第十四章 演化

加拉巴哥群島中伊沙貝拉島的巨型陸龜

達爾文 生存在不同島的陸龜外型差異極大 為何有這些差異，並探索不同物種的起源

想一想 陸龜（Geochelone elephantopus） 祖先是來自於中南美洲 化石上顯示其體型並沒有這麼大 為何在到達加拉巴哥群島之後，演化結果體型變大？

第一節 演 化 的 原 理

有關生命起源的課題？ 在地球第 一個生命產生出來之後如何演變成目前眾多的物種呢？ 自古以來，哲學家、宗教家及科學家都提出相當多的解釋。

達爾文（Charles Darwin, 1809～1882） 英國的自然博物學家 十九世紀中葉 「物種原始」（The Origin of Species） 物種演化過程的主要機制：「天擇（natural selection）」

演化生物學 族群遺傳學的發展及輔助 逐漸瞭解生物演化的機制

14-1.1演化論思想的變遷 演化（evolution）：任何物種隨著時間向前推演都會發生變化 神創說（creationism）：神創造萬物，每個物種在各方面都非常的完美，故不需要改變

質疑神創說 西方文明發展過程 文藝復興之後，人類的思想跳脫宗教的束縛，加上科學研究的方法逐漸成熟

林奈（Carolus Linnaeus, 1707～1778） 十八世紀末 生物分類貢獻 對生物進行分類命名時： 不能僅靠一分而須同時比對多 分的標本 看出個體差異存在的現象

拉馬克（Jean Baptiste Lamarck, 1744～1829） 約同一時期 法國博物學家 深信物種不是固定不變的

「用進廢退說」：常用的器官會較發達以適應環境，不用的器官會逐漸退化 「獲得性的特徵可以遺傳」

拉馬克在解釋長頸鹿為何會長頸時就認為，因競爭的關係，頸長的個體能獲得足夠的食物及較多的後代存活。此因果關係使得長頸鹿的頸愈來愈長。

拉馬克貢獻 對「演化思想」演變過程：試圖要從機制的層面來探討生物演化的過程 物種非固定不變，會因環境而發生變化

達爾文 敏銳的觀察力 喜歡地質學及生物學 對於珊瑚礁的形成有獨特的看法

達爾文 1831年 小獵犬號的世界自然資源調查

加拉巴哥群島及南美洲大陸 從沒看過的動、植物、巨大動物的化石

在採集這些動、植物標本時，他一直在思考，它們為何會有如此地理分布的情形？ 為何南美洲大陸有巨大的化石存在，而現存相關物種的形體卻比較小？

「天擇」的概念 五年的調查及採集過程中逐漸形成 物種的形成、演化與生存都受到棲息環境的影響

達爾文 1836年：整理出「天擇」的看法，但未發表 1858年：華萊氏（R. Wallace , 1823～1913）對物種形成的看法與他類似。 1858年：與華萊氏共同具名，在倫敦皇家科學年會中發表有關物種形成的看法 1859年：發表「物種原始」的鉅著，說明物種的演化機制，書中所強調的就是「天擇」

物種原始之有關物種演化的看法，其過程完全符合科學的研究，可歸納如下： 1. 在野外「觀察」動、植物時，達爾文發現它們都有產下大量的卵及子代的現象。 2. 他非常好奇並常思考「為什麼」沒有任何一種生物族群數量大到無法控制。

3. 他「推測」可能是子代在成長過程中無法全部存活。 4 3. 他「推測」可能是子代在成長過程中無法全部存活。 4. 藉由長期野外及溫室花卉觀察的經驗，他「發現」大部分的物種，其子代在成長過程大部分就夭折。這些夭折的個體往往有一些外形的差異或缺陷。

5. 發現個體間存在著差異：他的「解釋及推論」就是這些差異導致競爭和適應環境的能力差的就被淘汰，而無法成長到成體；相反的，適應能力強就存活下去並產生子代。 各種環境因子都扮演著選汰的角色，日後適應能力強的個體在族群中所占的比例就愈來愈高。這就是「天擇」。

天擇的現象廣泛存在自然界中 舉例如下： 1. 蛾類外表色型頻度隨時間及環境改變而發生變化

胡椒蛾（Biston butlaria） 英國 是一種分布廣泛且數量不少的蛾類 白色型及黑色型

1848年之前：博物館所收集到的標本都屬白色型 到十九世紀末：採集者所採集到的幾乎都是黑色型

為何在短短50年間，黑白兩型在族群中之比例會有如此大的變化？

工業發展之後，環境受到汙染有密切關係

主要天敵是鳥類 在工業尚未發展、汙染不嚴重之情況下，白色型之蛾存活率高，所以採集到的標本絕大部分是白色型個體

從十九世紀開始 曼徹斯特及英國其他工業城逐漸受汙染，環境為烏黑的煤灰所覆蓋 黑色蛾停棲在這種環境不易被鳥捕食，存活率較高，故被採集到的標本就逐漸增加

鳥類捕食及生活環境改變是天擇的主要因素

英國 1956年：空氣汙染控制相關法規 白色型比例逐漸提高，黑色型的頻度又逐漸減少 顯示天擇作用可依環境改變，使族群進行適當的調整

2. 嬰孩體重： 在醫院新生的嬰孩體重 平均是在2.8 ～ 3.6 kg間 2. 嬰孩體重： 在醫院新生的嬰孩體重 平均是在2.8 ～ 3.6 kg間 體重太輕的嬰孩死亡率相當高，太重者不僅危害到母親的生命，在生產過程中也往往無法順利生產

體重在平均值的嬰孩出生時存活率最高

想一想 小孩在被生產過程中，能否順利降臨人世，受母親哪一部位的構造限制？ 如果日後人人都用剖腹生產或複製人，則對人類未來演化會有何影響？

胡椒蛾例子 當生物生活的整體環境不同或發生變化時，族群的結構亦會逐漸發生變化 唯有能適應環境之遺傳特性的個體，存活率才較高

嬰孩體重 母親間的體形及身高等雖有差異，但新生嬰兒的體重長期都維持在一定的範圍內 「天擇」是一種動態的作用過程，依時間、生存環境而有所不同，並無預先有特定要演化的方向

進階知識 長頸鹿的長頸： 最新科學研究指出，非洲的長頸鹿不只一種，且由動物行為及生態學的研究得到： 「性擇」在長頸鹿為何會有長頸的外形，扮演關鍵的角色，即雌性個體較喜歡頸長及粗壯的雄個體 「取食」並非是長頸鹿演化為長頸的重要機制  

進階知識 物種原始名稱之演變： 達爾文在1859年所出版「物種原始」的全名為"On The Origin of Species by Means of Natural Selection, or, the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life". 目前大家所熟知名稱"Origin of Species"是在1872年之第6版修改的

一切生物彼此之間隨時都存在你死我活的競爭，最能適應環境者就能夠生存下去，不能適應者就註定被淘汰 整本書的兩個重點為生物會演化是因適者生存不適者被淘汰及天擇的作用

進階知識 天擇的其他生物案例： 金黃葡萄球菌的感染是很難治療的疾病 以往人類長期不當使用抗生素治療，導致此細菌對多種抗生素已產生抗性的結果

族群中不同之遺傳變異 在天擇作用下，最終演化結果可簡單分為三類： 穩定型天擇 方向型天擇 分歧型天擇

14-1.2 遺傳變異與演化 個體變異：在同一族群中，不同個體間有遺傳基因及外表型態的差異 胡椒蛾族群、新生嬰兒體重

變異形成的原因： 包括： 基因突變 染色體構造上及數目上的改變 大部分族群變異的主因：染色體上基因的重組

演化之基礎：遺傳變異 演化的方向：天擇

要天擇能夠發揮作用，首先族群中必須先有變異的存在

變異經過不同的環境因子篩選作用之後 能適應之遺傳特性者就會被篩選下來 不能適應者即被淘汰掉 經過天擇作用後之族群，其親代與子代的某些遺傳特性或基因頻率會發生變化

族群之基因頻率不會改變 一個族群在穩定、可隨機交配的環境中，如果無突變、遷移及天擇情況下 生物沒有發生演化

生物演化 指親代與子代的基因頻率發生變化

14-1.3 物種的形成 當達爾文看到加拉巴哥群島的不同外形雀鳥及大型陸龜時

達爾文思考 牠們的祖先自何處及藉著何種方式播遷分布到這些生存環境惡劣的火山島並繁衍出這些不同的物種？

物種的形成 何謂「物種」？ 不同物種如何區別？

林奈 200多年前分類學家 首創二名法 將生物給予適當的名稱和分類地位 當時沒有健全的遺傳學知識，他僅依賴比對生物個體的外表特徵來區分不同的物種

形態種的概念（morphological species concept）： 以外表形態特徵來區分物種

有很多外表差異很大的個體卻仍然被歸為是同種的生物 例如： 有些物種雌、雄的外表差異很大 或不同植株的花顏色完全不同，但仍然屬於同種生物

除了形態特徵以外 生物學家必須依賴其他生物資料才能較精準的確定「種」

種化（speciation） 某一祖先物種隨時間向前推進而逐漸演化出一或兩個以上新的物種 例如：加拉巴哥群島的14種雀鳥祖先群種因嘴形的不同及對食物的偏好而演化成不同物種

圖14-12　加拉巴哥群島的雀鳥由祖先族群演化出多種後裔的結果：(a)大嘴地雀；(b)勇地雀；(c)小地雀；(d)尖嘴雀；(e)仙人掌地雀；(f)大仙人掌地雀；(g)素食樹雀；(h)大食蟲樹雀；(i)查理樹雀；(j)小樹雀；(k)啄木雀；(l)紅樹林樹雀；(m)鶯雀；(n)可鳴雀。這14種鳥是分支演化的例子。

新物種的演化：漫長時間 不同地點的祖先族群間在各方面可能都形成相當大的差異 生殖隔離（reproductive isolation）：使得個體間彼此無法進行基因交流而形成新物種

生物種的概念（biological species concept） 1940年，麥爾（Ernst Mayr，1904～2005） 在自然情況下，可進行交配及交換遺傳物質的個體都屬於同一種 強調個體間彼此可交配及交換遺傳物質之「種」看法 目前大部分的生物學家對「種」的認定都沿用此看法

族群間有無生殖隔離之形成是物種種化的關鍵

生物族群分布有一定範圍 範圍內可能有高山、江河、湖泊或沙漠，不同區域間的生態情況差異很大，這些環境因素差異會影響到生物的播遷或擴散 一些地理障礙會使得族群間無法進行基因的交流，進而達到生殖隔離

臺灣有些生物的祖先群來自中國大陸 臺灣海峽的形成，使兩邊的族群無法進行基因交流而分別演化出不同的物種 例如：臺灣畫眉及大陸畫眉、臺灣藍鵲及大陸藍鵲等

地球上會有形形色色的物種 族群內個體之遺傳變異 環境因子的篩選 地理或行為上的差異和漫長時間天擇的作用 產生生殖隔離而形成新的物種

進階知識 種化的形成： 族群中先有變異，再經過地理隔離（geographical isolation）達到生殖隔離，形成兩個新物種： 異域種化（allopatric speciation） 共域種化（sympatric speciation）。

異域種化（allopatric speciation） 先有地理障礙，使族群間基因無法交流而形成新物種 不少棲息在海島上的動、植物都為異域種化的結果，例如夏威夷群島的生物

共域種化（sympatric speciation） 有些生物分布在同一區域內，其中並沒有明顯的地理障礙，但同一大族群仍然可演化出新的物種，類似這種在共域的情況下仍能達到種化 這些生物可以藉行為、對微棲地的偏好、生理適應或外形上的差異來達到生殖隔離，進而演化出不同物種