碳水化合物的营养与供给

目 的 要 求 熟悉碳水化合物的含义、营养生理作用 比较学习并掌握反刍与非反刍动物饲料碳水化合物的消化、吸收、利用过程及其异同 非淀粉多糖的概念及营养特性

内 容 第一节 碳水化合物及其营养生理作用 第二节 单胃动物碳水化合物营养 第三节 反刍动物碳水化合物营养 第四节 非淀粉多糖营养

第一节 碳水化合物及其营养生理作用 一、碳水化合物的结构与分类 二、碳水化合物的营养生理功能

一、碳水化合物的结构与分类 1、结构 C·H2O是多羟基醛或多羟基酮，以及水解所产生这类结构的物质，含C、H、O，有些含N、P、S，通式（CH2O）n。 动物的饲料中2/3为(CH2O)n，但动物产品中(CH2O)n含量不足1%，主要起供能作用。

一、碳水化合物的结构与分类 2、分类 化学分类： （1）单糖 （2）低聚糖或寡糖(2-10个糖单位) （3）多聚糖 （4）其它化合物

概略养分分析法： CF： NFE： 植物细胞壁的主要成分，包括纤维素、半纤维素、木质素、果胶等；CF本身利用率低，还影响细胞内容物的利用。 细胞内容物，包括淀粉和可溶性糖，是单胃动物最主要的能源。 常见饲料NFE含量： 禾本科籽实 60-70% 豆科籽实30-55% 糠麸类：47-61% 禾本科干草40-50% 饼粕类：24-33%

二、碳水化合物的营养生理功能 1.供能和贮能： 2.构成体组织： 直接氧化供能 转化为糖元（肝脏、肌肉）-短期存在形式 转化为脂肪-长期贮备能源 2.构成体组织： 戊糖构成核酸 粘多糖，结缔组织的重要成分

二、碳水化合物的营养生理功能 3.作为前体物质： 4.形成产品： 糖蛋白，细胞膜的组成成分 糖脂、几丁质、硫酸软骨素 为反刍动物瘤胃利用NPN合成菌体蛋白或重组合成菌体蛋白和动物体内合成NEAA提供C架 4.形成产品： 奶、肉、蛋

第二节 单胃动物碳水化合物营养 一、 消化吸收 二、 代谢 三、 粗纤维的作用

以猪为例

一、 消化吸收 单胃动物对（CH2O）n的消化起始于口腔，尤其是淀粉的消化。 消化道前端（从口腔到回肠末端）主要是营养性（CH2O）n消化的场所。后端（回肠末端以后）主要是微生物消化结构性（CH2O）n的场所。

一、 消化吸收 主要部位在小肠，在胰淀粉酶作用下，水解产生麦芽糖和少量葡萄糖的混合物。 α-淀粉酶只能水解а-1.4糖苷键，因此，支链淀粉水解终产物除了麦芽糖外，还有支链寡聚糖，最后被寡聚1，6-糖苷酶水解，释放麦芽糖和葡糖。

一、 消化吸收 水解产生的单糖经主动转运吸收入细胞，顺序为：半乳糖>葡糖>果糖>戊糖。 未消化吸收的C·H2O进入后肠，在微生物作用下发酵产生VFA。 幼龄动物乳糖酶活性高，断奶后下降，蔗糖酶在幼龄很低，麦芽糖酶断奶时上升

二、 代 谢 葡萄糖是单胃动物的主要能量来源，是其他生物合成过程的起始物质，血液葡萄糖维持在狭小范围内。 二、 代 谢 葡萄糖是单胃动物的主要能量来源，是其他生物合成过程的起始物质，血液葡萄糖维持在狭小范围内。 单胃动物与人：70-100mg/100ml 反刍动物：40-70mg/100ml 禽：130-260mg/100ml

二、 代 谢 血糖维持稳定是二个过程的结果: （1）葡萄糖从肠道、肝和其他器官进入血液； 二、 代 谢 血糖维持稳定是二个过程的结果: （1）葡萄糖从肠道、肝和其他器官进入血液； （2）血液葡萄糖离开到达各组织被利用（氧化或生物合成）。 血糖来源： （1）从食物消化的葡糖吸收入血； （2）体内合成，主要在肝，前体物有AA、乳酸、丙酸、甘油、合成量大，但低于第(1）途径；

GLUCOSE Glycerol Phosphoenolpyruvate磷酸烯醇丙酮酸 PYRUVATE Lactate Amino acids Acetyl CoA TCA cycle OXALOACETATE草酰乙酸 Amino acids Propionate

二、 代 谢 血糖去路： （1）合成糖原； （2）合成脂肪； （3）转化为AA，葡糖代谢的中间产物为非EAA C骨架； 二、 代 谢 血糖去路： （1）合成糖原； （2）合成脂肪； （3）转化为AA，葡糖代谢的中间产物为非EAA C骨架； （4）作为能源：葡糖是红细胞的唯一能源，大脑、神经组织、肌肉的主要能源。

Glucose 2 Pyruvate + 2 ATP Aerobic conditions Anaerobic conditions GLYCOLYSIS (10 successive steps) 2 Pyruvate + 2 ATP Aerobic conditions Anaerobic conditions 2 Acetyl CoA 2 Lactate TCA CYCLE & OXID. PHOSPHORYLATION O2 4CO2 + 4H2O + 30-32 ATP

三、 粗纤维的作用 1.营养作用： 优点： 单胃动物用一定量粗纤维，起填充消化道的作用，产生饱感。 刺激胃肠道发育，促进胃肠运动，减少疾病。 提供能量，单胃动物CF在后肠消化，可满足正常维持需要的10—30%。 改善胴体品质，能提高瘦肉率、乳脂率。 降低饲料成本。

三、 粗纤维的作用 缺点： 适口性差，质地硬粗，减低动物的采食量。 消化率低(猪为3-25%)，且影响其它养分的消化，与能量、蛋白的消化呈显著负相关。 影响生产成绩，实质是影响能量的利用率（见表）。

三、 粗纤维的作用 不同大豆秸粉喂乳猪的结果 豆秸杆粉(%) 5 10 20 40 60 CF(%) 4.9 5.9 7.8 14.3 20.3 DE(Mcal/kg) 3.03 2.94 2.77 2.41 2.05 采食量(Mcal) 4.68 3.8 2.8 2.1 1.45 ADG(g) 387 309 236 193 152

三、 粗纤维的作用 等能条件下粗纤维对猪生产性能的影响 CF(%) 3.5 5.5 7.5 9.5 11.5 13.5 CP(%) 15 ME(Cal/kg) 3103 2990 2915 2898 2889 2872 ADG(g) 690 680 730 710 750 F/G 3.28 3.54 3.44 3.55 3.16 3.77 ME(Cal/g增重) 10.2 10.3 10.0 9.1 10.8 膘厚(CM) 3.6 3.23 3.71 3.35 3.43

三、 粗纤维的作用 2.影响粗纤维利用的因素 动物因素：种类、年龄、健康状况。 营养因素：能蛋水平、CF、微量养分(矿物质，维生素)。 饲料加工：物理粉粹；化学加工(高温、高压膨化)，煮熟、生物发酵等。

第三节 反刍动物碳水化合物营养 一、 消化吸收 二、 VFA（Volatile Fatty Acid ）的代谢 三、 葡萄糖的代谢 “Cows live off the energy of vinegar”. 三、 葡萄糖的代谢

一、 消化吸收 反刍动物消化C·H2O与单胃动物不同，表现在：消化方式、消化部位和消化产物 （1）饲料C·H2O→葡糖→丙酮酸→VFA，单糖很少 （2）瘤胃是消化C·H2O的主要场所，消化量占总C·H2O进食量的50-55%

一、 消化吸收 1．消化过程

一、 消化吸收 C·H2O降解为VFA有二个阶段： （2）双糖与单糖对瘤胃微生物不稳定，被其吸收后迅速地被细胞内酶降解为VFA，首先将单糖转化为丙酮酸，以后的代谢途径可有差异，同时产生CH4和热量。 饲料中未降解的和细菌的C·H2O占采食C·H2O总量的10-20%，这部分在小肠由酶消化，其过程同单胃动物，未消化部分进入大肠发酵。

一、 消化吸收 2．瘤胃发酵产生的VFA种类及影响因素 主要有乙酸、丙酸、丁酸，少量有甲酸、异丁酸、戊酸、异戊酸和己酸。瘤胃中24hVFA产量3-4kg（奶牛瘤网胃），绵羊300-400g；大肠产生并被动物利用了的VFA为上述量的10%。 乙酸、丙酸、丁酸的比例受日粮因素影响，日粮组成（精粗比）、物理形式（颗粒大小）、采食量和饲喂次数等。

一、 消化吸收 乙酸是主要酸，喂粗料时产量高，喂谷物时丙酸产量高，乙/丙比受日粮处理影响。 加瘤胃素可提高丙酸比例，有利于肉牛育肥。 饲料磨粉或制粉可提高丙酸产量。 VFA的浓度受到吸收和产出的平衡调节。

Effect of diet on rumen concentration and rate of production of individual VFA in dairy cows

一、 消化吸收 3．甲烷的产生及其控制 4H2+HCO3-+H+→CH4+3H2O 产甲烷菌 A B

一、 消化吸收 甲烷产量很高，不能被动物利用，因而是巨大的能量损失，甲烷能占食入总能的6-8% 温室气体！！！ 碳水化合物 丙酮酸 H2 + CO2 VFA（丙酸） 甲烷 动物能量 甲烷菌 丙酮酸 碳水化合物

一、 消化吸收 甲烷产量估计式： 绵羊：甲烷（g）=2.41x+9.80 牛：甲烷（g）=4.012x+17.68 甲烷能=1.30+0.112D-L（2.37-0.050D） D：维持饲养水平时的能量消化率，L：维持水平的倍数 CH4（L/day）=0.0305DMI（g/d）—4.441 DMI，干物质采食量

一、 消化吸收 降低甲烷产量的措施： （1）饲料结构与饲喂技术调整 （2）日粮中加入不饱和脂肪酸（相应提高丙酸产量） （3）加添加剂，如氯仿、水合氯醛、铜盐等，在总体上抑制维生物生长；莫能菌素

一、 消化吸收 降低甲烷产量的措施新方向： 瘤胃产甲烷菌的研究 瘤胃内有那些甲烷菌？ 产甲烷中的作用？ 改变代谢途径：H2转移 促进琥珀酸代谢途径 苹果酸，延胡索酸 天然抑制剂 植物提取物的筛选 体外发酵 在体研究

肠道微生物研究方法 传统培养技术: 基于16S rRNA 基因的分子技术： 肠道中的绝大多数微生物不能培养 Universal Genus Species 引物 探针

一、 消化吸收 4．VFA的吸收 C·H2O分解产生的VFA有75%直接从瘤网胃吸收，20%从真胃和瓣胃吸收，5%随食糜进入小肠后吸收。

Rumen fluid Rumen wall Portal blood Ac 70 Prop 20 But 10 50 20 10 10 1 4 (3-OH but) 5

Rumen Portal Liver Peripheral blood blood Ac 70 Prop 20 But 10 50 10 1 4 Acetate Glucose Glucose CO2 3-OH but 3-OH but

二、 VFA的代谢 1、合成： 2、氧化： 乙酸，丁酸→体脂、乳脂 丙酸→葡萄糖 奶牛体内组织中50%乙酸， 2/3丁酸， 1/4丙酸被氧化，其中乙酸提供的能量占总能量需要量的70%。

能量平衡对乙酸利用的影响 Low energy balance ACETATE Muscle, heart, kidneys etc CO2 + H20 ACETATE Adipose tissue Long-chain fatty acids

能量平衡对乙酸利用的影响 High energy balance ACETATE Muscle, heart, kidneys etc CO2 + H20 ACETATE Adipose tissue Long-chain fatty acids

三、 葡萄糖的代谢 1、反刍动物所需葡糖主要是体内合成，部位在肝脏 2、葡萄糖的生理功能： 是神经组织和血细胞的主要能源。 肌糖原和肝糖原合成的前体。 反刍动物泌乳期、妊娠期需要葡萄糖的量高，葡萄糖作为乳糖和甘油的前体物。 是合成NADPH所必需的原料。

第四节 非淀粉多糖的营养 一、非淀粉多糖的概念 二、非淀粉多糖的消化、吸收和代谢 三、非淀粉多糖的营养特性

一、非淀粉多糖的概念 1、非淀粉多糖的概念 贮存多糖 淀粉 多糖 结构多糖 非淀粉多糖 (non-starch polysaccharides) NSP与饲料纤维有区别: 纤维是NSP和木质素的总和

一、非淀粉多糖的概念 2、非淀粉多糖的种类 2.1 根据结构特点分类 根据结构特点可将NSP分类如下： NSP 1.纤维素 2.半纤维素 β-葡聚糖 阿拉伯木聚糖 2.半纤维素 葡萄甘露聚糖 NSP 半乳甘露聚糖 鼠李半乳糖醛酸聚糖Ⅰ,Ⅱ 阿拉伯聚糖 3.果 胶 半乳聚糖 阿拉伯半乳聚糖

一、非淀粉多糖的概念 (1) 纤维素 纤维素由β-(1→4）糖苷键结合而成的D—葡萄糖单位组成,其葡萄糖单位数一般都在几百至上千个以上,平均8000个葡萄糖单位。 纤维素不溶于水和碱溶液。

一、非淀粉多糖的概念 (2) 半纤维素 最早认为半纤维素是能用17.5%NaOH溶液提取的多糖。 1958年以后，国际上认为半纤维素应是非纤维素,非果胶类的物质。 1973年Bauer认为，半纤维素应是能与纤维素形成氢键结合，与果胶形成共价键结合的多糖。 半纤维素耐受酸碱的能力较纤维素差。

一、非淀粉多糖的概念 (2)半纤维素 β-葡聚糖 (β-glucans) 阿拉伯木聚糖 (arabinoxylans) 葡萄甘露聚糖 (glucomannan) 半乳甘露聚糖 (galactomannan)

一、非淀粉多糖的概念 (3)果胶(pectin) 果胶包括鼠李半乳糖醛酸聚糖Ⅰ和Ⅱ、同型半乳糖醛酸聚糖、阿拉伯聚糖、半乳聚糖和阿拉伯半乳聚糖Ⅰ等。

一、非淀粉多糖的概念 (3)果胶(pectin) 实际中，果胶以杂多糖组成更常见，其主骨架是α－1,4链连接的半乳糖醛酸。 在酸、碱条件下，果胶、原果胶都会发生水解。高温强酸条件下，其中糖醛酸会发生脱羧作用。 一般成熟植物中果胶消化率比未成熟者高。

一、非淀粉多糖的概念 2.2 根据水溶性分类 可溶于水的NSP称为水溶性NSP(soluble NSP, SNSP)； 不溶于水的称不溶性NSP(insoluble NSP, INSP)。 可溶性NSP比不溶性NSP更具明显的抗营养作用

一、非淀粉多糖的概念 3、饲料中非淀粉多糖的含量与分布 3.1 饲料中非淀粉多糖的含量 3.2 NSP在植物饲料中的分布

一、非淀粉多糖的概念 3.1 饲料中非淀粉多糖的含量 不同种类、不同生长阶段的植物，其NSP 组成的种类和含量不同。 3.1 饲料中非淀粉多糖的含量 不同种类、不同生长阶段的植物，其NSP 组成的种类和含量不同。 一般纤维素含量约占20%－40%，可高达 60％；半纤维素含量约占10％－40％； 果胶约占1％－10％。

谷物籽实中NSP的组成 t:痕量

β—葡聚糖和阿拉伯木聚糖在谷物中的含量(%DM)

一、非淀粉多糖的概念 3.2 NSP在植物饲料中的分布 不同谷物细胞壁中纤维素的结构组成无多少变化，但其中半纤维素和果胶的组成和含量变化很大。

一、非淀粉多糖的概念 4、NSP测定方法 德国学者Henneberg提出测定碳水化合物的粗纤维—无氮浸出物传统方案 。 粗纤维是经稀酸、稀碱处理(煮沸),并经烧灼灰化后计算求得的有机物残渣量，包括有纤维素、半纤维素、果胶和木质素等。

一、非淀粉多糖的概念 Van Soest(1976)提出用中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)、酸性洗涤木质素(ADL)，作为测定饲料中纤维性物质的指标：

Van Soest(1976)的方法 中性洗涤可溶物（NDS） 中性洗涤纤维（NDF） 酸性洗涤剂 1N H2SO4 饲料样品 中性洗涤剂 pH=7.0 中性洗涤可溶物（NDS） 中性洗涤纤维（NDF） 酸性洗涤剂 1N H2SO4 酸性洗涤纤维（ADF) 酸性洗涤可溶物（ADS） KMnO4处理，pH=3.0 或72%H2SO4处理 (半纤维素） 纤维素+矿物质 木质素被氧化 纤维素被溶解 木质素+矿物质

一、非淀粉多糖的概念 近年提出的一些新方法： 酶—比重测定方法 即将日粮不能被淀粉酶、蛋白酶降解的部分因比重不同进行分离测定。 酶—比重测定方法 即将日粮不能被淀粉酶、蛋白酶降解的部分因比重不同进行分离测定。 酶—化学方法 根据日粮NSP的化学成分来测定的。总NSP是中性糖和糖醛酸测值的和。

二、非淀粉多糖的消化、吸收和代谢 1、单胃动物对NSP的消化和吸收 单胃动物对纤维素和半纤维素的消化，主要依赖于盲肠和结肠中微生物发酵作用。 草食动物(如马、驴等)盲肠比较发达，其中的细菌区系对纤维素和半纤维素具有较强的消化能力。 家禽的盲肠借助于细菌的作用亦可消化少量纤维素和半纤维素，且消化率一般在18%左右。

二、非淀粉多糖的消化、吸收和代谢 2、反刍动物对NSP的消化和吸收 瘤胃是反刍动物消化NSP的主要场所。 瘤胃产生纤维素分解酶，在纤维酶作用下，纤维素基本上能全部分解； 半纤维素大部分能分解； 果胶在细菌和原生动物作用下可迅速分解，部分果胶可用于合成微生物体内多糖。 反刍动物后肠对NSP的消化吸收与非反刍动物类同

二、非淀粉多糖的消化、吸收和代谢 纤维素 半纤维素 果胶 单糖 磷酸己糖 丙酮糖 丁酰CoA 乙酰CoA 甲 酸 草酰乙酸 纤维素 半纤维素 果胶 单糖 磷酸己糖 丙酮糖 丁酰CoA 乙酰CoA 甲 酸 草酰乙酸 乙酰磷酸 H2+CO2 丁酸 乙酸 甲烷 丙酸

二、非淀粉多糖的消化、吸收和代谢 3、NSP的代谢 单胃动物后肠微生物对NSP的分解代谢与反刍动物类同。 乙酸可经磷酸化转变为乙酰辅酶A，而后进入三羧酸循环。 丙酸在肝脏转变为葡萄糖 。 丁酸主要是以酮体形态为机体所吸收，然后转变为乙酰辅酶A参与机体的代谢

三、非淀粉多糖的营养特性 1、NSP的正面营养作用 NSP的供能作用 NSP物质对营养物质摄入的调控作用 NSP的解毒作用 NSP的代谢效应

三、非淀粉多糖的营养特性 1.1 NSP的供能作用 NSP经瘤胃和盲肠微生物分解可产生各种挥发性脂肪酸。 乙酸和丁酸是合成脂肪的原料或可氧化供能，丙酸可以合成氨基酸。 研究表明，NSP类物质通过大肠微生物作用，产生的挥发性脂肪酸，可满足生长猪维持需要的10%～30%。

三、非淀粉多糖的营养特性 1.2 NSP物质对营养物质摄入的调控作用 常用NSP物质冲淡日粮营养浓度的方法，通过NSP物质对采食量的调控实现对营养物质摄入的调控。 ARC(1967)测知当日粮NSP含量低于100g/kg时，日粮中NSP每提高1%，猪的采食量提高3%。若日粮NSP高于100g/kg时，则猪的采食量反而下降。 NSP物质对营养摄入的调控在实际生产中很有意义，如母猪怀孕前期 。

三、非淀粉多糖的营养特性 1.3 NSP的解毒作用 （1） 日粮中的适量NSP类物质可提高动物对一些不能耐受的物质的耐受程度。

三、非淀粉多糖的营养特性 1.4 NSP的代谢效应 NSP可增加胆汁排泄,降低胆结石的可能性；

三、非淀粉多糖的营养特性 1.5 日粮中NSP物质的物理作用 (1).刺激消化道粘膜,促进胃肠蠕动作用,还可促进胃、肠道的发育和成熟。 (2).容积大、吸水力强,且较难消化,从而可充实胃肠使动物食后有饱腹感。

三、非淀粉多糖的营养特性 1.6 NSP物质的其他作用 改善畜产品质量 可提高母畜的生产性能

三、非淀粉多糖的营养特性 2、NSP的负面营养作用 动物种类不同,采食饲料不同,NSP类物质的负面营养作用表现不同。 反刍动物 单胃动物 家禽

三、非淀粉多糖的营养特性 2.1 反刍动物 （1）.对营养物质吸收方面的负效应 NSP物质对反刍动物瘤网胃后营养物质的吸收的负面效应,相对较小。 （2）.降低能值的负效应 饲料NSP物质过多时，使饲料消化率降低，不能提供较多的能量 （3）.增加内源物质损失的负效应

三、非淀粉多糖的营养特性 2.2 单胃动物 （1） 营养物质吸收方面的负效应 （2）降低能值的负效应 （3）增加内源物质损失方面 2.2 单胃动物 （1） 营养物质吸收方面的负效应 NSP物质对单胃动物营养物质吸收方面的负效应要比反刍动物明显得多。生长猪饲料中加入果胶能降低回肠氨基酸的消化率。 （2）降低能值的负效应 猪的试验表明NSP每增加1%，饲料消化能浓度下降0.5～0.8MJ。 （3）增加内源物质损失方面 猪的试验表明，饲料NSP可通过加速肠粘膜脱落和增加消化液的分泌量来增加内源氮的分泌。

三、非淀粉多糖的营养特性 2.3 家禽 NSP类物质对家禽营养的负效应与单胃动物基本相同。 由于家禽消化道更短，对NSP的耐受性更差，使NSP对家禽营养的负效应更明显。 水溶性NSP对家禽营养的负效应倍受研究者们关注。

三、非淀粉多糖的营养特性 （1）水溶性NSP对禽类的抗营养表现： 降低能量利用效率 降低养分消化率 降低生产性能 产生粘性粪便

三、非淀粉多糖的营养特性 （2）家禽日粮中水溶性NSP抗营养机理 增加食糜粘性 引起动物消化道形态和生理变化 和生理活性物质结合 和后肠道微生物区系相互作用

可溶 NSP 增加肠道粘稠度  改变微生物群体 相对数量 (%) Enterococcus Lactobacillus Escerichia 17 36 39 43 49 35 16 6 8 7 27 25 100% 小麦, 0% 黑麦 66% 小麦, 33% 黑麦 33% 小麦, 66% 黑麦 0% 小麦, 100% 黑麦 小麦:黑麦比例

三、非淀粉多糖的营养特性 （3）克服NSP抗营养作用的措施 添加酶制剂 水处理 添加抗生素 其他方法，如日粮中添加燕麦壳

饲用酶制剂 蛋白酶 植酸酶 非淀粉多糖酶 复合酶 单一酶 纤维素酶 木聚糖酶 甘露聚糖酶 β-葡聚糖酶 半乳聚糖酶 果胶酶 纤维素酶（Cellulase）:内切β-葡聚糖酶（纤维素链上切口），外切β-葡聚糖酶（释放纤维二糖）， β-葡糖苷酶（纤维二糖释放葡萄糖）。

非淀粉多糖酶降低肠道食糜粘度 小肠食糜粘度 (cPs) a,b p <0.05 9.3a 7.2 25.6a  17.7 小麦, n= 33 3.5b0.6 大麦, n= 16 对照 +酶