第六章 生物进化论与遗传学说

6.1 生物进化论的提出和完善

达尔文以前的进化论 自然界处在进化过程中的观念至少可以上溯到希腊哲学家的时代。 亚里士多德:较为完善的形式是从不完善中发展而来的。 希腊哲学家只能做到提出问题，对问题的解决办法进行一番思辩性的猜测

成为值得考虑的问题 事实上，花去了两千年时间，花费了无数沉默而不关心哲学的生理学家与博物学家的心血，才收集到足够的观察与实验证据，使得进化观念值得科学家加以考虑。 在达尔文提出进化学说以前，一个有趣的现象是，凡是持审慎态度的博物学家大多反对进化的观点，而是哲学家们从他们的概念出发提出了进化的思想，如歌德、谢林、黑格尔等。

18、19世纪的博物学家 到了18世纪，一些博物学家也开始加入到维护进化观点的行列里来了。 到十九世纪前半期，这样的人越来越多。如布丰(Comte de Buffon 1707-1788)就提出了外界环境直接改变动物的学说。 诗人、博物学家和哲学家的伊拉兹马斯·达尔文有了一些初步的进化思想，后来在他的孙子手里发扬光大。

最早的一个有条理的进化学说是拉马克(Jean-Baptiste Lamarck 1744-1829)的用进废退学说。拉马克在环境造成的改变的积累性中寻找进化的原因。 照布丰的观点，环境对个体所起的改变，影响很小。而拉马克认为，如果习惯的改变变成是经常的持续的，这就可能改变旧的器官，并且长出所需要的新器官。 拉马克没有找到支持他学说的证据，但仍不失为一个自恰的工作假设。 用进废退学说

马尔萨斯《人口论》 Essay on the Principle of Population，1798 马尔萨斯（Malthus, 1766-1834）在《人口论》中宣布人口的增加常比食物的增加快，只有靠饥谨、瘟疫与战争除去过多的人口，才能使食物够用。在后来的版本中，他又承认了节制生育的重要性。

达尔文 Charles Darwin 1809-1882

早年 达尔文是一名家道殷实的医生的儿子。家人决定他应该在教堂谋得一个正式的职位，为此在1827年后期进入了剑桥基督学院。然而在他读了洪堡的著作后，对博物学产生了兴趣。 达尔文从事的第一件科学工作是参加英国地质学家塞奇威克率领的一次研究地质的野外旅行。塞奇威克很赏识这个年青人的天赋和才华，但在以后的年代里，又极力反对达尔文的进化论。

1831年“比格尔号”启航做一次科学考察旅行，达尔文被推荐担任随船的博物学家，开始了一次历时5年的环球旅行。这次航行是他走向成功的桥梁。

赖尔的书 航行之前达尔文读过赖尔（Charles Lyell 1797-1875 英国著名地质学家）的一些书。 介绍他读这些书的人本希望达尔文跟他一起嘲笑赖尔的观点，但达尔文没有笑，反而相信了赖尔的观点。 他认识到地球是古老的，生命的发展经历了漫长的过程。在“比格尔号”上他对这些问题的观念得到了明朗化、深刻化的机会。

加拉帕戈斯群岛上的一群燕雀 沿着南美洲海岸行使时，达尔文觉察到了物种是怎样一点点地发生着变化的。 特别引起他注意的是距离厄瓜多尔海岸大约650英里处的由十二个左右的小岛组成的加拉帕戈斯群岛上的一群燕雀。现在它们被命名为达尔文燕雀。

不同的燕雀种类 他发现这些燕雀在很多方面都彼此相似，但至少可以分为14个不同的种。 其中没有一种出现在邻近的大陆上，而且就当时所知也不存在于世界上其他地方。 达尔文相信邻近大陆上的原始燕雀种在很久很久以前必定来到了这岛上，它们的后代后来逐渐分化为不同的种类。 有些只吃某一种种子，有些吃另一种，有一些还只吃昆虫。

变异 一个特定的种因为其不同的生活方式就会发育出特殊的鸟喙，特殊大小的躯体，特殊的组织系统。 大陆上的原始燕雀没有经历这些变化。它们在其他鸟类的竞争下生存，而在群岛上原始燕雀的竞争对手比较少。

一时没有答案 然而什么原因引起了这些燕雀在进化中的变异呢？ 拉马克认为是获得性状遗传，生物是有意地力图按着有利于自己的方式发生变化。达尔文不接受这个观点。 1836年回到英国时，并没有带回答案。 他被选进地质学会，忙于写作旅行和考察结果。

《比格尔轮上一个博物学家的旅行》 1839年出版。 此书获得巨大成功，使达尔文一举成名。 达尔文致力于文体的清晰流畅，相信文章可以写得透彻晶莹。 达尔文还发表了关于珊瑚礁是由于珊瑚残骸逐渐堆积而成的观点，此说与赖尔的学说正好相反，但赖尔为达尔文的著作感到由衷喜悦，以至两人成了至交好友。

马尔萨斯《人口论》的启发 1838年达尔文读到马尔萨斯的《人口论》。 他马上想到书中的观点也同样适用于其他生命形式， 在过剩部分中，首先被淘汰的将是争夺食物的过程中处于不利地位的那一部分。

未受抑制的繁衍 加拉帕戈斯群岛上最早的一群燕雀，在开始时一定曾经未受抑制地繁衍滋生，并且必定超过了它们赖以为生的植物种子的供应。 因此有一些饿死了，先饿死的是那些比较羸弱的、或不善于寻找的植物种子的燕雀。

改变食物来源 有一些能够改食较大的或较硬的种子，或者更进一部，改吃昆虫的话，那将出现什么情况呢？ 不能实现转变的就只能受到饥饿的牵制，而能够实现转变的，就会发现一个未被采掘过的食物来源， 于是它们就能迅速蕃息滋生直到它们的食物供应也开始紧缩起来。

“自然选择” 迫于环境的压力，生物会使它们自己适应不同的生活方式。往往会出现某一群生物可以更适合于某一小环境的变化，自然界这样选择某一群而淘汰另一群。 通过这种“自然选择”，生命将扩增出无限的品种，在各个特定的小环境里，适者生存，劣者淘汰。

变异是如何发生的？ 但是，一只吃种子的燕雀，是怎样做到突然学会其他燕雀做不到的改吃昆虫的呢？ 这里达尔文没有提出坚实的论证。 但他知道，变异肯定是发生了的，他养鸽子的业余爱好使他有亲身体验。

长颈鹿的脖子 按照达尔文的理论，长颈鹿有这么长的脖子不是因为象拉马克所说的那样它要争取长出一个长脖子来的， 而是有一些长颈鹿生来脖子就长一些，它们因此可以吃到更多的树叶，生活的更好，繁衍更多的子孙，来通过遗传继承这个自然生成的较长的脖子。 自然变异和自然选择使得脖子继续慢慢地长起来。 长颈鹿的脖子

长颈鹿的斑纹 对长颈鹿身上的斑纹拉马克无法解释，而达尔文可以解释。 一头由于变异而产生斑纹的长颈鹿，因为这些斑纹与树林背景交织在一起，能够更容易躲过捕食者，因而它就会留下更多的后代来继承它有斑纹的特征。

精益求精的写作 达尔文不断地收集证据，试图完善他理论中的薄弱环节。 1844年他开始写一部书，由于太想精益求精了，直到1858年书还未脱稿。 他的朋友们了解他的内情。特别是赖尔，地敦促他尽快出版，不然就会被别人抢先发表同样的观点。

华莱士 达尔文不听劝告，而赖尔的话果然应验。另一位博物学家华莱士（Russel Wallace 1823-1913）写了一篇论文，其中的观点与达尔文的几乎达到字吻句合的地步。 华莱士还寄了一个副本给达尔文征求意见。达尔文收到文稿时如闻晴天霹雳，但他没有匆忙出版他的书来夺回荣誉。他大度地把华莱士的文章转送其他科学家。

合作发表 赖尔坚持要达尔文提出与华莱士合作发表两人的共同结论。华莱士也不失为慷慨君子，两人合作得很好。 1858年两人的著作发表在林奈学会的学报上。（林奈以分类学著名，曾极力反对进化的思想。）

《物种起源》 1859年达尔文出版了他的书。这本已经很厚的书还只是原计划的五分之一。 全名称作：论通过自然选择的物种起源，或生活斗争中适者生存。通常简称《物种起源》。 对这本书学术界已经等候多时，首版1250册在第一天就被抢购一空。以后一次又一次地再版。

持久的争论 《物种起源》引起了持久的争论。一些人认为这书叛离了圣经教义，很多人则相信它将摧毁宗教。 即使在科学家之间也争论得热火朝天。 达尔文太过温文尔雅，其秉性很不适于争辩。幸而有赫胥黎挺身而出为捍卫达尔文的学说进行战斗，它自称“达尔文的斗犬”。 在德国和美国也各有人为达尔文学说与反对派争论。

赫胥黎 Thomas Henry Huxley 1825-1895

《古老的人类》 《物种起源》一书回避一个爆炸性的问题：即达尔文的学说是否也适用于人类自身？ 在这一点上，赖尔做出了热烈的反应，他在1863年出版的《古老的人类》一书中，坚定地支持达尔文学说，并就人类或类人的生物在地球上必曾走过千万年漫长的历程进行了讨论。作为证据他引用了当时在古老地层中发现的石制工具。 《古老的人类》

适用于人类 华莱士怀疑进化论是否适用于人类，但是达尔文不怀疑。 他在1871年出版的《人类的遗传》一书中论述了显示人类是低于人类的生命形式的后裔的证据。 他指出人类有很多退化的器官，外耳内弯瓣上有尖状物的痕迹，说明在遥远的过去，耳朵是竖立的、尖形的。还有脊柱底部有四块骨头，它们是尾巴的残余，等等。

葬在牛顿身旁 到达尔文去世时，大多数科学界人士已经被他的学说说服。 他本人也极尽哀荣，被安葬在威斯敏斯特大教堂，离牛顿、法拉第和他的朋友赖尔不远的地方。

达尔文的“邻居”们

达尔文之后 达尔文学说取得了辉煌的胜利。但仍有许多问题有待解决。 1878年达尔文在他的一封信中自己也承认：“对诸如自然选择的影响有多深远，外界条件的作用有多大，或者是否存在某些神秘的先天性完善趋势等方面的认识，还存在着重大分歧。” 最热心的支持者们——英国的赫胥黎和德国的海格尔——在对进化论如何进行的理解上与达尔文也有区别。

“假达尔文主义者” 事实上这些达尔文的最亲密的支持者，包括赫胥黎，也几乎不使用自然选择学说。因此，当时那些最支持达尔文主义的人，对于达尔文学说的有些方面却不赞成，而这些方面恰恰是现代生物学家所重视的地方。 他们之所以可以团结在一起，只不过他们所认识的达尔文促使他们相信一般意义上的进化思想。所以有人说，按照今天的标准看，早期的许多进化论者只不过是“假达尔文主义者”，也不无道理。

争论的主要问题 争论的主要问题是进化是否由一代一代的小变异积累而成，大的变异是否具有决定性？ 另一个主要问题是关于遗传性的争论：什么机制造成了导致自然选择的变异？这些变异是如何传给后代的？ 到20世纪，孟德尔遗传学说将人们的注意力从自然选择和小变异转向大变异、根本变化和突变。

只有二流价值？ 在20世纪30年代有一本《生物学史》中写道， 象人们已经做的那样，把自然选择学说推崇到可以和牛顿的引力理论相提并论的自然规律的地位是毫无道理的……时间已经证明了这一点。达尔文的物种起源理论早就被放弃了。达尔文所确认的其他事实全都只有二流价值。

荣誉当之无愧 那么如何解释威斯敏斯特大教堂中达尔文的墓离牛顿的最近这一事实呢？该书作者的回答是： 如果他们不是考虑他在科学上的地位，而是衡量他对人类的一般文化发展的影响——即他对语言学、哲学、历史观念和人们关于生命的一般思想的影响，这种崇高荣誉他是当之无愧的。

在科学领域以外 达尔文思想在科学领域以外产生的革命性影响，远远超过了对生物学和博物学的意义。“进化论”已经深入到从小说的演变到社会进化研究的人类思想和行为的各个方面。 达尔文进化论确立了包括人类在内的所有生物的共同起源的原理，预示着绝对人类中心论的灭亡。因为变异是随机的、不定向的过程，驳斥了任何形式的宇宙或自然界的预定论。

“现代综合论” 达尔文进化论经历了一段低潮之后，到了1940年代，许多博物学家开始意识到自己的工作可以融汇到这种新的选择学说中，从而放弃了像拉马克主义这样的没有坚实证据支持的学说。 由此而产生的“综合进化论”或“现代综合论”使达尔文主义再次成为生物学的主流。

6.2 遗传学说的建立和发展

孟德尔及其杂交实验 孟德尔（G．J．Mendel 1822－1884）出生于奥地利的海因岑多夫（今捷克的海恩塞斯），1840年毕业于特罗保的预科学校后进入奥尔米茨哲学院学习。 1843年因家贫而辍学，同年10月到布尔诺的奥古斯丁修道院做修道士。1847年成为神父。1849年受委派到茨纳伊姆中学任希腊文和数学代课教师。

维也纳大学学习 1851年到1853年间孟德尔在维也纳大学学习了物理学、化学、动物学、昆虫学、植物学、古生物学和数学。 同时还受到杰出科学家们的影响。孟德尔当过多普勒的演示助手；接触了数学家和物理学家依汀豪生；认识了细胞理论发展中的一位重要人物恩格尔。

种了10多年豌豆 1853年孟德尔从维也纳大学毕业回修道院。 1854年夏天孟德尔开始用豌豆进行他的杂交实验。 1865年在2月孟德尔在“布隆布尔诺学会自然科学研究会”上宣读了作为他的实验结果的《植物杂交实验》论文。这篇论文后来于1866年发表于该学会的会议录上。 1868年孟德尔被选为修道院院长。 1884年6月6日孟德尔死于慢性肾脏疾病。

纯种豌豆 孟德尔选择豌豆作为实验材料来研究植物的杂交。 他先收集了34个各自具有易于识别的形态特性的豌豆品系。 为了保证这些品系的独有特性是稳定不变的，他把这些品系先种植了两年，最终挑选出22个有明显差异的植株品系。

杂交 在挑选出纯种豌豆后，孟德尔用它们进行杂交，例如把长得高的同长得矮的杂交，把豆粒圆的同皱的杂交，把结白豌豆的植株同结灰褐色豌豆的植株杂交，把沿碗豆藤从下到上开花的植株同只是顶端开花的植株杂交。 他希望通过杂交实验来“观察每一对性状的变化情况，推导出控制这些性状在杂交后代中逐代出现的规律”。

3:1 孟德尔通过人工授粉使高茎豌豆跟矮茎豌豆互相杂交。第一代杂种（子1代）全是高茎的。 他又通过自花授粉（自交）使子1代杂种产生后代，结果子2代的豌豆有3／4是高茎的，1／4是矮茎的，比例为3:1。 孟德尔对所选的其它6对相对性状，也一一地进行了上述的实验，结果子2代都得到了性状分离3:1的比例。 3:1

孟德尔又用具有两对相对性状的豌豆作了杂交实验。结果发现，黄圆种子的豌豆同绿皱种子的豌豆杂交后，子1代都是黄圆种子；子1代自花授粉所生的子2代，出现4种类型种子。在556粒种子里，黄圆、绿圆、黄皱、绿皱种子之间的比例是9:3:3:1。 孟德尔的实验也没有只停留在子2代上，某些实验继续了五代或六代。但在所有实验中，杂交种都产生3:1的比例。 9:3:3:1

孟德尔因子 孟德尔引入了一个孟德尔因子。他假定豌豆的每个性状都有一对因子所控制。如对于纯种的光滑圆豌豆，可以假定它由一对RR因子决定；对于纯种的粗糙皱豌豆，假定它由一对rr因子决定。 对于杂交一代来说，是从亲本中各获取一个因子，于是得到Rr。由于性状只是出现圆豆粒，因此就把这种子1代中出现的性状称为显性性状，而子1代中未出现的性状称为隐性性状。相应的，决定显性性状的因子称为显性因子，而决定隐性性状的因子称为隐性因子。

分离定律 对于具有Rr因子的子1代而言，进行自交的结果就会出现四种结果：RR、Rr、Rr、rr，或者简单记作：RR＋2Rr＋rr。显性性状与隐性性状之比恰好为3:1。 并且“杂种的后代，代代都发生分离，比例为2（杂）：1（稳定类型）：1（稳足类型）”。 孟德尔根据这些事实得出结论：不同遗传因子虽然在细胞里是互相结合的，但并不互相掺混、融合，而是各自独立可以互相分离的。后人把这一发现，称为分离定律。

自由组合定律 对于具有两种相对性状的豌豆之间的杂交，也可以用上述原则来解释。如设黄圆种子的因子为YY和RR，绿皱种子的因子为yy和rr。两种配子杂交后，子1代为YyRr，因Y、R为显性，y、r为隐性，故子1代都表现为黄圆的。 自交后它们的子2代就将有16个个体，9种因子类型。因有显性、隐性关系，外表上看有4种类型：黄圆、绿圆、黄皱、绿皱，其比例为9:3:3:1。 据此孟德尔发现，植物杂交中的不同遗传因子可以自由组合或分离，遵从排列组合定律，后人把这一规律称为自由组合定律。

无人问津？ 孟德尔在1865年2月8日和3月8日举行的布尔诺学会自然科学研究会上报告他的实验结果时，与会者固然很有兴致地听取了他的报告，但大多不理解其中的内容。因为既没有人提问题，也没有人进行讨论。

学术情报交流不畅？ 人们曾经以为孟德尔的工作被埋没，是由于当时学术情报交流不畅，人们不知道他的工作造成的。后经调查，才知情况并非如此。 布尔诺学会至少同120个协会或学会研究会有交流资料的关系。刊载孟德尔论文的杂志，共寄出115本。其中当地有关单位12本、柏林8本、维也纳6本、美国4本、英国2本（英国皇家学会和林耐学会）。 孟德尔本人还往外寄送过该论文的抽印本。有据可查的至少有5个人了解他的工作。

工作被埋没35年 但是，不管是刊物，还是论文，都如石沉大海，没有得到明显的反馈。 当时生物学界的优秀头脑都在高谈阔论进化论，对土里土气的杂交没有人感兴趣。 这样，孟德尔的为遗传学奠定了基础的、具有划时代意义的发现，竟被当代人们所忽视和遗忘，被埋没达35年之久。

孟德尔法则的再发现到现代生物学 1900年孟德尔关于遗传的定律重新被荷兰的德弗里斯(H. De Vries )、德国的科伦斯(C. Correns)和奥地利的丘歇马克(E. Seysenegg-Tschermak)三位遗传学家分别发现，从而吸引了整个生物学界的注意。 德弗里斯于1900年3月26日发表了同孟德尔的发现相同的论文；科仑斯的论文被杂志收到的时间是1900年4月24日；丘歇马克的论文收时间是1900年6月20日。在这年他们也都各自发现了孟德尔的论文，才明白自己的工作，早在35年前就由孟德尔做过了。

“遗传学”、“基因”定名 20世纪头的10年里，科学家们除验证孟德尔遗传规律的普遍意义外，还确立了一些遗传学的基本概念，1906年英国生物学家贝特森首次提出了“遗传学”一词，以称呼这门研究生物遗传问题的新学科。 1909年约翰逊称孟德尔假定的“遗传因子”为“基因”。1910年孟德尔遗传规律被改称为孟德尔定律。

摩尔根的工作 1909年摩尔根利用果蝇进行实验遗传学的研究，发现了伴性遗传的规律，证明了遗传变异与细胞中染色体的变化密切相关。 他和他的学生还发现了连锁、交换和不分离规律等，并进一步证明基因在染色体上呈直线排列，从而发展了染色体遗传学说。摩尔根还给出了第一个果蝇染色体连锁图，从而确立了基因作为遗传基本单位的概念。 1919年和1926年摩尔根又相继出版了《遗传学的物质基础》和《基因论》，建立了完整的基因遗传理论体系。摩尔根因此而获得了1933年的诺贝尔生理学和医学奖。

穆勒、佩因特、麦克林托克 1927年，摩尔根的学生穆勒(H. J. Muller)用X射线照射果蝇，产生人工诱变的个体，于1946年获得诺贝尔奖。 佩因特1933年的果蝇唾腺染色体研究，明确了染色体的缺失、重复、倒位和易位等变化的细节。 玉米夫人麦克林托克在20世纪30年代发现基因可以跳跃，与孟德尔一样，她的这一发现也长期得不到人们的理解。但终于在有生之年得到了承认，于1982年获得诺贝尔奖。

DNA 20世纪中叶，遗传学从细胞水平开始向分子水平过渡。这一时期，由于微生物遗传学和生化遗传学研究的广泛开展，工作进入微观层次。

物理学家新理论、新概念和新方法 20世纪40年代细胞遗传学、微生物学和生化遗传学领域取得的成就，吸引了一些物理学家投身到遗传的分子基础和基因的自我复制这两个领域的研究中来，从而注入了物理学的理论、概念和方法。 物理学家德尔布吕克将信息的概念和定量的方法引入到遗传的研究当中，20世纪40年代他通过对噬菌体的研究而发现了基因的作用，1969年他和卢利亚同获诺贝尔奖。 1951年用生物物理学家威尔金斯给出了DNA纤维的X射线衍射图，为DNA双螺旋结构的发现打下了基础。

DNA的双螺旋结构 1953年刚刚离开校门的大学生沃森和物理学家克里克发现了DNA的双螺旋结构，开启了分子生物学时代。 分子生物学使生物大分子的研究进入一个新的阶段，使遗传的研究深入到分子层次。 沃森和克里克和威尔金斯共同获得了1962年的诺贝尔奖。

遗传密码 DNA结构的出现给解决遗传信息的传递问题带来新的希望。 有4种碱基组成的DNA如何决定蛋白质的20种氨基酸的排列组合呢？ 1944年物理学家薛定谔的《生命是什么》一书中提出过遗传密码的思想。1954年物理学家伽莫夫提出了著名三联密码假说。

密码辞典 1959年克里克支持三联密码假说，认为DNA将遗传信息由细胞核传送到细胞质，并决定蛋白质的合成，这被后来的一系列实验证实。 1961年尼伦伯格和马太利用三联体密码合成了由苯丙氨酸组成的多肽长链。 到1963年64种遗传密码的含义全部得到了解答，形成了一部密码辞典。 由此科学家们可以认为：基因是DNA分子的一个个片断。

基因工程 随着遗传密码的破译诞生了一门新的学科――基因工程。 20世纪70年代，内森、史密斯和阿尔伯发现了限制性内切酶在分子遗传中的作用，为基因工程奠定了基础。 1973年伯格成功地实现了DNA的体外重组，人类开始进入按需要设计并改造物种，创造自然界原先不存在的新物种的基因工程时代。 并由此而兴起了以基因工程为主体的生物工程新学科。分子遗传学和生物工程已成为当今生物科学中最活跃最前沿的新领域。

DNA碱基测序 桑格于20世纪70年代发明了DNA碱基测序方法，这项技术为20世纪末实施的人体基因组计划――一项详细调查和破译出人体遗传物质的大约30亿对基因碱基、编绘出人体的全部基因图的计划――奠定了基础。