第四章：植物的生殖與生長 第三節 植物對環境刺激的反應

環境刺激與植物反應 1.光照→ 向光性 2.重力→ 向地性 3.缺水→ 合成離層素，氣孔關閉 4.缺氧→ 種子不易萌發 ◎植物雖然沒有神經系統，仍能對體內、外環境 的刺激產生適當的反應 1.光照→ 向光性 2.重力→ 向地性 3.缺水→ 合成離層素，氣孔關閉 4.缺氧→ 種子不易萌發 5.低溫→ 春化作用，提早開花 6.機械刺激→ 捕蟲運動、觸發運動(含羞草) 7.光週期→ 生理時鐘 → 睡眠運動、開花

向性運動 1.向性：植物受到外界環境刺激時，其組織生長 速率不均而引起局部屈曲的生長變化。 2.向性與刺激方向有關。 3.向光性的發現：達爾文父子以單子葉植物幼苗 為實驗材料，發現芽鞘會向光源彎曲生長

向光性 1.植物的莖受到光線刺激而朝向光源生長。 2.植物的受體蛋白可感受藍光，導致生長素分布 不均勻，造成向光生長的特性。 3.莖部如果單側受光，莖向 光一側生長素含量較少， 細胞生長較慢；背光一側 生長素含量較多而促進生 長，莖便屈向光源生長。

植物的莖具有背地性(負向地性) 1.植物受地心引力的作用，引發生長素分布不均 的生長反應，稱為向地性。 2.若將玉米幼苗水平放置，經過一段時間後， 莖會背地生長，根則向地生長。 3.莖：靠地的一側生長素濃度較高，細胞生長 較快，因此莖背地彎曲。

植物的根具有正向地性 4.將根部水平放置時，向地一側生長素較多， 細胞生長較慢(受抑制)，背地一側生長素含量 較少，細胞生長較快，因此根向地彎曲。 ＊以對照組（水）作為基準線，如器官生長比對照組快者為促進；比對照組慢者為抑制。

向觸性 1.植物在接觸物體或機械刺激時，會表現出生長 的差異，此種現象稱為向觸性。 2.攀緣植物的捲鬚與環境中的固體物接觸時，由 於接觸面的生長素濃度較低， 細胞長得較慢，而非接觸面的 生長素濃度較高，細胞長得較 快，捲鬚就開始彎曲而圍繞起 柱子或樹幹生長。

傾性運動 1.傾性運動：植物因特殊細胞膨壓改變而產生 快速且可逆的反應，刺激結束後可恢復原狀 2.傾性運動的反應方向與刺激方向無關。 3.傾性運動包括觸發運動、捕蟲運動及睡眠運動

觸發運動 用手碰觸含羞草的葉子或其葉子受風力震動時 ，葉柄會下垂，小葉閉合以減少受害。

捕蟲運動 當昆蟲飛到捕蠅草的葉上，碰觸到葉上的 感應毛，會使葉子的細胞產生膨壓變化， 促使葉子閉合，以捕捉昆蟲。

睡眠運動 含羞草、酢漿草等植物的葉子白天張開 ，晚上閉合，這是因為位於其小葉及葉 柄基部之葉枕細胞的膨壓變化所造成的

臨界日照 1.同種不同植株間開花所需光照時間也有差異， 利用大量植株做光照實驗後，定義使50％的 植株開花時所需的光照時間為臨界日照。 2.圖中的短日照植物牽牛花 與長日照植物白芥菜的 臨界日照值約為14小時， 臨界夜長約10小時。

光週期性 1.植物的開花除了受遺傳因素控制，有些植物 還需要光照或溫度的刺激才能開花。 2.光週期：光照和黑暗的長短會影響植物的生理 3.白芥菜在日照超過14小時(黑暗低於10小時)， 較適於開花(開花率超過50%) 4.白芥菜屬於長日照植物。 (短黑暗或短夜性植物) 5.牽牛花屬於短日照植物。 (長黑暗或長夜性植物)

光週期 1.長日照植物：光週期的日照時數長於臨界日照會促進開花者，稱為，例如：玉米、苜蓿等。 2.短日照植物：光週期的日照時數短於臨界日照 會促進開花者，稱為短日照植物。 例如：牛蒡、菊花、聖誕紅及羊帶來等。 3.中性日照植物：生長發育到某一階段就自然產生花芽而開花，日照的長短對其開花並無顯著的影響，例如：豌豆、番茄、小黃瓜及棉花等

影響開花的關鍵- 連續黑暗期 1.控制植物開花的機制是連續黑夜的長度，亦即 短日照植物需要長夜，長日照植物需要短夜。 2.牛蒡為短日照植物，在長夜中短暫照光可抑制 開花；苜蓿為長日照植物，在長夜中間短暫照 光可促進開花。

感受光週期的部位-葉片 1.菊科的羊帶來在短日照條件下，即使全株只有 一片葉子給予短日照處理，也會開花。 2.若將葉片全部摘除，即使有適當的光週期，羊 帶來也不開花，顯示感應光周期的部位是葉片

開花素的運輸-韌皮部 1.若將兩株相同的短日照植物嫁接在一起，分別 以短日照及長日照處理，則兩株都會開花。 2.若將短日照處理的植株在快到嫁接處的地方以 環狀剝皮處理，則長日照處理的這株植物就不 開花，可見刺激植物開花的物質可經由韌皮部 運輸到長日照處理的植株。

植物感受光照的分子- 光敏素 ◎兩種類型的光敏素分子(藍綠色色素蛋白) 1. Pr 型(P660)- 吸收紅光(red) (2) Pr吸收紅光後大部分會轉變為Pfr。 (3) Pfr才具有生理活性，會被代謝分解 2.Pfr型(P730)- 吸收遠紅光(far red) 黑暗中或照遠紅光可轉變為Pr。

光敏素影響植物開花 1.Pr吸收日光後，大部分轉變成Pfr，此過程很快速， 而Pfr在黑暗中轉變成Pr的速度卻很慢，黑暗的長短 決定了Pfr的量和Pfr／Pr＋Pfr的比值。 2.短日照植物需要比較長的黑暗，使Pfr／Pr＋Pfr的比 值低於臨界值，才能開花；長日照植物則需較短的黑 暗，使Pfr／Pr＋Pfr的比值高於臨界值，才能開花。 3.黑暗期被紅光中斷，Pfr／Pr＋Pfr比值升高，則會抑 制短日照植物開花，但卻會促進長日照植物開花。

光敏素對植物的發育的影響 光敏素除影響開花外，還參與種子萌發、塊根 、塊莖、鱗莖的生長、芽的萌發與休眠等。 馬鈴薯幼苗的成長： 黑暗中- 不合成葉綠素 葉不發育 節間長 照光下- 合成葉綠素 葉發育良好 節間短

春化作用 1.春化作用：某些植物需要經過一定時間的低溫，才能 誘導開花的現象。 2.冬小麥於秋末播種，過冬之後，春天就會開花結穗。 3.溫帶的植物，在冬天葉子均已掉落，因此感應低溫產 生春化作用的器官不是葉，而是在胚或分生組織。 4.將種子或幼苗做低溫處理，可促使這些某植物開花。 如水仙置於冰箱冷藏2～3星期再取出，會很快萌芽 、生長，並且開花 (人工春化作用) 。 5.用吉貝素處理的種子或幼苗，則不須經過冬天的低溫 刺激，也可提前開花，因吉貝素可以誘發節間和花梗 迅速伸長而抽穗和開花。

植物對淹水、缺水逆境的反應 1.淹水時，根無法進行有氧呼吸，造成能量不足，無法 從土壤中吸收礦物質。 2.淹水時，大多數植物皮層會產生乙烯，促進植株產生 不定根及通氣管道或促使植物產生呼吸根及皮孔等， 來適應淹水的逆境。 3.在缺水的逆境下，葉肉細胞會產生離層素，促使氣孔 關閉，以減緩植物枯萎的時間。有些植物會把胺基酸 與其他溶質儲藏在液泡內，以 提高細胞質的溶質濃度，促使 植物從土壤中吸收更多的水分。

植物對乾旱逆境的反應 1.旱生植物適應乾旱的特徵： (1)葉片有厚的角質層以減少水分散失。 (2)表皮常具有絨毛以保留水分。 (3)氣孔下陷以減少水分蒸散。 (4)葉子肥厚以儲存水分。 (5)根系發達，鬚根多以擴大吸收面積。 (6)葉呈針狀或葉片在缺水時會捲起，以減少 蒸散作用。 2.福桂拉樹，在水分充足的 情況下才會長出綠色的葉子

植物對高鹽逆境的反應 1.高鹽環境會阻礙植物根系的生長及水分的吸收 2.有些植物細胞會改變細胞內酶的含量及種類， 並合成脯胺酸以維持細胞膜的穩定性。 3.有些植物，如水筆仔可以把鹽分集中於老葉， 藉老葉掉落以排除鹽分；且葉內具有鹽腺可排 鹽於葉的表面，藉由風或雨把鹽分帶走。

植物對高溫、低溫逆境的反應 1.高溫會破壞細胞膜的穩定性，並破壞蛋白質。 2.有些植物在受熱壓力(39℃ )下會產生熱休克蛋白來 保護其他的蛋白質，使植物增強對熱的耐受性。 3.沙漠地區的植物演化出葉片捲曲、葉呈針狀，以減少 葉片受陽光照射面積，有些葉子的表面具蠟質以反光 來避免葉片過熱。 4.通常耐高溫植物的細胞膜中，飽和脂肪酸含量較高， 較易維持膜的穩定性。 5.有些植物在低溫下會產生抗凍蛋白以延緩冰晶對細胞 的傷害。

植物對重金屬汙染逆境的反應 1.高濃度的重金屬離子如鎘、汞、鉛和鉻等，對 植物也會造成毒害 (影響酵素的活性)。 2.含有礦渣的土壤通常含有重金屬離子，故種子 無法在此處萌發並發育成植物體。 3.對重金屬耐受力強的植物，其體內會產生一些 有機酸，如草酸可與鋁結合成有機金屬化合物 ，以降低重金屬的危害。

植物的防禦 1.角質層、針刺及樹皮可阻礙動物的攝食。 2.植物體內也能產生某種化學物質(如：生物鹼) 來抵抗動物的攝食或病原體的攻擊。 3.玉米葉被毛蟲攻擊時，會對毛蟲唾液中的物質 產生反應，而釋出芳香物質去 吸引寄生的黃蜂。這些黃蜂會 在毛蟲體內下卵、殺死毛蟲。 (化學求助)

植物對草食動物的防禦 1.有的物質會讓草食動物覺得味道不好而避食。 2.有些植物(如番茄)當葉片受毛蟲攻擊時 →受傷害的組織細胞會釋出揮發性物質於空氣中 →促使健康的植株產生茉莉酸，造成植物的基因活化 →產生蛋白酶抑制物，干擾毛蟲腸道蛋白質的消化。

植物對病原體的防禦-系統性誘導抗病 1.植物遭受病原體攻擊時會出現壞死病斑(孤立病原體) 2.被感染的植物會產生水楊酸及系統素，活化植物的免 疫反應，使整棵植物產生系統誘導抗病。 3.水楊酸：經甲基化後成為揮發性的甲基水楊酸，會被 釋放至大氣中，使未受感染的植物組織產生防禦酵素 以破壞病原菌的細胞壁，或產生單寧以毒死微生物。 4.系統素：經由受傷組織的細胞壁或細胞間隙運輸到鄰 近的韌皮部再送到整棵植物體。 (1)系統素和細胞膜的受體結合，使細胞產生茉莉酸。 (2)茉莉酸經由韌皮部運輸到植物全身，活化基因， 產生蛋白酶抑制物，干擾昆蟲的消化及阻礙生長。