第五章 植物的光合作用
光合作用的概念、意义及其度量 叶绿体及光合色素 光合作用的机理 光呼吸 C3、C4、CAM和C3-C4中间型植物 影响光合作用的因素 植物对光能的利用
CO2 + H2O （CH2O）+ O2 第一节 光合作用的概念、意义及其度量 一、光合作用的概念及意义 光 绿色细胞 光合作用是指绿色植物吸收太阳光能，将二氧化碳和水合成有机物并释放氧气的过程。 光 CO2 + H2O （CH2O）+ O2 绿色细胞
光合作用的意义： 将无机物转变成有机物 将光能转变为化学能 保护环境和维持生态平衡
二、光合作用的度量 （一）光合速率 光合速率是指单位时间内单位叶面积上光合作用吸水的CO2量或放出的O2量，其单位表示为μmol.m-2.s-1。 叶片真正光合速率=净光合速率+呼吸速率。
（二）光合生产力 植物光合生产力是指田间作物在一日中单位叶面积的光合干物质生产能力，单位是g.m-2.d-1。
第二节 叶绿体及光合色素 高等植物的叶片是进行光合作用的主要器官，而叶肉细胞中的叶绿体是进行光合作用的细胞器（图5-1） 图5-1 细胞中的叶绿体
一、叶绿体的结构 外被膜：双层膜，控制物质进出。 叶绿体 基粒类囊体（基粒片层），形成基粒。 基质类囊体（基质片层） 片层 基质：膜以内、片层以外的基础物质。 类囊体：两层膜自身闭合成扁平的囊状物。类囊体膜是吸收和转换光能的场所，又称光合膜。 基 粒：由数个类囊体叠成的圆饼状突出物。
二、叶绿体的化学组成 叶绿体约含75%的水分，在干物质中，以蛋白质、脂类、色素和无机盐为主。
三、叶绿体的光合色素 在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素。光合色素主要有3类，分别为叶绿素类、类胡萝卜素类和藻胆素类。
（一）叶绿素 高等植物中叶绿素主要有叶绿素a和叶绿素b两种。
叶绿素a与b的不同之处是叶绿素a比b多两个氢少一个氧。两者结构上的差别仅在于叶绿素a的第Ⅱ吡咯环上一个甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代。
叶绿素a： 蓝绿色 原子量893 C32H30ON4Mg COOCH3 COOC20H39 COOCH3 叶绿素b：黄绿色 原子量907
物理性质：不溶于水，可溶于酒精、丙酮、乙醚等有机溶剂。 化学性质：1、取代反应；2、皂化反应。 作用：收集光能并将光能转换为电能。
取代反应：卟啉环中的镁可被H+所置换。当为H+所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。去镁叶绿素中的H+再被Cu 2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。 向叶绿素溶液中放入两滴5％盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。 去镁叶绿素a（褐色）
铜代叶绿素a（蓝绿色） 当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素。
（二）类胡萝卜素类 类胡萝卜素是由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，它包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素(C40H56O2)两种。
胡萝卜素呈橙黄色，原子量536，为不饱和的碳氢化合物，它有三种同分异构体，即a、β和γ胡萝卜素； 叶黄素呈黄色，原子量568，由胡萝卜素衍生的醇类（图5-5）。
类胡萝卜素不溶于水，可溶于有机溶剂。它能收集光能并传递给叶绿素。此外，保护叶绿素不致被光氧化破坏。
一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。 深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故
（三）藻胆素 藻胆素是某些藻类的光合色素，在蓝藻和红藻等藻类中，常与蛋白质结合形成藻胆蛋白。根据颜色的不同，藻胆蛋白可分为红色的藻红蛋白和蓝色的藻蓝蛋白，藻蓝蛋白是藻红蛋白的氧化产物。
（四）光合色素的光学特性 1.光的特性 光波是电磁波，光是一粒一粒运动的粒子流，这些粒子称光子或光量子。各种电磁波的波长不同，对光合作用有效的可见光的波长是在390nm～760nm之间。
表5-1 不同波长的光量子所持的能量 波长（nm） 颜色 光量子能量（kJ/mol） <400 紫外 297 400～425 紫 289 425～490 蓝 259 490～560 绿 222 560～580 黄 209 580～640 橙 197 640～740 红 172
2.光合色素的吸收光谱 叶绿素的吸收光谱有2个最强的吸收区：一个是波长在640nm～660nm的红光部分；另一个是波长为430nm～450nm的蓝紫光部分。对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少。
叶绿素a在红光区的吸收高峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸收高峰则比叶绿素b的低。且与叶绿素b相比，叶绿素a在红光区的吸收高峰偏向长波方向，在蓝紫光区的吸收高峰则偏向短波方向（图5-6）。
图5-6 叶绿素a和b的吸收光谱
胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们最大的吸收峰在400～500nm的蓝紫光部分，不吸收红光等其他波长的光。胡萝卜素和叶黄素两者的吸收光谱基本一致。
藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红光部分；而藻红素的吸收光谱最大值是在绿光部分（图5-7）。 图5-7 类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱 藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红光部分；而藻红素的吸收光谱最大值是在绿光部分（图5-7）。
3、叶绿素的荧光现象和磷光现象 当叶绿素分子吸收光能后，就由最稳定的、低能量的基态跃迁到一个不稳定的高能量的激发态。被激发的电子如果是偶数的，电子的自旋方向相反，这时被激发的电子称为第一单线态。处于激发态的电子可以以放热、发光和光化学反应来消耗光能而回到基态，所发射的光就是荧光。由于能量的消耗，故荧光波长长于被吸收光的波长。
荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色。
第一单线态的电子如果自旋方向发生变化，并释放部分热量，会降至能级较低的第一三线态，这时两个电子自旋方向相同。第一三线态电子的能量可用于光化学反应，也可以以发光的形式散失光能回到基态。这种由第一三线态回到基态所发射的光称为磷光。磷光的波长比荧光长，能量更低。
磷光现象：荧光出现后，立即中断光源，继续辐射出极微弱的红光，这种光称为磷光，这种现象称为磷光现象。 荧光现象和磷光现象说明叶绿素分子能被光激发，这是光能转化为电能的第一步。
1、叶绿素的生物合成 （五）叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 在植物体内叶绿素合成的起始物质是谷氨酸或δ-酮戊二酸，它们在δ-氨基戊酮酸合成酶的催化下，形成δ-氨基戊酮酸。
2、环境条件对叶绿素生物合成的影响 （1）光 （2）温 度 （3）矿质元素 （4）氧 （5）水分 遗传
第三节 光合作用的机理 一、光合作用的研究历史 光 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 绿色细胞 从17世纪上半叶，荷兰的Van Helmont的柳枝扦插实验开始，一直到19世纪末，人们得出了光合作用的总反应式。进入到20世纪，1937年英国人希尔（Hill）确定了光合作用中释放的氧来自于水的光解。 光 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 绿色细胞
二、同化力的形成 原初反应：包括光能的吸收、传递和转换为电能的过程。 电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃的化学能过程。 碳同化：活跃的化学能转变为稳定的化学能形成有机物质的过程。
原初反应、电子传递和光合磷酸化通常在光下进行，又称为光反应；碳同化通常不需要光，又称为暗反应。
表5-2 光合作用中各种能量转变情况 能量转变： 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能 能量转变： 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能 贮能物质： 量子 电子 ATP、NADPH2 碳水化合物等 转变过程：原初反应 电子传递 光合磷酸化 碳同化 时间跨度(秒)：10-15～10-9 10-10～10-4100～101 101～102 反应部位：PSⅠ、PSⅡ颗粒 类囊体膜 类囊体 叶绿体间质 是否需光：需光 不一定，但受光促进 不一定，但受光促进
（一）原初反应 原初反应是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程，它包括光物理（光能的吸收、传递）和光化学（有电子得失）过程。其特点是，反应速度快，在10-12～10-9s内完成，且与温度无关。
1. 光能的吸收与传递 原初反应是由光合作用单位完成的，光合作用单位是类囊体膜上能进行完整光反应的最小单位，包括两个反应中心的约600个叶绿素分子以及连接这两个反应中心的光合电子传递链。
光合作用单位按其中色素的功能分为聚光色素和反应中心色素。 聚光色素没有光化学活性，只有吸收光能的作用。它们把吸收的光能以诱导共振方式传递给中心色素，所以又称天线色素。大部分叶绿素a、全部叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素等都属于聚光色素。
反应中心色素具有光化学活性，当它获得光量子能量后能进行电荷分离，使光能转换为电能，是光能转换为电能的“转换器”。少数特殊状态的叶绿素a分子属于反应中心色素。 具有两种，一种叫P700（即在700nm波长处有一吸收高峰的叶绿素a），另一种叫P680（即在680nm波长处有一吸收高峰的叶绿素a）。
原初反应是从聚光色素对光能的吸收开始的，聚光色素吸收光能后色素分子变成激发态。光能由聚光色素向反应中心以诱导共振方式进行传递（图5-10）。 一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振)，当第二个分子电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能量的传递，第一个分子中原来被激发的电子便停止振动，而第二个分子中被诱导的电子则变为激发态，第二个分子又能以同样的方式激发第三个、第四个分子。这种依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为“共振传递”。
图5-10 光合作用原初反应的光能吸收、传递与转换图解
2.光能的转换 光合反应中心是一个复杂的色素蛋白复合体，它是由反应中心色素分子(P)、原初电子供体(D)和原初电子受体(A)组成。高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体为NADP+。
原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应。反应中心色素(P)吸收光能后成为激发态(P 原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应。反应中心色素(P)吸收光能后成为激发态(P*)，其中被激发的电子移交给原初电子受体(A)，使其被还原带负电荷(A-)，而原初电子供体则被氧化带正电荷(P+)。这样，反应中心出现了电荷分离，到这里原初反应也就完成了。
原初反应过程中，光能的吸收、传递和转变过程可大致概括如下： 光子 Chl* Chl D•P•A D•P*A D•P+•A- D+•P•A- P失去电子被氧化，A得到电子被还原，D放出电子被氧化。
（二）电子传递与光合磷酸化 1.两个光系统 光系统是指能够吸收光能并引起光合作用光反应一组结合得比较牢的复合体。它们都有聚光色素和作用中心色素。
在20世纪40年代，美国学者罗伯特·爱默生（Robert Emerson）等在以藻类为材料研究不同波长光的光合效率时发现，当作用光的波长超过685nm（远红光）时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但光合作用的量子产额（每吸收一个光量子放出氧分子数）显著下降。这种在长波红光下光合作用的量子产额下降的现象称为“红降现象”（图5-11）。
图5-10 光合作用光反应的红降效应
在1957年罗伯特.爱默生（Robert Emerson）等观察到，用波长大于685nm的远红光照射的同时，如果补充红光（650～670nm），则量子产额比分别单独用两种光照射的量子产额之和还要高，这种现象称为“增益效应”或“爱默生效应”（图5-11）。
图5-11 光合作用的双光增益效应 向上和向下的箭头分别表示光照的开和关
红降现象和增益效应说明了光合作用的光化学反应是由两个光系统（PSⅠ和PSⅡ）共同协调完成的。
光系统Ⅱ的光反应是在红光的短波光一侧反应，P680可能是它们的作用中心色素，其主要特征是和水的光解以及放氧相偶联。 光系统Ⅰ的光反应是在红光的长波光一侧反应，P700是它的作用中心色素。其主要特征是和NADP+的还原相偶联。 光系统Ⅱ的光反应是在红光的短波光一侧反应，P680可能是它们的作用中心色素，其主要特征是和水的光解以及放氧相偶联。
2、电子与质子传递 P680 或P700受光激发后，将高能电子传给A，又从D夺取电子，形成连续的电子流，引起电子在电子传递体之间传递，这一系列互相衔接的电子传递物质称电子传递链（光合链）。
现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案，即电子传递是由PSⅡ、Cytb6-f、PSⅠ三个复合体串联而成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形（图5-12）。
图5-12 光反应的“Z”形光合电子传递链示意图 . 2 8 4 c y t b H L F e S f h v P Ⅰ A X / B d x N D + Q C o 6 * 7 O M n Z E ’ ( 伏 特 ) Ⅱ 图5-12 光反应的“Z”形光合电子传递链示意图
（1）PSⅡ的电子传递 PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。
PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解放氧，并把水中的电子传至质体醌。
（2）细胞色素b6-f复合体的电子传递 Cytb6-f的生理功能是催化PQH2的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中，其电子传递过程可概括如下： PQH2 Cytb6-f PC
（3）PSⅠ的电子传递 图5-15 PSⅠ传递体 高等植物的PSⅠ由反应中心和LHCⅠ等组成。反应中心内含有11～12个多肽，其中在A和B两个多肽上结合着P700及A0、A1、FX、FA、FB等电子传递体。每一个PSⅠ复合体中含有两个LHCⅠ，LHCⅠ吸收的光能能传给PSⅠ的反应中心（图5-15）。
PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。
（三）光合磷酸化 1.光合磷酸化的形式 叶绿体在光下把ADP和无机磷转化为ATP，形成高能磷酸键的过程，称为光合磷酸化。由于光合磷酸化过程与光合电子传递相偶联，根据电子传递途径的不同可分为环式光合磷酸化和非环式光合磷酸化。
（1）非环式光合磷酸化 指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP＋的电子传递途径，它是高等植物体内使光能转变为化学能的主要形式。 2ADP+2Pi+2NADP++2H2O 光 2ATP+2NADPH+2H++O2
（2）环式光合磷酸化 由PSⅠ经Fd、PQ、Cytb6-f、PC等传递体返回到PSⅠ而构成的循环电子传递途径。循环式电子传递只有PSⅠ参与，不涉及水的裂解和NADPH的生成。
2.光合磷酸化的机理 由1961年英国的米切尔(Mitchell)提出的化学渗透学说。该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力，并由质子动力推动ＡＴＰ的合成。
光能经光合色素吸收后转化为电能，进一步形成活跃的化学能，暂时贮存在ATP和NADPH中，将来用于同化二氧化碳。所以又把ATP和NADPH合称为同化力或还原力。
三、碳同化作用 碳同化是指利用光合磷酸化形成的同化力去还原二氧化碳，合成碳水化合物，使活跃的化学能转变为贮存在碳水化合物中稳定的化学能的过程，此过程在叶绿体的基质进行。 目前在高等植物中已阐明的二氧化碳固定途径有三条，即卡尔文循环（C3途径）、C4途径和景天酸代谢途径（CAM途径）。
（一）C3途径 C３途径大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。
RuBP+CO2+H2O 2PGA+2H+ 1.羧化阶段 指进入叶绿体的CO2与受体核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）结合，并水解产生3-磷酸甘油酸（PGA）的反应过程。 RuBP羧化酶 RuBP+CO2+H2O 2PGA+2H+
2.还原阶段 指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸（GAP）的反应过程。 E1 PGA+ATP DPGA+ADP E2 DPGA+NADPH+H+ GAP+NADP++H3PO4 E1：3-磷酸甘油酸激酶 E2：3-磷酸甘油酸脱氢酶
5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+ 3.再生阶段 指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,5-二磷酸的过程。 5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+
C3途径的总反应式： 3CO2+9ATP+6NADPH+6H++5H2O GAP+9ADP+8Pi+6NADP+ 每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。 固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。 形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应。 形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。
4.C3途径的调节 光调节 C3途径的酶类多数为光调节酶，只有通过光的诱导作用，才能表现出催化活性，又称光适应酶，其中RuBP羧化酶是最典型的光适应酶。
质量作用调节 代谢物的浓度影响反应进行的速率和方向。当叶绿体内ADP和NADP+积累时，不利于GAP的形成，相反，当ATP和NADPH较多时，会加速PGA还原为GAP的过程。
光合产物的输出调节 叶绿体内CO2还原形成的磷酸丙糖通过叶绿体膜上的Pi转运器向外输出，其输出的速率受细胞质中Pi的调节。
（二）C4途径 1966～1970年，澳大利亚的哈奇（M.D.Hatch）和斯莱克(C.R.Slack) 在用放射性同位素14CO2对甘蔗、玉米进行标记时，发现70%～80%的14CO2的固定最初产物为四碳化合物，而不是三碳化合物。从而提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径，也称C4光合碳同化循环或叫Hatch～Slack途径。
至今已知道，被子植物中有20多个科约近2000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物(C4Plant)。
1、C4植物叶片结构特点： 有两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC)。 栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小。 BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于MC与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。
两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有PEPC以及与C4二羧酸生成有关的酶；而BSC中含有Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生化反应（图5-18）。
图5-18 C4植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图
2、C4途径的反应过程： 羧化反应：在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3-在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)；
图5-19 C4植物叶的结构以及C4植物光合碳代谢的基本反应
还原或转氨作用：OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用形成天冬氨酸(Asp)；
脱羧反应：C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放CO2，CO2由C3途径同化。
根据植物所形成的初期C4二羧酸的种类以及脱羧反应参与的酶类，可把C4途径分为三种亚类型（表5-3）： 依赖NADP的苹果酸酶的苹果酸型(NADP-ME型)（图5-20）； 依赖NAD的苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)（图5-21）； 具有PEP羧激酶的天冬氨酸型(PCK型)（图5-22）。
底物再生：脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。 由于PEP底物再生要消耗2个ATP，这使得C4植物同化1个CO2需消耗5个ATP与2个NADPH，它比C3途径要多消耗2分子ATP。C4途径的酶活性受光和代谢物水平的调节。
3、C4植物的光合特点： 在叶肉细胞固定CO2后转入维管束鞘细胞再放出CO2进入卡尔文循环，起到CO2泵的作用。 C4途径的特点是在叶肉细胞内含有PEP羧化酶，维管束鞘细胞中含有RuBP羧化酶； 在叶肉细胞固定CO2后转入维管束鞘细胞再放出CO2进入卡尔文循环，起到CO2泵的作用。
具C4途径的植物叫C4植物，由于C4途径比C3途径多了一个固定CO2的循环，它为第二个循环提供了较高浓度的CO2，而且PEP羧化酶比RuBP羧化酶具有较强的催化能力，因此，C4植物同化CO2的能力比C3植物强，光合效率也较高（图5-23）。
图5-23 CO2泵
（三）景天酸代谢途径（CAM途径） “晚上开门进料，白天闭门加工” 晚上：CO2+PEP 草酰乙酸（OAA) 苹果酸（MA） 白天：苹果酸（MA） CO2+丙酮酸
CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，1万多个种的植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。 常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。
剑麻 龙舌兰 落地生根 绯牡丹 芦荟 昙花
CAM植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同，二者的差别在于： C4植物是在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2固定(C4途径)和还原(C3途径)两个过程； 而CAM植物则是在不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的。
（四）光合作用产物 光合作用的产物可分为最初产物、直接产物和间接产物三种。
淀粉和蔗糖是两个重要的光合产物，在光合细胞里形成的光合产物究竟是淀粉还是蔗糖，因植物种类的不同而有所不同。蔗糖不能在叶绿体中合成，亦不能通过叶绿体内膜；而淀粉则是在叶绿体里合成的。光合产物除碳水化合物外，还可直接合成蛋白质和脂肪。
光合作用产物与光照强弱、叶龄和光质有关。例如，成长的叶片主要形成碳水化合物，幼嫩的叶片除碳水化合物外，还产生较多的蛋白质；红光照射下，叶片主要形成碳水化合物，蛋白质较少；而在蓝光照射下，碳水化合物减少，蛋白质含量增多。
第四节 光 呼 吸 植物的绿色细胞在光下吸收氧气，氧化乙醇酸，放出二氧化碳的过程，称为光呼吸。 第四节 光 呼 吸 植物的绿色细胞在光下吸收氧气，氧化乙醇酸，放出二氧化碳的过程，称为光呼吸。 光呼吸需在光下进行，而一般的呼吸作用，光下与暗中都能进行，所以相对光呼吸而言，一般的呼吸作用被称作“暗呼吸” 。另外光呼吸速率也要比“暗呼吸”速率高3～5倍（表5-4）。
5-4
一、光呼吸的生物化学 光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。乙醇酸来自RuBP的氧化，催化此反应的酶是RuBP加氧酶（Rubisco）。 现已知RuBP羧化酶和RuBP加氧酶是同一种酶，具有双重催化功能，既可催化RuBP的羧化反应，又可催化RuBP的加氧反应，催化方向取决于二氧化碳浓度和氧气浓度。
光呼吸过程是由叶绿体、过氧化物体和线粒体3种细胞器协同作用完成的（图5-25）。 图5-25 烟草幼叶叶肉细胞的电镜图（由照片改绘）
光呼吸代谢途径实际上是乙醇酸的循环氧化过程，由于乙醇酸及中间产物都是C2化合物，故又称C2循环。
图5-26 光呼吸代谢途径 α C O 叶 绿 体 R u B P G A D T 甘 油 酸 磷 乙 醇 H i N 羟 基 丙 酮 谷 + 羟 基 丙 酮 谷 氨 α - 戊 二 丝 线 粒 4 盐 亚 甲 3 醛 1 过 氧 化 图5-26 光呼吸代谢途径
二、光呼吸的生理功能 防止强光对光合器官的破坏作用 消除乙醇酸 维持C3途径的运转 参与氮代谢过程
第五节 C3、C4、CAM和C3-C4中间型植物 根据植物光合碳代谢途径的不同，将植物分为C3植物、C4植物和CAM植物。
第六节 影响光合作用的因素 一、内部因素 1、叶的结构（图5-27） 第六节 影响光合作用的因素 一、内部因素 图5-27 叶的结构 1、叶的结构（图5-27） 叶的结构，如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。叶的结构一方面受遗传因素控制，另一方面还受环境影响。
2、叶 龄 新形成的嫩叶光合速率很低： 叶组织发育未健全，气孔尚未完全形成或开度小，细胞间隙小，叶肉细胞与外界气体交换速率低； 图5-28 嫩叶与功能叶的结构 新形成的嫩叶光合速率很低： 叶组织发育未健全，气孔尚未完全形成或开度小，细胞间隙小，叶肉细胞与外界气体交换速率低； 叶绿体小，片层结构不发达，光合色素含量低，捕光能力弱； 光合酶，尤其是Rubisco的含量与活性低； 幼叶的呼吸作用旺盛，因而使表观光合速率降低。
3、不同生育期 4、光合作用效能的种间和品种间的差异
5、光合产物的输出 光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。
图5-29 光诱导下的鸭跖草气孔开启(每隔5分钟拍1张) 二、外界因素 （一）光照 图5-29 光诱导下的鸭跖草气孔开启(每隔5分钟拍1张)
1、光强 在一定范围内，光合速率随光照强度的增加而增加，当到达某一光照强度时，光合速率（达到最大值）不再增加，这种现象称光饱和现象，此时的光照强度称光饱和点。 随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点（图5-30）。
CO2放出 CO2吸收 光饱和点 光补偿点 光强 图5-30 光照强度与光合速率的关系
不同植物的光强-光合曲线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。一般来说，草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物；阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物；C4植物的光饱和点要高于C3植物（表5-6）。
2-5 5-6
当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制。一般认为光抑制主要发生在PSⅡ。
植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的破坏。 通过叶片运动，叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、积累盐或着生毛等来减少对光的吸收； 通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度， 提高光合能力等来增加对光能的利用； 加强非光合的耗能代谢过程，如光呼吸等； 加强热耗散过程，如蒸腾作用； 增加活性氧的清除系统，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘 肽还原酶等的量和活性； 加强PSⅡ的修复循环等。
2、光质 在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率不一样。在600～680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值,蓝光下的光合速率要比红光下的高。
图5-31 光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合 放氧速率 图5-31 光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合
3、光照时间 对放置于暗中一段时间的材料(叶片或细胞)照光，起初光合速率很低或为负值，要光照一段时间后，光合速率才逐渐上升并趋与稳定。将植物从弱光下移至强光下，也有类似情况出现。
（二）二氧化碳 在一定光照和温度下，光合同化CO2的量与呼吸放出的O2量达到动态平衡时，环境中CO2的浓度称之为CO2补偿点。 在CO2补偿点以上，光合速率随CO2浓度的增加而增加，当CO2增加至一定数值时，光合速率不再随之增加，这时环境中的CO2浓度称为CO2饱和点（图5-33）。 当环境中CO2浓度过高时，就会抑制光合作用，这种现象称为CO2抑制作用。
图5-33 CO2-光合曲线模式图
不同植物的CO2补偿点和CO2饱和点不同。C3植物CO2补偿点约为50ppm，而C4植物仅为2～5ppm。 C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高。
C4植物的CO2饱和点比C3植物低，在大气CO2浓度下就能达到饱和；而C3植物CO2饱和点不明显，光合速率在较高CO2浓度下还会随浓度上升而提高（图5-34）。
图5-34 C3植物与C4植物CO2-光合曲线比较
（三）温度 光合作用的暗反应是由酶催化的化学反应，其反应速率受温度影响。在一定温度以上，随着温度的提高，光合作用加强，达到一定的温度时光合作用不再加强，不久就会逐渐下降，表现为最低温度、最适温度及最高温度，即温度三基点。
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低温抑制光合的原因主要是低温导致膜脂相变，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化。 高温抑制光合的原因，一是膜脂和酶蛋白的热变性，二是高温下光呼吸和暗呼吸加强，净光合速率下降。
（四）水分 气孔关闭：气孔运动对叶片缺水非常敏感，轻度水分亏缺就会引起气孔关闭，导致进入叶内的CO2减少。 光合产物输出减慢：水分亏缺使光合产物输出变慢，光合产物在叶片中积累，对光合作用产生反馈抑制作用。 类囊体结构破坏：严重缺水时，甚至造成叶绿体类囊体结构破坏。 光合面积减少：水分亏缺使叶片生长受抑，叶面积减小，作物群体的光合速率降低。
（五）矿质营养 矿质营养直接或间接影响光合作用。N、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分；K对气孔开闭和光合产物运输具有调节作用。
(六)光合作用的日变化 在温暖、水分供应充足的条件下，光合速率变化随光强日变化呈单峰曲线，即日出后光合速率逐渐提高，中午前达到高峰，以后逐渐降低；当光照强烈、气温过高时，光合速率日变化呈双峰曲线，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈现“午睡”现象，且这种现象随土壤含水量的降低而加剧(图5-35)。
A为单峰日进程；B为双峰日进程；C为特殊的单峰日进程，严重干旱条件下，下午的峰消失。 日时间 图5-35 植物光合作用日进程的不同方式 A为单峰日进程；B为双峰日进程；C为特殊的单峰日进程，严重干旱条件下，下午的峰消失。
第七节 植物对光能的利用 一、作物光能利用 光能利用率：指植物光合产物中所贮存的能量占照射到地面上日光能的百分率。
从理论上证明光能利用率可达10%以上，但一般大田作物的光能利用率仅为1%。光能利用率不高的原因： （一）漏光损失：平均高达50%以上。 （二）光饱和浪费：约有50%～70%的太阳能被浪费掉。 （三）环境条件不适及栽培管理不当
二、光合作用与作物产量的关系 （一）作物生产力的理论估算 作物产量可分为生物产量和经济产量。 生物产量是指作物的全部干物质，相当于作物一生中通过光合作用生产的全部产物减去作物一生中所消耗的有机物。 经济产量是指作物中的收获部分的重量。经济产量与生物产量的比值称为经济系数，生物产量×经济系数=经济产量。
（二）提高作物光能利用率的途径 1.延长光合时间 提高复种指数（全年内农作物的收获面积与耕地面积之比） 延长生育期 补充人工光照
2.增加光合面积 合理密植 改变株型
3.提高光合效率 增加CO2浓度 降低光呼吸
思考题 1、作物光能利用率较低的原因有哪些？提高作物光能利用率的途径有哪些？ 2、为什么C4植物的CO2补偿点及光呼吸速率均很低？ 3、试述植物光合碳代谢多样性的意义？ 4、 C3途径分为哪几个主要阶段，各阶段的主要特点是什么？ 5、叶绿体中有哪些三大类光合色素？ 6、试述光合作用的意义。 7、影响叶绿素生物合成的条件有哪些？ 8、何谓光呼吸？光呼吸的生理功能是什么？光呼吸完全是一种“浪费”现象吗？
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