第三篇 植物的生长和发育 第三篇 植物的生长和发育 第三篇 植物的生长和发育 第三篇 植物的生长和发育 生长(growth)：植物体积与重量的不可逆的增加，通过细胞分裂和伸长来完成。 发育(development)：在整个生活史上，植物体的构造和机能从简单到复杂的变化过程，表现就是细胞组织和器官的分化(differentiation)。 §7. 植物体内的细胞信号转导 (signal transduction of plant) 细胞信号转导( Signal transduction)：指细胞藕联各种刺激信号（各种内外刺激信号）与其引起的特定的生理效应间的一系列分子反应机制。包括：4个步骤:信号分子与表面受体结合；跨膜信号转换；胞内信号转导网络的信号传递、放大与整合；导致生理生化变化。 生长(growth)：植物体积与重量的不可逆的增加，通过细胞分裂和伸长来完成。 发育(development)：在整个生活史上，植物体的构造和机能从简单到复杂的变化过程，表现就是细胞组织和器官的分化(differentiation)。 §7. 植物体内的细胞信号转导 (signal transduction of plant) 细胞信号转导( Signal transduction)：指细胞藕联各种刺激信号（各种内外刺激信号）与其引起的特定的生理效应间的一系列分子反应机制。包括：4个步骤:信号分子与表面受体结合；跨膜信号转换；胞内信号转导网络的信号传递、放大与整合；导致生理生化变化。

图7---1

§7.1 环境刺激和胞外信号 一、信号(刺激) 信号(signal)：信息的物质体现形式和物理过程。简言之，刺激就是信号。 §7.1 环境刺激和胞外信号 一、信号(刺激) 信号(signal)：信息的物质体现形式和物理过程。简言之，刺激就是信号。 ►多指环境刺激(机械、温、光、水、损伤、触摸、重力、病原因子等). ►也指体内其它细胞传来的信号。(如植调剂、糖、多肽、胞外压力、细胞壁片段等) 二、胞间信号 胞间信号：当环境刺激作用于植物时，转化为在细胞间发生传递的信号为胞间信号。 物理信号：电信号、水力学信号(压力势的变化)  化学信号：激素、寡聚糖等。 三、第二信使（second messenger）：指在细胞内传递胞外信号的一系列信号分子，常相对于初级信使(primary messenger)而言。如Ca离子 、 CAMP等。

§7.2 受体和跨膜信号转换 一、细胞受体 1.受体(receptor)：在细胞表面或细胞内(亚细胞结构上)与信号特异结合并放大，传递信号 的物质(蛋白质)。 种类： 　①细胞表面受体（主要种类）：如Fig．7-2 　 　动物的三种(离子通道连接受体、 G蛋白连接受体、 酶连受体）表面受体． 　☆［植物也有其中的第2种，即G蛋白连接受体(G protein－linked receptor)，它在光、植物激素对植物的生理效应，在跨膜离子运输、气孔运动、植物形态建成等生理活动的细胞信号转导过程中有重要调节作用 ]． 　②细胞内受体：指亚细胞组分上的受体． 特点：①特异性；②高亲和力；③可逆性。 2.配体(ligand)：特指细胞信号转导中的化学信号(激素、糖等)

二、跨膜信号转换 (一)定义：细胞表面的受体与配体结合，从而将胞外、胞间信号转化为胞内信号并放大信号的过程。 (二)原理：Fig 7-3 G蛋白质与跨膜信号转换 G protein：全称为——异三聚体GTP结合蛋白(heterotrimeric GTP binding protein) 关键在于：G protein 的活化与非活化(它尤如膜信号转换的分子开关，将胞外、胞间信号转化为胞内信号并能成千倍地放大信号)。

G蛋白质放大信号示意图 胞间信号(配体) + 受体(R,受体蛋白) 1G蛋白 1腺苷酸环化酶 CAMP … 3G蛋白 3腺苷酸环化酶 … nCAMP … [配体·受体] 4G蛋白 4腺苷酸环化酶 … 5G蛋白 5腺苷酸环化酶 … 6G蛋白 6腺苷酸环化酶 … 7G蛋白 7腺苷酸环化酶 … ……… ……………… … nG蛋白 n3腺苷酸环化酶 …

较熟悉的第二信号分子：CAMP, 环状单核苷酸);DAG,二酯酰甘油;IP3,三磷酸肌醇;Ca离子 (植物中相对研究最多) §7.3 细胞内信号分子和第二信使系统 (一)植物细胞Ca离子运输系统 较熟悉的第二信号分子：CAMP, 环状单核苷酸);DAG,二酯酰甘油;IP3,三磷酸肌醇;Ca离子 (植物中相对研究最多) 一、Ca离子和Ca结合蛋白 图7---5

(二)钙调素(calmodulin,CaM): §7.3 细胞内信号分子和第二信使系统 (二)钙调素(calmodulin,CaM): ☆目前,植物中研究得最多的一种钙调蛋白,是最重要的多功能Ca2+信号受体. ☆由148个氨基酸组成的单链的小分子(分子量为17 000～19 000)酸性蛋白。CaM分子有四个Ca2+结合位点。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后(一般≥１０－６mol),Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。 ☆目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控，如蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等。 ☆在以光敏色素为受体的光信号传导过程中Ca2+-CaM胞内信号起了重要的调节作用。

二、IP3(三磷酸肌醇)与DAG(二酯酰甘油) (一)IP3与DAG的形成(Fig 7-7) §7.3 细胞内信号分子和第二信使系统 二、IP3(三磷酸肌醇)与DAG(二酯酰甘油) (一)IP3与DAG的形成(Fig 7-7) PI(磷酯酰肌醇) PIP(磷酯酰肌醇-4-磷酸) PIP2 (磷 DAG 活化的蛋白激酶C 酯酰肌醇-4,5-二磷酸)  IP3 从内质网和液泡释放Ca离子 (二)IP3和DAG的作用机理(Fig 7-8) DAG/PKC信号传递途径 细胞内信号转导的双信使系统 IP3 / Ca离子信号传递途径 该系统已在少数植物中得到确认

§7.3 细胞内信号分子和第二信使系统 Fig 7-8 细胞内信号转导的双信使系统

§7.4 信号转导中的蛋白质可逆磷酸化  §7.3 细胞内信号分子和第二信使系统 三、The other signals H+ CGMP(环鸟苷酸) H+ 氧化还原剂(抗坏血酸、谷胱甘肽、H2O2) §7.4 信号转导中的蛋白质可逆磷酸化  植物体内许多功能蛋白转录后需经共价修饰才能发挥其生理功能，蛋白质磷酸化就是进行共价修饰的过程，蛋白质磷酸化以及去磷酸化是分别由一组蛋白激酶(protein kinase)和蛋白磷酸酯酶(protein phosphatase)所催化的，它们是上述的几类胞内信使进一步作用的靶酶，也即胞内信号须通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号。

一、蛋白质的磷酸化和去磷酸化机理 nNTP 蛋白激酶 nNDP 蛋白质 蛋白质－ｎＰi nPi 蛋白磷酸酯酶 H2O §7.4 信号转导中的蛋白质可逆磷酸化  一、蛋白质的磷酸化和去磷酸化机理 （一）机理(Fig 7-９) nNTP 蛋白激酶 nNDP 蛋白质　　　　　　　　　　 蛋白质－ｎＰi nPi 蛋白磷酸酯酶 H2O （二）功能 胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程是进一步转导胞间、胞外信号的过程，而且具有级联(cascade)放大信号的的作用。 ----级联(cascade)反应:在一系列的反应中,前一反应的产物是后一反应中的催化剂,从而使反应倍速进行.

植物中约2%-3%的基因编码蛋白激酶. 丝氨酸/苏氨酸激酶 二、信号转导中蛋白质可逆磷酸化的调节酶 一、蛋白激酶(PK) (一)蛋白激酶的类型 1、按磷酸化部位的氨基酸种类分: 丝氨酸/苏氨酸激酶 酪氨酸激酶 组氨酸激酶 2、按结构域与催化域的区别分: (1)钙依赖型蛋白激酶(CDPK) S受体激酶,如油菜. (2)类受体蛋白激酶(RLK) 富含Leucine受体激酶,如油菜等. (也属丝氨酸/苏氨酸激酶类型) 类表皮生长因子受体激酶,拟南 芥。

(二)蛋白激酶的结构与机理 自身抑制域 (31个氨基酸) N C 蛋白激酶催化域 钙调素样结构域 二、蛋白磷酸酯酶(PP) 二、信号转导中蛋白质可逆磷酸化的调节酶 自身抑制域 (31个氨基酸) N C 蛋白激酶催化域 钙调素样结构域 (共508个氨基酸) Fig7-10 钙依赖型蛋白激酶(CDPK)的结构 二、蛋白磷酸酯酶(PP) 丝氨酸/苏氨酸型蛋白磷酸酶 酪氨酸型蛋白磷酸酶 ☆交谈(cross talk):特指植物体内和细胞内,复杂、多样的信号系统之间通过相互作用,形成信号转导网络的过程. (二)蛋白激酶的结构与机理