第七章 微生物与物质循环 一、碳循环 二、氮循环 三、硫循环 四、铁循环

一、碳循环 1. 碳循环 （1）光合作用在碳循环中的重要性 光合生物——碳循环的基础 高等植物——陆地环境中的主要光合生物 光合生物 1. 碳循环 （1）光合作用在碳循环中的重要性 光合生物——碳循环的基础 高等植物——陆地环境中的主要光合生物 光合生物 微生物——水体环境中最丰富的光合生物 （2）分解作用 产甲烷细菌 CH4 CO2 光合作用 固定的C 各种化能异养菌 CO2 甲烷利用菌

The carbon cycle.

分解脂肪酸产H2的共生菌的产能机制不清楚。有可能是通过生成 乙酰辅酶A。 （3）产甲烷菌的生境 在地球上相当普遍存在。 2. 产甲烷菌与共生菌(Syntrophy) （1）厌氧分解，种间氢传递，共生菌 大分子物质 甲烷 （2）共生菌的产能 分解脂肪酸产H2的共生菌的产能机制不清楚。有可能是通过生成 乙酰辅酶A。 （3）产甲烷菌的生境 在地球上相当普遍存在。 （4）海洋中的产甲烷菌 由于海洋中大量的硫酸盐的存在，产甲烷菌与硫酸盐还原菌存在着 对H2和CH3COO-的竞争，产甲烷菌远远处于弱势。 产甲烷基质主要是三甲胺。 多种原核生物共同作用

CH3COO- （5） 产甲烷细菌与共生菌及其他菌的关系 初级发酵（厌氧发酵的微生物） 产甲烷菌 同型乙酸菌 硫酸盐还原菌 （5） 产甲烷细菌与共生菌及其他菌的关系 初级发酵（厌氧发酵的微生物） 产甲烷菌 同型乙酸菌 硫酸盐还原菌 氧化脂肪酸产H2的菌 H2，CO2 CH3COO- H2，CH3COO- H2，CO2 CH3COO- CH3COO- H2，CO2 H2，CO2， H2，CH3COO- CH3COO- （共生菌）

3. 瘤胃的微生物生态 （1）瘤胃的结构和运转 瘤胃：容积大，较恒定的温度（30C），较稳定的pH值（6.5），厌氧。 奶牛的瘤胃有100-150升，绵羊6升。 瘤胃（9-12h） 蜂窝胃 嘴 重瓣胃 皱胃 小肠和大肠 （2）瘤胃里的微生物发酵（很复杂） 产生挥发性脂肪酸（VFAs），氨基酸，维生素，菌体蛋白。 （3）瘤胃细菌 * 厌氧菌占优势 * 水解纤维素瘤胃微生物丰富：产生葡萄糖, 挥发性脂肪酸。 白色瘤胃球菌（Ruminococcus albus）和Fibrobacter succinogenes * 共生菌不丰富：脂肪酸被瘤胃吸收了。 * 乙酸不被利用来产生CH4：因为利用乙酸产生CH4的菌生长极慢。

（4）瘤胃原生动物和真菌 瘤胃中有特有的原生生物群（106/mL），主要由纤毛虫组成。 瘤胃原生动物的作用：摄食瘤胃细菌，对细菌浓度起调节作用。 瘤胃真菌：Neocallimastix 分解木质素、半纤维素、果胶等。 （5）瘤胃生态系统的动力学 稳定性：细菌类群相对稳定，VAFs的性质和比例相对稳定，CO2和 CH4的水平相对稳定（65%/35%）。 瘤胃中微生物的变化：动物产生疾病或死亡。 （6）其他生物 * 牛，绵羊，山羊，骆驼，水牛，鹿，驯鹿，北美驯鹿，麋， * 须鲸：几丁质的单体N-乙酰葡糖胺。 * 何爱青鸟（hoaztin，麝雉）：产于南美，仅以植物叶为食。 * 马，兔：有一在大肠后、肛门前的盲肠。 * 白蚁，蟑螂

蜂窝胃 重瓣胃 皱胃 瘤胃的结构和其中的食物运转

瘤胃微生物 分解纤维素菌 Fibrobacter succinogenes Butyrivibrio fibrisolvens 溶纤维丁酸弧菌属 Ruminococcus albus 白色瘤胃球菌 Clostridium lochheadii 分解淀粉菌 Bacteroides ruminicola 栖瘤胃拟杆菌 Ruminobacter amylophilus 嗜淀粉瘤胃杆菌 Selenomonas ruminantium 反刍月形单胞菌 Succinomonas amylolytica 溶淀粉琥玻酸单胞菌 Streptococcus bovis 牛链球菌

分解乳酸菌 Selenomonas lactilytica 解乳酸月形单胞菌 Megasphaera elsdenii 埃氏巨型球菌 分解果胶菌 Lachnospira multiparus 多对毛螺菌 产甲烷菌 Methanobrevibacter ruminantium 瘤胃甲烷短杆菌 Methanomicrobium mobile 运动甲烷微菌

自然界中一些关键性的氮的氧化还原反应几乎都是由微生物来完成的。 1. 固氮 二、氮循环 地球上最主要的氮源是大气。 自然界中一些关键性的氮的氧化还原反应几乎都是由微生物来完成的。 1. 固氮 微生物固氮，豆科植物的固氮（85%） 闪电固氮 工厂固氮 人为的燃烧过程固氮 2. 硝酸盐还原 NO3-作为电子受体，将NO3-还原成N2或N2O的呼吸作用：异化性硝酸盐还原（脱氮）—— N2形成的主要途径 NO3-作为氮源：同化性硝酸盐还原——有机氮化合物的形成 3. 氨化作用和硝化作用 氨化作用：有机含N化合物分解并释放出NH3的过程。 NH3构成返回大气N元素的15%。 硝化作用：氧化NH3为硝酸的过程。

包含反硝化细菌的细菌属（教材P146） 不动杆菌属Acinetobacter 生丝微菌属 Hyphomicrobium 土壤杆菌属Agrobacterium 产碱杆菌属 Alcaligenes 水螺菌属 Aquaspirillum 奈瑟氏球菌属 Neisseria 固氮螺菌属 Azospirillum 副球菌属Paracoccus 芽孢杆菌属 Bacillus 假单胞菌属Pseudomonas 布朗汉氏球菌属 Branhamella 丙酸细菌属 Propionibacterium 空肠弯曲杆菌属 Campylobacter 根瘤菌属 Rhizobium 色杆菌属 Chromobacteriu 红假单胞杆菌属 Rhodopseudomonas 棒杆菌属 Corynebacterium 西蒙斯氏菌属 Simonsiella 嗜纤维菌属 Cytophaga 黄杆菌属 Flavobacterium 硫杆菌属 Thiobacillus 葡萄糖杆菌属 Gluconobacter 盐杆菌属 Halobacterium

氮循环 The global nitrigen cycle. 图中的数字乘以1015为氮的克数。

三、硫循环 1. 自然界硫存在的主要形式 -2 （R-SH，HS-） 0 （S0） +6（SO42-） 1. 自然界硫存在的主要形式 -2 （R-SH，HS-） 0 （S0） +6（SO42-） 地球上最大量的硫源——沉积物和岩石（硫酸盐矿，如CaSO4 和硫化物矿， 如 FeS2） 2. 硫化氢和硫酸盐还原 （1）空气中的H2S主要由细菌还原硫酸盐而来， H2S是主要的挥发性硫气体。 SO42- + 8e-+ 8H+ H2S + 2H2O + 2OH- （2）H2S以何种形式存在于环境中取决于环境的pH值： H2S HS- S2- 低 pH pH<6 中性pH 高 pH

（3）淡水中 HS - 的主要来源： 有机硫化物（R-SH）的腐败和脱硫。 （4）海水中 HS- 的主要来源： 异化性硫酸盐还原。 （5）HS-对大多数生物都是有毒的： 与细胞色素相结合；与细胞中其他含铁的化合物相结合。 （6）环境脱除硫化物毒害的机理： 与Fe2+结合，形成不溶性的FeS 。 （7）同化性硫酸盐还原与异化性硫酸盐还原 * 高等植物，藻类，真菌，绝大部分原核生物——同化性硫酸盐还原 * 硫酸盐还原菌——异化性硫酸盐还原

异化性硫酸盐还原 同化性硫酸盐还原 APS：腺苷-5’-磷酸硫酸盐 PAPS：磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸盐

+ = 3. 硫化物和元素硫的氧化 在有O2时，HS-很快自发氧化 在无O2时，HS-可被光合细菌氧化 3. 硫化物和元素硫的氧化 在有O2时，HS-很快自发氧化 在无O2时，HS-可被光合细菌氧化 在有O2时，S0可被许多微生物氧化，其中最重要的是硫杆菌属的菌。 在无O2时，S0可被光合细菌氧化 4. 有机硫化合物 大量的有机硫化物可由生物合成。 自然界最丰富的有机硫化物是二甲基硫CH3-S-CH3，主要在海洋环境中产生： H3C— S— CH2— CH2—C—O- CH3—S—CH3 + CH2=CH—C—O- CH3 O O 微生物 = + 海洋藻细胞的一种主要的调节渗透压的物质 4500万吨/年

—————— CH3SO3-，SO2，SO42- —————— CH4，H2S ——————DMSO：CH3—S—CH3 CH3—S—CH3 CH3—S—CH3 + H2O 大气，光氧化 产甲烷细菌 二甲基硫 CH3—S—CH3 紫色光合细菌 O 化能营养菌 2e- 2H+ 厌氧呼吸 O

硫循环 the global sulfur cycle

这一反应在水浸的土壤、池塘和湖泊的沉积物中很普遍地存在， 四、铁循环 1. 铁在地球上的存在方式 * 铁是地壳中最丰富的元素之一，但在水体中则较少。 * 铁在自然界主要以两种氧化态存在：Fe2+，Fe3+ * 铁的存在形态受 pH 和 O2的影响： 中性 pH 值 Fe2+ + ¼ O2 + H+ Fe3+ + ½ H2O 自发，很快 酸性 pH 值 Fe2+ Fe3+ 很慢 pH < 2.5 Fe3+不形成Fe(OH)3沉淀，而形成 HFe3(SO4)2(OH)6 沉淀 2. 细菌作用下的铁的氧化还原 Fe3+的还原 Fe3+ Fe2+ 这一反应在水浸的土壤、池塘和湖泊的沉积物中很普遍地存在， 这一反应也是铁以溶解状态存在于自然界的主要方法。 真菌，细菌 电子受体

在中性pH有氧 环境 Fe2+ Fe(OH)3 在厌氧的环境中： H2S + Fe3+ FeS 非细菌作用 Fe2+的氧化 锈色嘉利翁氏菌 赭色纤发菌 浮游球衣菌 紫色光合细菌 氧化亚铁硫杆菌

Fe2+ 浓度 Fe2+的氧化与溶液pH值的关系

FeS2 + 14Fe3+ +8H2O 15Fe2+ + 2SO42- + 16H+ 3. 黄铁矿的氧化 黄铁矿（FeS2）是铁和硫在自然界中最普遍存在的形式，且普遍地存在于许多矿床和烟煤中。 FeS2 + 14Fe3+ +8H2O 15Fe2+ + 2SO42- + 16H+

铁的氧化还原循环 顺磁水螺菌

顺磁水螺菌 Aquaspirillum magnetotacticum