Introduction of Bioenergetics 生物能学介绍 Bioenergetics is the quantitative study of the energy transductions（能量传导） that occur in living cells and of the nature and function of the chemical processes underlying these transductions（传导赖以的化学过程的本质和功能）.

2.1 代谢的能量来源和转化 2.2 能量偶联在生物化学反应中的意义 2.3 生物体的高能化合物 2.4 ATP在能量代谢中的重要作用

2.1 代谢的能量来源和转化 生物体是一个开放体系(open system)，不断地和环境进行物质与能量的交换以维持正常的生命活动。 生物体所需的能量，间接或直接地，都来源于太阳能(solar energy)。 自养生物吸收太阳能转化为化学能，贮存于化合物中；异养生物通过分解这些化合物获得化学能。 氧化-还原反应的电子传递是细胞能量传递的基础。

光合作用 Sunlight 细胞呼吸 代谢的能量来源和转化

2.2 能量偶联在生物化学反应中的意义 自由能的变化是可加的(additive)。 细胞内吸能(endergonic)反应可通过与放能(exergonic)的化学或光化学过程偶联来推动。

Energy coupling in chemical processes

自由能变化、标准自由能变化和化学平衡的关系 自由能变化(ΔG) 标准自由能变化(ΔG0) 生物化学反应标准自由能变化(ΔG0’) 恒温和恒压下，对于一个化学反应: ΔG = ΔG0’ + RT ln [产物] ／ [底物] ΔG0’ = - RT lnK’eq　 自学中文书P32例题加深对2.2内容的理解。

2.3 生物体的高能化合物 高能化合物：水解可释放出大于20.92千焦/摩尔的自由能的化合物。 高能磷酸化合物：通过磷酸酐键水解释放出大于20.92千焦/摩尔的自由能的有机磷酸化合物。

根据高能键型特点，生物体的高能化合物归纳为4类： 1. 磷氧键型 2. 氮磷键型 3. 硫酯键型 4. 甲硫键型

2.4 ATP在能量代谢中的重要作用 2.4.1 ATP的结构和能量 2.4.2 ATP提供能量的化学机制 2.4.3 ATP的生成 2.4.4 ATP系统的动态平衡

2.4.1 ATP的结构和能量 ATP最早是在1941年Fritz Lipmann和Herman Kalckar研究糖酵解途径时发现的。 ATP的两个磷酸酐键 (phosphoanhydride bonds ) 水解可形成更稳定的产物,并产生大量的自由能 ( G’o is -30.5 kJ/mol; G in cells is -50 to -65 kJ/mol)。 由于ATP水解反应的活化能(G‡)比较高， ATP水解反应需要酶的催化。在pH7的条件下，ATP分子是稳定的。这一特性有利于细胞内能量的调节。

γ β α High-energy （腺苷三磷酸）

The large free-energy change associated with ATP hydrolysis.

ATP-Mg2+ complexes and ADP-Mg2+ complexes.

2.4.2 ATP提供能量的机制 ATP具有中等的磷酸基团转移势能，也就是说，ATP是磷酸基团的供体，ADP是磷酸基团的受体。 ATP通过基团转移提供能量，而不是简单的水解作用。(也有一些生化过程由ATP或GTP直接水解提供能量，如肌肉收缩。) 在反应中，ATP通过基团转移可提供磷酸基团、焦磷酸基团和腺苷酸基团。

2.4.2 ATP提供能量的机制 腺苷酸化是一些生物化学反应增强能量偶联的策略(如脂肪酸氧化中脂酰CoA的生成)。 ATP分解为AMP和PPi，是萤火虫发光的供能方式。 In the lab, as little as a few picomoles (10-12 mol) of ATP can be measured using firefly luciferin and luciferase, using spectroscopic methods. Luciferase gene is a reporter gene in gene engineering.

ATP has an intermediate phosphoryl group transfer potential.

ATP provides energy usually through group transfer, thus activating the substrate.

Three types of group transfer to a reactant of ATP

Adenylylation reaction in activation of a fatty acid.

虫荧光酰腺苷酸 荧光素酶 荧光素 萤火虫发光机制

2.4.3 ATP的生成 ATP主要生成途径: 氧化磷酸化，ATP合成酶催化（主要） 底物水平磷酸化 腺苷酸激酶(adenylate kinase)催化： ADP + ADP ATP + AMP 磷酸肌酸(PCr)转换

磷酸肌酸转换生成ATP

2.4.3 ATP的生成 磷酸肌酸转换途径揭示，磷酸肌酸是能量的贮存者，ATP是能量的载体。 磷酸肌酸、磷酸精氨酸、聚偏磷酸统称为磷酸原(phosphagens)。某些无脊椎动物以磷酸精氨酸为储能物质，一些微生物以聚偏磷酸为储能物质。。

2.4.4 ATP系统的动态平衡 ATP的动态平衡—细胞一方面调节ATP的生成以满足能量需求，另一方面又调节ATP的利用，从而使ATP维持在相对稳定的平衡状态。 ATP的生成和利用是通过细胞的能量状态来调节的。能荷(energy charge)和磷酸化势能(phosphorylation potential)是描述细胞能量状态的两个指标。

理论上，能荷数值为0(全部为AMP)~1(全部为ATP)。实际上大多数细胞的能荷在0.80~0.95之间。 [ATP]+1/2[ADP] 能荷(energy charge)= [ATP]+[ADP]+[AMP] 理论上，能荷数值为0(全部为AMP)~1(全部为ATP)。实际上大多数细胞的能荷在0.80~0.95之间。 [ATP] 磷酸化势能= [ADP][Pi]