子通道运输离子的速率是106~108个离子/通道，比载体高100~1000倍。 4. 离子运输的动力 运输动力是膜两侧的电化学势差，因此，离子在运输过程中不直接消耗代谢能量，细胞以这种方式吸收离子，属于被动吸收。

载体也是一种跨膜蛋白，可通过活性部位与溶质结合，然后通过构象变化，将溶质释放到膜的另一侧。 （三）载体蛋白 载体也是一种跨膜蛋白，可通过活性部位与溶质结合，然后通过构象变化，将溶质释放到膜的另一侧。 按我们的习惯认识，载体应是一个可在膜上移动的运载工具。 因此，人们一直在寻找一种可在膜上移动的载体。后来在微生物中发现一种物质，缬氨霉素（Valinomycin），主要由缬氨酸构成的环状多肽，这个多肽内部是亲水的，可与K+结合，外部是疏水的，可通过脂层移动，转移K+。因此，缬氨霉素称为载离子体（Ionophore）。但在高等植物细胞中并未发现这类物质。所以人们认为细胞膜上的载体是一种蛋白质。由于蛋白质分子量很大，在热力学上讲，不能在膜上以所需要速度移动，所以设想通过构象变化转运物质。

（1）专一性：高度选择性，因为载体具有与溶质结合的活性部位，只能与特定的溶质结合。选择性高于离子通道。 1. 载体的特点： （1）专一性：高度选择性，因为载体具有与溶质结合的活性部位，只能与特定的溶质结合。选择性高于离子通道。 （2） 竞争效应：结构相似的离子，与载体的结合部位竞争结合，所以产生相互抑制效应。 （3） 饱和效应：由于载体数量有限，当所有载体都与溶质结合后，就出现饱和现象。但饱和点远低于离子通道。 （4）运输受膜流动性影响：升高温度膜的流动性加大，载体构象变化或在膜上的移动加快，运输速率加快，而离子通道不依赖于膜的流动性，因此速率所受到影响较小。 （5）载体既可主动转运，也可被动转运离子。

3. 载体的运输方式 通过载体的运输方式有两种，被动运输和主动运输。 3. 载体的运输方式 通过载体的运输方式有两种，被动运输和主动运输。 通过载体的被动运输称为易化扩散（协助扩散），具体的讲，易化扩散是指借助于载体的顺电化学势梯度进行的物质跨膜运输。通过载体的主动转运，就是载体利用代谢能量逆电化学势梯度进行的物质跨膜运输。载体主动运输的动力是ATP。

antiport symport

动植物、微生物等在吸收葡萄糖时，主要通过易化扩散，易化扩散的动力是膜两侧的电化学势差。 Facilitated transport易化扩散 uniport 动植物、微生物等在吸收葡萄糖时，主要通过易化扩散，易化扩散的动力是膜两侧的电化学势差。

载体主动运输示意图

4．离子泵 离子泵是细胞利用代谢能量逆电化学势梯度转运离子的载体（跨膜蛋白）。目前认为离子泵就是细胞膜上的ATP磷酸水解酶（简称ATP酶）。 （1）离子泵的结构和转运机制 ATP酶有两个部位，一个与离子结合并使离子通过的通道，一个水解ATP及与Pi结合的部位。ATP酶可水解ATP，利用释放的能量，将阳离子逆电化学势梯度通过通道转移到膜的另一侧。

（2）离子泵的种类 目前在生物体中已发现许多种离子泵，如Na+—K+—ATP酶（Na-K离子泵），Ca2+—H+—ATP酶（钙氢离子泵），H+—ATP酶（质子泵）。

第三节 植物根系对矿质元素的吸收

一、根系吸收矿质元素的特点 （一）根系对矿质元素吸收和对水分吸收的相对性 矿质元素是溶于水中被吸收的，因此土壤的水分状况影响根系对矿质元素的吸收，但是根系对水分的吸收和矿质元素的吸收具有相对性。因此根系对水分的吸收和对矿质元素的吸收并没有完全一致的关系。这可用两个例子说明：

（1）在溶液培养时，如果溶质浓度低，根系对矿质元素的吸收相对较多，对水的吸收相对较少，而当溶液浓度较高时，对水分的吸收相对较多，对矿质元素的吸收相对较少。 （2）当温度降低时，对矿质元素的吸收影响大于对水分吸收的影响。

（二）根系对矿质元素吸收的选择性 根系对矿质元素吸收具有选择性，这不仅表现在对不同物质的吸收具有选择性，而且对同一种盐的阴阳离子的吸收也有选择性。这有三种情况:

（1）吸收阳离子较多，阴离子较少: 硫酸铵由于被根系选择性吸收后使土壤变酸，就称为生理酸性盐。 （1）吸收阳离子较多，阴离子较少: 硫酸铵由于被根系选择性吸收后使土壤变酸，就称为生理酸性盐。 （NH4）2SO4 NH4+ SO42- 生理酸性盐

（2）吸收阴离子较多，吸收阳离子较少： 如硝酸钠由于被根系选择吸收后使土壤变碱，称为生理碱性盐。 NaNO3 Na+ NO3- 生理碱性盐

（3）吸收阳离子和阴离子数量相等 ：如NH4NO3，根系对阳离子NH4+和阴离子NO3-的吸收数量几乎相等，因此不影响土壤的PH值，这种盐称为生理中性盐。

（三）单盐毒害和离子拮抗 将植物培养在由一种盐组成的溶液中，即使这种盐由植物的必需元素构成，如KCl，植物仍然受到毒而死亡，这种现象称为单盐毒害（toxicity of single salt）。 在发生单盐毒害的溶液中加入少量的不同化合价的金属离子，就可解除单盐毒害，这种现象称为离子拮抗(ion antagonism)。

二、根系吸收矿质元素的部位 根的所有表面都可以吸收矿质元素，而吸收的活跃部位是根尖，以小麦为试材，用32P进一步的研究表明，根吸收矿质元素的最快部位是根毛区，与吸水的最快部位不同。 原因是在根毛区有巨大的吸收表面积，而且木质部也已发育完全，向地上输送溶质的能力强大。

三、根系吸收矿质元素的途径 根系吸收矿质元素的过程，这里指矿质元素从根外进入木质部导管的过程。 根系吸收矿质元素的途径有三个： （一）质外体途径 （二）共质体途径 （三）质外体和共质体交替途径 矿质元素通过质外体空间到达根木质部导管。这是一个可以快速自由扩散的途径，这个途径的阻力小。是一个扩散过程，是一个顺电化学势梯度的过程。这个途径主要发生在内皮层没有形成凯氏带的区域。 矿质元素通过共质体的生活细胞到达木质部的导管。但这个途径的阻力大，运输速率慢，但可以进行主动转运。 在根外的溶质通过质外体和共质体交替途径到达木质部导管。在内皮层形成凯氏带的区域，矿质元素必须要通过共质体，此外，由于通过质外体只是一个简单扩散过程。因此，当木质部导管的矿质元素的浓度高于质外体时，溶质必须通过共质体才能逆电化学势梯度装入导管。

凯氏带 导官 筛管 根毛 内皮层

四、根系对矿质元素的吸收过程 （一） 离子吸附在根表面 吸附 根内部 木质部 研究表明，根系对矿质元素的吸收，首先是吸附。根对离子的吸附有三种情况。

（1）离子交换吸附 H+ K+ HCO-3 HNO-3

（2）根对吸附在土壤胶粒上离子的吸附。根也可与胶粒上离子进行接触交换。 H+ K+ HCO-3 HNO-3

（3）根对难溶矿质元素的吸附：根通过分泌苹果酸、柠檬酸等有机酸促进这些难溶解矿质元素的溶解，进入溶液，然后进行吸附。

（二）离子进入共质体或自由空间 吸收在根表面的离子可被细胞吸收，由此进入共质体，也可以进入自由空间。自由空间是指可以与根外溶液达到扩散平衡的根内质外体空间。这个区间在内皮层没有形成凯氏带的区域，可以直达导管，但在形成凯氏带的区域，只限于内皮层以外的空间。

（三）溶质通过质外体或共质体到达木质部导管 在自由空间的溶质，可不断的进入活细胞，转入共质体。因此，在自由空间的溶质可通过质外体或共质体转运到木质部导管。

五、土壤状况对根系吸收矿质元素的影响 1．土壤水分状况 矿质元素是溶于水中被吸收的，因此土壤的水分状况影响根系对矿质元素的吸收。 水分过少时，影响溶质的溶解和体内的运输。 水分过多影响根系的呼吸从而影响吸收。 水分过多或过少影响根系的生长发育。

2．土壤温度 在一定范围内（0~40℃），随温度升高，根系对矿质元素的吸收加快，这是因为： （1）温度升高有利于离子扩散； （2）温度升高有利于根的生长和根系的呼吸作用，促进主动吸收； （3）使细胞膜的通透性增大。

当温度降低时，根系的吸收速率降低；因为： （1）溶液粘滞性增大，离子扩散变慢； （2）酶活性降低，呼吸速率降低，减少能量供应，膜上的转运蛋白活性降低；抑制主动吸收和被动吸收； （3）细胞膜的流动性变小，离子跨膜运输的阻力增大。

3．土壤的通气状况 当土壤通气状况良好，O2分压高，CO2 和其它有害气体含量降低，有利于根系的呼吸和生长，促进根对矿质元素的吸收。 当土壤通气状况不好时，O2 分压降低，CO2、H2S和其它有害气体浓度增大，抑制根的呼吸生长，影响吸收速率。

4．土壤的pH值 土壤pH对根系吸收矿质元素的影响有两个方面， 一是影响根吸收能力，二影响矿质元素的有效性。

第四节　植物对氮素的同化 一、硝态氮的还原 植物体内硝酸还原为氨分为两个阶段，一是硝酸在硝酸还原酶的作用下还原为亚硝酸，二是亚硝酸在亚硝酸还原酶的作用下还原为氨。总反应式： 硝酸 亚硝酸 氨 硝酸还原可在根中进行，也可在叶中进行，二者的比例与植物的种类，与环境条件有关。对于同一种植物，当NO3-—N供应量较大时，有相当部分运输到地上部分还原。

1．硝酸盐还原为亚硝酸盐 硝酸还原为亚硝酸在根细胞或叶肉细胞的细胞质中进行。催化这一反应的硝酸还原酶是一个含钼蛋白，叫做钼黄素蛋白，由黄素二核苷酸、细胞色素b（cytb）和钼（Mo）原子组成。

硝酸还原的氢供体是NADH+H+，在根中它来自呼吸作用。在叶片中，它主要来自光合作用。但是光合作用中产生的是NADPH+H+，这个物质不能直接透过叶绿体膜进行转运。在叶绿体膜上有一个特殊的机制可将叶绿体中的H +转运到细胞，在细胞质中再形成NADH+H+，这个特殊的机制称为二羧 酸穿梭或苹果酸穿梭。

2．亚硝酸盐还原为氨 亚硝酸还原为氨在根细胞壁的前质体，或在叶肉细胞的叶绿 体中进行。在叶片中，硝酸在细胞质中转化为亚硝酸后，进入叶绿 体，利用光合作用光反应中产生的电子，还原为氨。 在根中亚硝酸还原所需的电子来自呼吸。

H2O e PSI PSII Light FDred FDox NH4+ NO3-

二、氨态氮的同化 植物从土壤中吸收的氨，或由还原产生的氨，很它在植物体积累，而是很快的被同化，合成氨基酸。 在植物体，氨首先转化为谷酰胺，进而转化为谷氨化酸，天氡氨酸，天氡酰胺，再转化为其它氨基酸。

三、生物固氮 固氮微生物体内含有固氮酶（nitrogenase），它具有还原分子氮为氨的功能。 一般认为固氮酶是由钼铁蛋白和铁蛋白构成的复合物。两者都是可溶性蛋白质。氨是生物固氮的最终产物。 在整个固氮过程中，以铁氧还蛋白为电子供体，去还原铁蛋白，后者进一步与Mg·ATP结合，形成还原型的Mg·ATP铁蛋白，电子接着流到钼铁蛋白，还原型的钼铁蛋白接着还原N2，最终形成NH3。

第五节 合理施肥的生理基础 一、作物需肥规律 1.不同作物对矿质元素需求种类不同 原因：a.需求部位不同：叶、茎、果 第五节　合理施肥的生理基础 一、作物需肥规律 1.不同作物对矿质元素需求种类不同 原因：a.需求部位不同：叶、茎、果 　　　b.不同元素生理作用不同 如：禾谷类：前期施N肥，后期施P、K肥促粒 　　块根、块茎类：施K肥，促进地下糖分积累 　　叶菜类：施N肥，促叶肥大 　　豆科：少N，有固氮作用，多施P、K肥 马铃薯是块茎，爱长芽

施肥的营养效果最好，增产最多的时期。“菜浇花” 2.同一作物不同时期需肥不同 时期： 种子萌发 苗期 开花结实 成熟衰老 需肥量： 不需肥 逐渐增多 最多 停止吸收 3.最高生产效率期（营养最大效率期） 施肥的营养效果最好，增产最多的时期。“菜浇花”

二、合理施肥的指标 1.形态指标：相貌、叶色 2.生理指标： a.营养元素含量：叶片，N、P、K的临界浓度 　b.酰胺含量：多余的N以酰胺形式贮存，有酰胺存在说明不缺N 　c.酶活性：某些矿质元素是酶的激活剂，缺乏时酶活性下降。如：缺Mo时，硝酸还原酶活性下降。