9 群落的动态 9.1 生物群落的内部动态 9.2 生物群落的演替 小结 主要概念 思考题

9.1 生物群落的内部动态 9.1.1 季节变化：季相（Seasonal aspect ） 9.1.2 年际间变化：波动。在不同年度之间，生物群落常有的明显变动。但是这种变动只限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，通常将这种变动称为波动（fluctuation）。 波动的原因：多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的。 波动的性质 是群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更 替现象 其逐年的变化方向常常不同，但一般不发生新种的定向代替 波动的类型 波动的特点

波动的类型 不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变 摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动(1-5年)，它与群落优势种的逐年交替有关 偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，时期长(5-10年)

波动的特点 群落区系成分的相对稳定性、群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。 不同群落类型的波动性不同 定性特征与定量特征的波动性不同 不同气候带的波动性不同 波动的不完全可逆性

9.2 生物群落的演替 9.2.1 演替的概念 9.2.2 演替的类型 9.2.3 演替系列 9.2.4 控制演替的几种主要因素 9.2 生物群落的演替 9.2.1 演替的概念 9.2.2 演替的类型 9.2.3 演替系列 9.2.4 控制演替的几种主要因素 9.2.5 演替方向 9.2.6 演替过程的理论模型 9.2.7 演替顶极学说

9.2 生物群落的演替 9.2.1 演替的概念 演替的概念 演替(succession)：某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所依次取代的过程。 植物群落的演替（succession）是指在植物群落发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。 裸地的类型与演替 原生裸地与原生演替 次生裸地与次生演替 演替的过程（条件和作用）：新物种入侵（植物的传播）→定居→竞争 如：沙丘演替系列图片。 演替过程中动物种类随群落而变化

原生裸地与原生演替 原生裸地（primary bare area）：是指从来没有植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被，但被彻底消灭了的地段，如冰川的移动等造成的裸地。 原生演替（primary succession）：一般将发生在原生裸地上的演替称为原生演替。如美国密执安湖（Lake Michigan）沙丘上群落的演替。

次生裸地与次生演替 次生裸地（secondary bare area ）：是指原有植被虽已不存在了，但原有植被下的土壤条件基本保留，甚至还有曾经生长在此的种子或其他繁殖体的地段，这类情况如森林砍伐、火烧等等造成的裸地。 次生演替（secondary succession ）：发生在次生裸地上的演替。

演替的过程 新物种入侵（植物的传播migration） 植物的繁殖体主要指孢子、种子、鳞茎、根状茎以及能够繁殖的植物体的任何部分（如某些种类的叶）。 繁殖体的传播过程被称为植物的迁移或入侵。它是群落形成的首要条件，也是植物群落变化和演替的主要基础。 植物繁殖体的传播首先取决于繁殖体的可动性，也是繁殖体对迁移的适应性。

演替的过程 定居（ecesis） 定居（ecesis）就是植物繁殖体到达新地点后，开始发芽、生长和繁殖的过程。 只有当一个种的个体在新的地点上能够繁殖时，才算是定居过程完成了。

演替的过程 竞争（competition） 随着裸地上有先锋植物成功定居后，种类、个体数量不断增加，对光、水、营养物质的竞争便开始了。优胜劣汰，适者生存，相互制约，形成稳定的群落。

(a) beach and the foredune(沙丘迎风面 )vegetation

(b) stabilized-dune vegetation

stages of dune succession(c) shrub zone

stages of dune succession(d) pine zone

stages of dune succession (e) oak forest

演替过程中动物种类随群落而变化

9.2.2 演替的类型 起始条件：原生演替和次生演替 主导因素：群落发生演替/内因生态演替/外因生态演替 基质：水生基质演替/旱生基质演替(粘土/砂/石/水) 时间：世纪演替/长期演替/快速演替 代谢：自养性演替/异养性演替

以起始条件划分的演替类型 原生演替 次生演替 开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸地) 从岩石开始的旱生演替 从湖底开始的水生演替 次生演替 开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地)

Primary Terrestrial Succession

Primary Terrestrial Succession

Secondary Terrestrial Succession

Secondary Terrestrial Succession

弃耕地的演替 美国乔治亚州Piedmont地区的废弃耕地 最早拓殖的是一年生的杂草类植物 几年后，接着是多年生的草本植物 然后接着是灌木和松树苗 随后是松树林发展出來 松树林持续一百年左右，之后逐渐被耐荫硬木林取代

以主导因素划分的演替类型 群落发生演替(群落发生)：在裸地上先锋植物开始侵入，逐步长满空间，又被其它物种取代的过程。 内因性(生态/动态)演替(endogenetic succesion) ：群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促进，使演替不断向前发展 外因性(生态/动态)演替(exogenetic succession)：由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。如气候、地貌、土壤、火和人为因素

9.2.3 演替系列 演替系列（succession sere）：从生物侵入开始直至顶极群落的整个顺序演变过程。演替系列中的每一明显的步骤，称为演替阶段或演替时期。 水生演替系列（hydrosere ）：演替开始于水生环境中的群落演替过程。一般都发展到陆地群落，如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。 旱生演替系列（xerosere ）：从干旱缺水的基质开始的群落演替过程。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。

水生演替系列 自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底增高。 沉水植物阶段：5-7米水深，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深2-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底。 浮叶根生植物阶段：水深1米左右，睡莲等植物飘浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵。

水生演替系列 挺水植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高。 湿生草本植物阶段：水变成季节性积水，根茎发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强。 疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨。 中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改变了土壤条件。

旱生演替系列 地衣植物阶段：壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣：可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些；叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生长能力强，全部代替叶状地衣 。 苔藓植物阶段：在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件。

旱生演替系列 草本植物阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多。 灌木群落阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落。 乔木群落阶段：阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成。

9.2.4 控制演替的几种主要因素 环境的不断变化 植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性 种内、种间关系的改变 群落种类组成中新分类单位发生 人类活动

环境的不断变化 群落内部环境的变化：由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接关系；有些情况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替。 外界环境条件的变化：群落之外的环境条件如气候、地貌、土壤和火等成为引起演替的重要条件。

The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. In stage I (0-50 years) after the fire.

The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. In stage II, characterized by the maturation of the trees(50-150 years)

The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. Stage IV begins after approximately 250 years. Lodgepoles are reaching their maximum life span and death are common. This stage is very vulnerable to fire.

The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. In stage III. As some of the trees in Stage II begin to die, Stage III begins. Trees mature and weaken, and many are killed by bark beetles. Light reaches the forest floor, and seedlings germinate and grow.

火与演替 短叶松 草本植物的 杂草 柳兰，柳叶菜科植物

防波堤对海滩的影响

9.2.5 演替方向 进展演替（Progressive succession ）：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替。 逆行演替：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，生产力逐渐下降，利用环境和改造环境能力相对减弱，群落旱生化，甚至倒退到裸地。 进展演替和逆行演替的比较

干热河谷的逆行演替（云南元谋）

进展演替和逆行演替比较 进展演替 逆行演替 群落结构的复杂化 群落结构的简单化 地面的最大利用 地面的不充分利用 生产力的最大利用 生产力的不充分利用 群落生产力的增加 群落生产力的降低 新兴特有现象的存在，以及对植 物环境特殊适应为方向的物种形 成 残遗特有现象的存在，以及对外 界环境的改造为方向的物种形成 群落的中生化 群落的旱生化和湿生化 群落环境的强烈改造 外界环境的轻微改造

9.2.6 演替过程的理论模型 不同的演替观 演替模型 演替理论

不同的演替观 经典的演替观 个体演替观 （Egler,1952） 当代的演替观 每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落 前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的建立 （种子库） 个体演替观 （Egler,1952） 初始物种组成决定群落演替的后来优势种 当代的演替观 强调个体的生活史特征、物种对策、以种群为中心和各种干扰对演替的作用。

演替模型 促进模型：先来物种改变了环境条件，不利于它自身生存，而促进了后来其它物种的繁荣；物种替代有顺序性和方向性，可预测的 抑制模型：先来物种抑制后来物种，使后来者难以入侵和繁荣；物种替代没有固定顺序，在很大程度上取决于哪一物种先到 忍耐模型：物种替代决定于物种竞争能力(忍受贫乏资源的能力) 模型的共同点 ：先锋物种最先出现、易于被挤掉。 模型的区别点：演替机制。物种替代促进/抑制。演替机制取决于物种间的竞争能力。 3类演替模型(A、B 、C、D代表4个物种，箭头表示被替代)(仿Krebs,1985)

物种竞争能力

演替理论 （学生自己看） 适应对策理论 资源比率理论 等级演替理论

1、适应对策演替理论（Adapting strategy theory） 该理论是Grime（1989）提出来的，他通过对植物适应对策的详细研究，在传统r-和K-对策基础上，提出了植物的3种基本对策： R-对策种，适应于临时性资源丰富的环境； C-对策种，生存于资源一直处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称为竞争种; S-对策种，适应于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做耐胁迫种。 R-C-S对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。一般情况下，先锋种为R-对策，演替中期的多为C-对策，而顶级群落中的种则多为S-对策种。 2、资源比率理论（Resource ratio hypothesis） 该理论是Tilman（1985）基于植物资源竞争理论而提出来的。该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力不同，组成群落的植物种也随之改变。因此演替是通过资源的改变而引起竞争关系变化而实现的。 3、等级演替理论（Hierarchical succession theory） 该理论是Piclett等提出来的，他们以此理论为基础。提出一个关于演替原因和机制的等级概念框架，称之为原因等级系统。该理论包含有三个层次： 第一是演替的一般性原因，即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力； 第二是将以上的基本原因分解为不同生态过程，比如裸地可利用性取决于干扰的频率和程度，种对裸地的利用能力取决于种的繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等； 第三个层次是最详细的机制水平，包括立地－种的因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。这一理论较详细的分析了演替的原因，并考虑了大部分因素，它有利于演替分析结果的解释。

9.2.7 演替顶极学说 演替顶极(climax of succession)：每一演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段(群落类型) 单元顶极论 多元顶极论 顶极格局假说

单元顶极论 H. C. Cowles 和 F. E. Clements(1916)提出 一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落 顶极群落（climax community）：和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这个演替的终点为顶极群落 。 顶极群落的特征只取决于气候： 给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响 在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的顶极群落 。 非正常的顶极 演替总是向前发展的，是进展演替。

非正常的顶极 亚顶极：达到气候顶极以前的一个相对稳定的演替阶段 偏途顶极：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落 先顶极：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件适宜而产生的较优越气候区的顶极 超顶极(后顶极)：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件差而产生的稳定群落

多元顶极论 A.G.Tansley(1954)提出 如果一个植物群落在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定，能自行繁殖、结束演替过程，就可以认为是顶极群落。 气候顶极是顶极群落的一种类型，但在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。 根据主导因子的不同，除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等。 地带性生境上是气候顶极，别的生境上可能是其他类型顶极。

顶极格局假说 Whittaker(1953)提出 ： 在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极等，不是截然成离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极连续变化的格局 格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落，称为优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落。

小 结 群落的内部动态：季节和年间变化（波动） 群落的演替：概念、演替类型（原生演替和次生演替）、演替系列（水生演替和旱生演替）、演替方向（进展、逆行）、不同的演替观、演替模型、演替学说 影响演替的因素：内因（植物的繁殖体、动物活动、生物关系改变、内部环境改变）；外因（环境改变、人类干扰） 演替与群落功能：森林经营，植被恢复

主要概念 季相、演替、原生裸地、次生裸地、原生演替、次生演替、进展演替、逆行演替、演替顶极、亚顶极、偏途顶极、先顶极、超顶极(后顶极)

思考题 什么是群落波动，简述研究群落波动的意义。 什么是群落的原生演替和次生演替？它们二者的区别是什么？ 谈谈你对非正常顶级群落的演替条件的看法。 烧荒后的演替是哪种演替方式？为什么？ 单元顶极论、多元顶极论和顶极格局说之间有哪些区别和联系？ 你对时空观在研究群落演替中的作用有什么认识？

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