第二篇 植物体内物质与能量的转变 第四章 植物的呼吸作用

本章重点和难点： 一、呼吸代谢途径的多样性； 二、呼吸链氧化磷酸化； 三、呼吸作用与农业。

本章主要内容 呼吸作用的概念及生理意义 植物的呼吸代谢途径 生物氧化 呼吸过程中能量的贮存和利用 呼吸作用的调节和控制 影响呼吸作用的因素 呼吸作用与农业生产

第一节 呼吸作用的概念及生理意义 一 呼吸作用的概念 1 有氧呼吸(aerobic respiration)： 呼吸作用包括两大类型：有氧呼吸和无氧呼吸 1 有氧呼吸(aerobic respiration)： 指生活细胞在氧参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2和H2O，同时释放能量的过程。 C6H12O6+6O2+6H2O 6CO2+12H2O+能量 2870KJ 有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式

2 无氧呼吸(anaerobic respiration) 指细胞在无氧条件下把某些有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。在微生物上则称为发酵（fermentation） 。 C6H12O6 2C2H5OH或2CH3CHOHCOOH+2CO2+能量 100KJ　 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的 专性嫌气微生物、好气性微生物 高等植物的呼吸主要是有氧呼吸，但仍保留有无氧呼吸的能力。

无氧呼吸的特点: 1、底物分解不彻底； ２、释放的能量少。 例如：苹果、香蕉贮存久了产生的酒味是酒精发酵，胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在贮藏时也会产生乳酸。 动物组织也会进行乳酸发酵。

呼吸器官

呼吸器官

二 呼吸作用的生理意义 呼吸作用是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止， 也就意味着生命的终结。 主要表现在三个方面： 1 、为植物生命活动提供能量：离子主动吸收和运输、细胞分裂和伸长、有机物的合成与运输、种子发芽等。 2 、其中间产物是合成植物体内重要有机物的原料 3 、在植物抗病免疫方面有着重要作用：植物受到病菌侵入时，侵染部位呼吸速率急剧升高，以通过生物氧化分解有毒物质；受伤时旺盛的呼吸能促进伤口愈合；呼吸作用的加强可以促进具有杀菌作用的绿原酸和咖啡酸的合成。

第二节 植物的呼吸代谢途径 ⑴ 糖 酵 解 (EMP) 呼吸作用的糖的分解代谢途径有3种： ⑵ 三羧酸循环 (TCA) ⑶ 戊糖磷酸途径 (PPP)

一、糖 酵 解(EMP) 糖酵解(glycolysis)： 糖酵解途径： ATP ADP 淀粉 G1P DHAP PGAld G6P F6P FBP 蔗糖 葡萄糖 ATP ADP NAD+ NADHH+ ATP ADP ATP ADP 丙酮酸 PEP 2PG PGA DPGA C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2丙酮酸+2ATP+2NADHH++2H2O

总反应式

1 普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。 糖酵解的生理意义： 1 普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。 2 其产物丙酮酸可通过各种途径生成不同的物质。 3 提供部分能量，是厌氧生物获能的主要方式。 4 过程中，多数反应均可逆转，为糖异生作用提供途径。

二、三羧酸循环 (TCA) 三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle): 是指丙酮酸在有氧条件下，进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢彻底氧化分解成水和CO2 的过程。 TCA普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，起始底物为乙酰 COA，是糖、脂肪、蛋白质的共同氧化途径。 TCA循环的总反应式为： 2CH3COCOOH + 8NAD+ + 2FAD + 2ADP + 2Pi + 4H2O 6CO2 + 8NADH + 2FADH2 + 2ATP

CH3 C=O + HS- COA COOH CO2 乙酰COA NAD+ NADHH+ H2O 草酰乙酸 柠檬酸 苹果酸 HS-COA NAD+ NADHH+ H2O 异柠檬酸 NAD+ 延胡索酸 呼吸链 NADHH+ FADH2 CO2 FAD α-酮戊二酸 NAD+ NADHH+ 琥珀酸 HS-COA 琥珀酰COA CO2 ATD ADP ＴＣＡ循环的反应过程

Things I’d like you to know about the citric acid cycle Like the Calvin cycle, it is a cycle (the Calvin cycle involves energy capture through incorporation of carbon into small sugars, which are reduced by energy from photosynthetic electron transport. The citric acid cycle involves energy release through loss of carbon from small organic acids which are oxidized, producing electrons to be used in mitochondrial electron transport). The cycle is “flexible”. The organic acids are all involved in a very large number of other biosynthetic pathways Most of the ATP production is through electron transport in mitochondrial membranes (cristae) As in photosynthesis, regulation of energy production/consumption is critical

3C 2C 5C 6C 4C N-assimilation, amino acid formation (proteins), chlorophylls This is all occurring in the matrix of the mitochondrion Fatty acids; lipids; carotenoids; abscisic acid Lignin; alkaloids; flavanoids

ATP synthase Most of the ATP produced in respiration comes from electrons of NADH and FADH2 that enter a membrane-bound electron transport process, producing a membrane potential, leading to oxidative phosphorylation

The whole cell Glycolysis takes place in the cytosol Citric acid cycle (= TCA= Kreb’s Cycle) and respiratory electron transport take place in mitochondria “Dark” Respiration involves glycolysis, Citric acid cycle and electron transport

三、戊糖磷酸途径( PPP ) 戊糖磷酸途径 (pentose phosphate pathway)： 戊糖磷酸途径的生化过程： 是指葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径，又称己糖磷酸途径(HMP)。 戊糖磷酸途径的生化过程： 1、G 的氧化脱羧： G→G6P→6-PGL→Ru5P 2、G 的再生阶段： Ru5P →…… →G6P 总反应式： 6G6P+12NADP+ +7H2O 6CO2+12NADPH·H+ +5G6P + Pi

戊糖磷酸途径的特点和生理意义 1、与糖酵解的区别 a. 氧化还原辅酶不一样。 EMP是NAD，而在HMP中是NADP b. 中间过程和中间产物不一样。 2、意义： ⑴PPP是G直接氧化分解的生化途径，产生大量的NADPH，为各种合成反应(如脂肪酸的合成)提供还原力； ⑵其中间产物是许多重要有机物生物合成的原料； ⑶提高植物的抗病性和适应性 PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干旱时，该途径可占全部呼吸的50%以上。

与光合作用的联系及其调节

第三节 生 物 氧 化 生物氧化(biological oxidation) 与燃烧等非生物氧化不同 第三节 生 物 氧 化 生物氧化(biological oxidation) 有机物质在生物体内进行氧化，消耗氧气，生成CO2和水，放出能量的过程。 与燃烧等非生物氧化不同 它是在生活细胞内，在常温、常压、接近中性的pH和有水的环境下，在一系列酶以及中间传递体的共同作用下逐步地完成的，而且能量也是逐步释放的。

一、呼吸链的概念和组成 呼吸链： 呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列电子传递体有顺序的传递到分子氧的总轨道。 传递体分为两种： H传递体 电子传递体 H传递体，传递H，作为脱氢酶的辅基： 有NAD、NADP、FMN、FAD、ＵＱ 电子传递体：细胞色素体系和铁硫蛋白Fe-S，只传递电子。 细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白，通过铁卟啉辅基中的铁离子完成对电子的传递。有Cyta、Cytb和Cytc三类。

细胞色素：有很多种类，电子传递链中存在5中，细分：cyta cyta3 cytb562 cytb566 cytc cytc1 等等，统分为3类：cyta cytb cytc . Cyta的辅基——血红素A cytb的辅基——血红素B cytc的辅基——血红素C cytb 和 cytc1 都是线粒体内膜上的嵌入蛋白，这两种细胞色素是以复合体的形式存在，复合体中有Fe-S蛋白。 Cytb 有质子泵的功能。

Cytc是电子传递中唯一的外周蛋白，它位于线粒体内膜外侧，含有104个AA残基，分子量为13000，可接受cytc1传递来的电子，并转移给cyta..a3 cyta.a3 是 cyta 和cyta3的复合体，复合体中还含有２个铜原子，cyta.a3是跨膜蛋白，可接受cytc传来的电子，交给分子氧，生成水。同时可将基质中的至少２个氢离子泵到线粒体内膜外侧，有泵的功能。cyta.a3又称为细胞色素Ｃ氧化酶。

辅基 组成成分 电子供体 电子受体 复合体Ⅰ 88万 FMN Fe-S NADH脱氢酶FMN Fe-S NADH CoQ 复合体Ⅱ 14 相对分子量 辅基 组成成分 电子供体 电子受体 复合体Ⅰ 88万 FMN Fe-S NADH脱氢酶FMN Fe-S NADH CoQ 复合体Ⅱ 14 FAD Fe-S 琥珀酸脱氢酶FAD Fe-S FADH 复合体Ⅲ 25 Hemeb562,b566 Fe-S hemec Cytb cytc Fe-S cytc 复合体Ⅳ 16 Hemea heme a3 Cua Cub 细胞色素氧化酶复合体Cyta cyta3 O2

Q循环 QH2有2个质子和电子,将其中高势能的1电子传给铁硫,传给细胞色素和氧,同时释放2个质子,失去1电子的QH2成为半醌阴离子,另外1电子传给细胞色素B,还原成Q, 细胞色素B将电子又传给Q,在质子的参入下,重新合成QH2

能够阻断电子传递链中某一部位的电子传递的物质 呼吸抑制剂的作用： 　　能够阻断电子传递链中某一部位的电子传递的物质 ⑴鱼藤酮、安米妥：可阻断电子由NADH向UQ传递； ⑵丙二酸：阻断电子由琥珀酸向FAD的传递； ⑶抗霉素A：抑制电子从Cytb/c1传递到Cytc； ⑷氰化物、叠氮化物、CO：阻止电子由Cyta3传给氧。

实验应用 当某一部位被电子传递抑制剂作用后,其下游由于无电子供应,各组分处于氧化态,其上游由于电子传不走,各组分处于还原态.利用这个原理,可用不同的抑制剂测定各组分的排列顺序．

二、氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) 氧化磷酸化： 在生物氧化过程中伴随发生的ADP被磷酸化形成ATP的现象，即氧化作用与磷酸化同时进行。

二、氧化磷酸化 氧化磷酸化的机理—化学渗透假说 线粒体基质（matrix）的NADH传递电子给O2的同时，3次释放H+到胞间隙，使膜内外产生跨膜电化学势梯度，驱动ATP的合成。 耦联位点

二、氧化磷酸化 P/O比(P/O ratio):　指呼吸过程中无机磷消耗量或产生ATP的量和原子氧消耗量的比值，是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标。

二、氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) 偶联反应： 氧化与磷酸化相偶联，二者相互联系，相互依赖磷酸化作用所需要的能量由氧化作用供给，氧化作用产生的能量通过磷酸化作用贮存起来。 若偶联被破坏，氧化磷酸化作用就受阻。 解偶联剂(uncoupler)： 2 , 4 – 二硝基苯酚　 (dinitrophenol ，DNP)

三、呼吸代谢过程中的氧化酶类 指terminal oxidase 1、细胞色素氧化酶(cytochrome oxidase) 含铜和铁，作用是把Cyta3的电子传给氧，使氧与质子结合成水。 普遍存在于植物的根、叶、芽、胚中,位于线粒体中。承担细胞内80%的耗氧量，与氧亲和力极高，受氰化物、CO的抑制。

三、呼吸代谢过程中的氧化酶类 2、交替氧化酶(alternate oxidase、AO) ：含铁，对氧亲和力高， 位于内膜UQ和复合体Ⅲ之间，可绕过复合体Ⅲ和Ⅳ把电子传给氧，形成水，此途径对氰化物不敏感，又称抗氰呼吸，容易被水杨基氧月亏酸（SHAM）所抑制。又称放热呼吸（thermogenic respiration）。 电子传递给氧有两条途径；抗氰呼吸普遍存在。 典型的例子：天南星科的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多（形成ATP少），使组织温度比环境温度高出10～20℃

三、呼吸代谢过程中的氧化酶类 3、抗坏血酸氧化酶(ascorbic acid oxidase) 含铜，可催化抗坏血酸的氧化，普遍存在，以蔬菜和果实中较多。还与植物的受精过程有关，且有利于胚珠的发育。

三、呼吸代谢过程中的氧化酶类 4、酚氧化酶(phenol oxidase)  单酚氧化酶（monophenol oxidase）和多酚氧化酶 (polyphenol oxidase) 含铜 正常情况下，它和底物是分开的，定位与质体和微体中，当细胞受损或组织衰老时，二者接触发生反应，酚氧化为棕褐色的醌，醌对微生物有毒，可防止植物感染。植物体内普遍存在。与氧的亲和力中等。

三、呼吸代谢过程中的氧化酶类 5、黄素氧化酶(flaivn oxidase) 不含金属，存在于乙醛酸循环体中，可氧化分解脂肪酸形成过氧化氢，最后放出氧和水。

多途径呼吸电子传递过程 外源NADH NADH脱氢酶 ↓ ATP ATP ATP NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2 ↑ Fe-S FAD 琥珀酸 鱼藤酮 抗霉素A 氰化物 丙二酸 交替氧化酶 转 氢 酶 乙醛酸氧化酶 乙醇酸氧化酶 乙醛酸→乙醇酸 多酚氧化酶 酚 抗坏血酸氧化酶 NADPH → 谷胱甘肽 → 抗坏血酸 多途径呼吸电子传递过程

三、呼吸代谢过程中的氧化酶类 植物体内多种呼吸氧化酶相互协作，使适应各种外界环境条件。

三、呼吸代谢过程中的氧化酶类 温度： 黄酶对温度变化不敏感，而细胞色素氧化酶对温度变化最敏感。在果实成熟过程中，酶系统的更替反映了酶对温度的适应，如柑橘成熟过程。

三、呼吸代谢过程中的氧化酶类 O2的浓度： 细胞色素氧化酶对氧的亲和力最强，而酚氧化酶和黄酶对氧的亲和力弱。苹果果肉中内层以细胞色素氧化酶为主，表层以酚氧化酶和黄酶为主。

四、呼吸代谢的多样性 从呼吸代谢多条路线观点（汤佩松，1965年提出）来看，呼吸代谢多样性是必然和合乎逻辑的。代谢多样性可以说是在细胞中发生的生化反应的总和。 不同的植物、同一植物的不同组织或器官、不同的生长发育阶段和环境条件下，底物的氧化降解可以走不同的途径。说明了 呼吸代谢与其他的生理功能间的控制与被控制的相互制约的关系。 植物呼吸代谢多样性至少包括３个层次：

四、呼吸代谢的多样性 1、呼吸代谢反应及其催化酶的多样性，包括适应酶的形成； 2、呼吸途径的多条路线及其调控多样性：代谢类型的多样性及其适应环境的多样性。如有氧和无氧、EMP、TCA和PPP等； 3、呼吸链电子传递系统与末端氧化系统的多样性，如电子传递主路、几条支 路和抗氰途径

第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用 一 、能量的贮存 呼吸放出的能量，一部分以热的形式散失于环境中，其它 部分都贮存到含高能键有机化合物中，如乙酰辅酶A、ATP等。

第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用 呼吸作用生成ATP的方式有两种： 1、氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 2、底物水平磷酸化(substrate-level phosphorylation)： 是指在底物被氧化过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可将高能键直接转给ADP生成ATP。

第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用 二 、能量的利用 1mol葡萄糖彻底氧化分解产生36molATP 能量利用率仅36%。

第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用 三 、光合作用与呼吸作用的关系 相互独立而又相互依存的两个过程，光合作用是利用光能制造有机物、贮存能量的过程；呼吸作用是分解有机物、释放能量的过程。 辩证关系： 　①所需的ADP和辅酶NADP+相同 ②C3循环与PPP基本上是正反反应的关系 ③光合释放的O2可供呼吸利用，呼吸释放的CO2 可被光合同化

第五节 呼吸作用的调控 一．巴斯德效应和糖酵解调节 1、巴斯德效应(Pasteur effect)： 巴斯德:B.L.Pasteur 氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物积累的现象。

第五节 呼吸作用的调控 2、糖酵解的调节： 关键酶 磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶 有氧时，TCA和生物氧化顺利进行，产生较多ATP和柠檬酸， 减少ADP和Pi，抑制二酶的活性，糖酵解减速； 无氧时，产生ATP和柠檬酸较少，而积累的ADP和Pi较多，促 进二酶活性，糖酵解加速。 故，通过氧调节细胞内ATP、柠檬酸、ADP、Pi的水平(体积分数在3-4%为氧浓度的基点)，从而调节糖酵解的速度，以保证在适当水平上。

第五节 呼吸作用的调控 二 、TCA和PPP的调节 PPP主要受NADPH反馈抑制的调节 [ NADPH ] / [ NADP ] 高时，抑制G6P脱氢酶的活性。 TCA受多方面调节: NADH是其负效应物， ATP抑制柠檬酸合成酶和苹果酸脱氢酶的活性 AMP促进α-酮戊二酸脱氢酶的活性 COA促进苹果酸酶的活性

第五节 呼吸作用的调控 三、 能荷的调节 能荷：是ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。

第六节 影响呼吸作用的因素 一.呼吸速率和呼吸商 第六节 影响呼吸作用的因素 一.呼吸速率和呼吸商 1.呼吸速率(respiratory rate)：单位植物组织在单位时间内放出二氧化碳或者吸收氧气的体积。 2.呼吸商(respiratory quotient, RQ)： 单位时间内，放出CO2物质的量与吸收O2物质的量的比值。糖类是1，脂肪和蛋白质(富含H)小于1，有机酸(富含O)大于1。

二.内部因素对呼吸速率的影响 1、不同植物的呼吸速率不一样： 生长发育快，呼吸快，如细菌、真菌比高等植物呼吸速率快 1、不同植物的呼吸速率不一样： 生长发育快，呼吸快，如细菌、真菌比高等植物呼吸速率快 2、同一植物不同器官呼吸速率不同： 生长旺盛、幼嫩的器官呼吸快，生殖器官快，雌雄蕊快 3、同一器官的不同组织呼吸速率不同： 茎：形成层＞韧皮部＞木质部 4、同一器官的不同发育阶段呼吸速率不同： 幼嫩→成熟→衰老→死亡

三.外界条件对呼吸速率的影响 1、温度： 呼吸作用有温度三基点，即最低、最适、最高点； 最适25~35℃，最高35~45℃；在一定温度范围内，随温度升高，呼吸加快，每升高10℃，呼吸作用增加到2-2.5倍； 温度系数(Q10)=(t+10) ℃时的呼吸速度 / t ℃时的呼吸速度

三.外界条件对呼吸速率的影响 2、二氧化碳： 环境中二氧化碳浓度增高时,脱羧反应减慢,呼吸作用受到抑制. 例:二氧化碳浓度＞5%时,呼吸速率明显下降.因此,土壤板结,引起通气不良,影响根系的呼吸和生长.适时中耕松土、开沟排水，减少二氧化碳增加氧气。 抑制有氧呼吸，可在果蔬、种子贮藏中加以利用； 一些植物的种子休眠，如豆科的种子

三.外界条件对呼吸速率的影响 3、水分： 植物组织含水量与呼吸作用有密切关系。 在一定范围内，呼吸速率随组织含水量的增加而升高； 3、水分： 植物组织含水量与呼吸作用有密切关系。 在一定范围内，呼吸速率随组织含水量的增加而升高； 种子含水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。

三.外界条件对呼吸速率的影响 4 、 氧气： 影响呼吸速率和呼吸类型 4 、 氧气： 影响呼吸速率和呼吸类型 氧浓度在10-20%,无氧呼吸不进行,全部是有氧呼吸;当氧浓度＜10%时,无氧呼吸出现,有氧呼吸迅速下降. 无氧呼吸停止时环境中的最低氧含量(10%)称为无氧呼吸熄灭点(anaerobic respiration extinction point) 呼吸速率一般随氧浓度的增大而增强.但氧浓度增到一定程度时,呼吸速率不再增加,这时的氧浓度称为氧饱和点(oxygen saturation point),氧饱和点与温度关系密切,一般是随温度升高而相应提高.

三.外界条件对呼吸速率的影响 4 、 氧气： 总之:氧促进有氧呼吸，抑制无氧呼吸，长时期无氧呼吸会导致植物受伤死亡，原因： ①产生的酒精使蛋白质变性； ②有机物消耗增多； ③由TCA的中间产物形成的物质无法继续合成。 5、机械损伤： 加快呼吸 ，①酚类迅速氧化，②形成愈伤组织

第七节 呼吸作用和农业生产 呼吸效率(respiratory ratio)： 是指每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物质的克数。 第七节 呼吸作用和农业生产 呼吸效率(respiratory ratio)： 是指每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物质的克数。 维持呼吸(maintenance respiratory)： 在生长活动停止的成熟组织或器官内，除一部分用于维持细胞的活性外，大部分能量以热能散失，呼吸效率低。

第七节 呼吸作用和农业生产 生长呼吸(growth respiratory)： 第七节 呼吸作用和农业生产 生长呼吸(growth respiratory)： 用于生物大分子的合成、离子吸收、细胞的分裂和生长等。 在生长旺盛的部位如幼根、幼茎、幼叶、幼果等，呼吸产生的能量和中间产物，多用于合成细胞生长物质，呼吸效率高。

一．呼吸作用和作物栽培 呼吸放能、产生有机物，导致新细胞和器官形成，植株长大。 在作物栽培中，为保证旺盛生长，必须保证呼吸正常进行。 如：中耕松土、开沟排涝、水稻露田、晒田等

二．呼吸作用和粮食贮藏 呼吸过快，使有机物耗多、粮堆湿度增大、发热霉变，必须降低呼吸作用。 ①晒干②密闭③降温

三．呼吸作用和果蔬贮藏 降温、降氧 “自体保藏法”

第四章 思 考 题 一、名词解释 二、简答题 有氧呼吸、无氧呼吸、生物氧化、呼吸链、氧化磷酸化 第四章 思 考 题 一、名词解释 有氧呼吸、无氧呼吸、生物氧化、呼吸链、氧化磷酸化 巴斯德效应、P/O比、抗氰呼吸、呼吸速率、呼吸商、 温度系数、呼吸效率、生长呼吸、维持呼吸 二、简答题 1、呼吸作用的生理意义是什么？ 2、写出有氧呼吸与无氧呼吸的总方程式，有何异同？ 3、为什么长时间无氧呼吸会使陆生植物受伤甚至死亡？

4、呼吸作用糖的分解代谢途径有几种？各在什么部位进行？ 5、EMP途径产生的丙酮酸可能进入哪些反应途径？ 6、简述呼吸链组成成分及质子和电子传递过程？ 7、简述氧化磷酸化的机理。 8、末端氧化酶主要有哪几种？各有什么作用？ 9、EMP、TCA、PPP途径各受哪些因子的调节？ 10、TCA、PPP途径的生理意义有哪些？

11、呼吸途径的多样性体现在哪些方面？ 12、光合作用与呼吸作用有何区别？其辩证关系如何？ 13、影响呼吸作用的内外因素各有哪些？ 14、生长旺盛部位与成熟组织或器官在呼吸速率上有何差异？ 15、呼吸作用与粮食及果蔬贮藏的关系如何？