Plant Photomorphogenensis

Comparison of dark-grown (etiolated) and light-grown (de-etiolated) seedlings Etiolated characteristics De-etiolated characteristics Distinct "apical hook" (dicot) or coleoptile (monocot) No leaf growth No chlorophyll Rapid stem elongation Limited radial expansion of stem Limited root elongation Limited production of lateral roots Apical hook opens or coleoptile splits open Leaf growth promoted Chlorophyll produced Stem elongation suppressed Radial expansion of stem Root elongation promoted Lateral root development accelerated

Bean (Phaseolus vulgaris) seedlings grown under different light conditions for 6 days. Five minutes of dim red light per day is sufficient to prevent some of the symptoms of etiolation that appear under conditions of total darkness, such as reduced leaf size and maintenance of the apical hook. (Photo courtesy of H. Smith.)

这种依赖光控制细胞分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，称为光形态建成 photomorphogenesis 这种依赖光控制细胞分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，称为光形态建成 photomorphogenesis. 或称为光控发育、又称为光范型反应。相反，在暗处生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成 skotomorphogenesis. 在光形态建成中，光只是作为一种信号，去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。光形态建成所需的能量较低，多数反应所需光强比光合作用的光补偿点还低10个数量级

§1 植物体的光控发育现象 光和种子的休眠与萌发 1907， Kinzel报道，在964个植物种中，672个在光下增强发芽率，14个反应不敏感，258个受抑制。 近来人们分析了142个非栽培品种，107个受促进、3个受抑制、32个不敏感。对于大多数栽培品种，由于长期人工选择的结果，其休眠、萌发对光不敏感。

在光对种子萌发的实验中，最著名的是莴苣种子的萌发实验。 莴苣种子是需光种子，把种子放在暗处吸水12小时后，用660nm红光或730nm远红光照射后，放在暗处观察50小时后的发芽率，发现：

R

R+FR

R+FR+R

R+FR+R+FR

光处理 暗处萌发率 R 72% R-FR 13% R-FR-R 74% R-FR-R-FR 8% R-FR-R-FR-R 75% 结论：是否萌发取决于最后一次所照射的光

植物生长的调节 暗处生长的幼苗，缺光而成黄色，称黄化苗 etiolated plant，黄化苗生长快而弱。此时若施以光照，则黄化苗会形成叶绿素而变绿，同时幼苗生长 变慢而壮，机械组织发达。这里起作用的光主要是红光和兰光，而远红光作用与黑暗一样，会促进伸长生长。 在实践中可见，密林中光线以远红光为主，因此促进茎的伸长生长。林业上经常用密植的方法得到结节少、高而直的林木。

对分蘖 的调节 红光促进分蘖、远红光抑制分蘖，因此若谷物太密，照到基部的光就主要是远红光，从而减少分蘖。若谷物太稀，则照到蘖节上的光就主要是红光，从而增加分蘖。

光与植物的周期性——光周期现象 植物体通过测定白天和黑暗的相对长度而控制生理反应的现象称为光周期现象。如： 种子萌发：有的需长日，有的需短日 茎叶生长：有的长日促进分蘖、有的需短日 根和贮存器官的形成： 扦插：长日促生根 马铃薯块茎：短日促进 木薯、小萝卜：短日促进；洋葱、鳞茎：长日促进

叶绿体的向光性运动 花色素苷和其它类黄酮物质的合成 近似昼夜节律性 光与花诱导 在藓类、被子植物中、叶绿体的向光运动作用光谱以兰光为主。 对某些兰藻(转板藻)来说，除兰光外，红光也有作用。 花色素苷和其它类黄酮物质的合成 花色素苷合成的作用光谱为红光、远红光和兰光 近似昼夜节律性 光与花诱导

§2 植物光控发育的受体 三类： 红光-远红光受体(光敏素) 兰光/紫外-A受体 紫外线B区受体

一、 光敏素 (一)光敏素的发现 1936 Lewis Flint 发现莴苣种子的萌发受红光的促进，而远红光抑制萌发。 1952，H Borthwick, S Hendricks等发现，在用红光、远红光反复处理时，最后为红光时莴苣种子萌发、而远红光则强烈抑制萌发。 Butler WL等人首次从黄化苗中检测、分离并初步纯化了光敏素，并证实了其两种形式相互转化的特性。

（二）光敏素的分布 光敏素分布在植物各个器官中，黄化幼苗中含量较高（光可分解光敏素） 在分生组织中光敏素含量较高 在细胞中，光敏素主要分布在膜系统、胞质溶液和细胞核等部位。

Pea Seedling

（三）光敏素的光化学和生物化学特性 光敏素可在Pr与Pfr之间相互转化 在黄化苗中，光敏素是以红光吸收形式（Pr）存在的，因为光敏素在暗中是以Pr形式合成的，Pr呈兰色，在红光下转变为远红光吸收形式（Pfr），Pfr呈兰绿色，后者吸收远红光而转变成Pr

从二者的吸收光谱看，在红光区，二者的吸收是重合的，因此Pr即可吸收红光变成Pfr，Pfr也可吸光变成Pr，最终在红光下Pfr约占85%（φ值=0.85），Pr约占15%。而在远红光区，二者的吸收重叠少，最终在远红光下，Pr占97%，Pfr占3%， （φ值=0.03）

Pfr是光敏素的生理活性形式 (四）光敏素的结构 光敏素是由2个相同的二聚体组成，每个单体由脱辅基蛋白和生色团两部分组成 实验证明，一些反应与植物体内Pfr/Pr的量，或Pfr/(Pfr+Pr)的量有关。 (四）光敏素的结构 光敏素是由2个相同的二聚体组成，每个单体由脱辅基蛋白和生色团两部分组成

生色团是一个开链四吡咯环，在质体中合成，形成后在胞质中通过硫脂桥与脱辅基蛋白的cys残基相连，形成全蛋白； Pr与Pfr的结构区别，主要在于生色团的C15与C16间双键的旋转：Pr为顺式的，吸收红光后变为Pfr, Pfr为反式的。另外，Pfr脱辅基蛋白分子表面比Pr暴露的更多，疏水性更强，使Pfr更易与其它分子发生反应。

（五）光敏素的类型 （六）光敏素由多个PHY基因编码 目前已鉴定出两种不同的光敏素，PhyI和PhyII，在黄化苗中PhyI比PhyII高9倍，面绿色植株中二者含量相当。PhyI易被光解，而PhyII较稳定。 （六）光敏素由多个PHY基因编码 目前已在拟南芥中发现了5个编码光敏素的基因，分别是PhyA, PhyB, PhyC, PhyD, PhyE.

PhyA是唯一编码PhyI的基因，而PhyB—E共同编码PhyII，因此PhyI也称PhyA,　PhyII也称PhyB。

光敏素具有自我磷酸化功能

（七）光敏素引起的一些反应 植物的避荫性 某些种子的萌发 某些昼夜节律运动 双子叶植物顶端弯钩的打开 花诱导 节间伸长 叶分化与扩大 花色素形成 质体形成 肉质化 酶活性

PHYTOCHROME HELPS PLANTS TO AVOID SHADING BY OTHER PLANTS BY SENSING THE RATIO Pfr/Ptotal ONLY “SUN PLANTS’ EXHIBIT SHADE AVOIDANCE. “SHADE PLANTS” ARE ADAPTED TO SHADING, AND THEREFORE DO NOT EXHIBIT SHADE AVOIDANCE.

PHYTOCHROME REGULATES CIRCADIAN RHYTHMS

极低辐照度反应(very low fluence response, VLFR) (八)光敏素调节的反应类型 极低辐照度反应(very low fluence response, VLFR) 可被1~100nmol/m2的光所诱导 Φ值为0.02时就满足反应条件，红光反应不能被远红光所逆转 遵守反比定律(law of reciprocity) 例子： 红光刺激暗中的燕麦胚芽鞘的生长并抑制其中胚轴的伸长生长 红光刺激拟南芥种子的萌发

低辐照度反应(low fluence response, LFR) 可被1~1000μmol/m2的光所诱导 红光/远红光反应相互逆转 遵守反比定律 例子：所有常见的红光—远红光逆转反应

高辐照度反应(high irradiation response, HIR) 反应需持续强的光照，光照时间越长，反应程度越大 不遵守反比定律 红光反应不能被远红光所逆转 例子： 双子叶植物花色素苷的形成 莴苣幼苗上胚轴弯钩的打开 芥菜、莴苣幼苗下胚轴的伸长

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（九）光敏素的作用机理 膜假说 光敏素能结合在膜上，可迅速改变膜电势，影响离子的流动，引起快速反应。 证据： 棚田效应：离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷而吸附在带负电的玻璃表面，而远红光照 射则逆转这种现象。 转板藻（含单个片状叶绿体的绿藻），在照光60S后可观察到叶绿体的运动。在照射30S红光3min后可检测到体内Ca2+浓度增加2-10倍，但这个效应可在照射红光之后立即照射30S远红光所逆转。

2. 基因假说 已发现60多种酶和蛋白的活性受光调节：如捕光色素蛋白LHCP，Rubisco,NADPH-脱植基叶绿素氧化还原酶，硝酸还原酶，苯丙氨类生物合成酶。