鯨魚的演化 Evolution of cetacean (Suborder Archaeoceti 古鯨) 第2單元：演化 鯨魚的演化 Evolution of cetacean (Suborder Archaeoceti 古鯨) 周蓮香 台灣大學生態學與演化生物學研究所 參考內容出自： “Whales, dolphins & porpoises”2nd ed. By Mark Carwardine 1999. Facts on File Publ. New York. “Whales, dolphins & porpoises” By R. J. Harrison & M. M. Bryden 1988. Facts on File Publ. New York. 本著作除另有註明外，採取創用CC「姓名標示—非商業性—相同方式分享」台灣2.5版授權釋出

海豚曾為陸生動物 分子證據顯示海豚與陸上的偶蹄類親緣 關係最為接近。 鯨目 偶蹄目 奇蹄目 滑距目 海豚曾經為陸生動物的證據 http://www.edwardtbabinski.us/whales/hind_limb_buds/ 奇蹄目 滑距目

如何解釋鯨豚的演化歷史？ 在外觀形態上由化石的保存紀錄可得知鯨豚 演化改變，但若單以外觀解剖學上的特徵來 判定，可能因趨同演化而造成誤導(例如將同 時具尾鰭的魚與鯨豚歸為親源較近的關係)。 因此利用生物化學的鑑定方式可避免此誤判 的可能性。 趨同演化：個體間慢慢演化成可適應環境的 模樣，例如昆蟲的翅與鳥類的羽翼，均協助 他們在空中飛翔。 How to elucidate evolutionary history of cetaceans? Morphological view: Fossil record note: Anatomy character 可能是 convergent adaptation(趨同演化適應)所造成，難以推論Ancestry (演化族譜) Biochemical view : Immunology DNA analysis Isotope analysis

研究方法 — 化石考古學 型態特徵 化石年代 & 地點: 體型：流線型 前後肢 毛髮 後肢 (走vs游？腳游vs尾游？） 體型：流線型 前後肢 毛髮 後肢 (走vs游？腳游vs尾游？） 牙齒 （異型？同型？鯨鬚？ ） 同型齒(Homodont), 單套齒(nondeciduous) 頭型 （鼻吻變尖？） 鼓泡(bulla),聽覺 鼻孔位置移往後上方 化石年代 & 地點: 檢測牙齒＆骨骼成分 穩定氧同位素：海中 18O >16O

套疊作用(Telescoping) 古鯨 — 鼻孔位置 現生鯨豚 — 鼻孔位置 鼻骨 為了能在水中更有效率的呼吸，自漸新世到中新世開始演變，產生套疊作用使得呼吸孔位置往頭頂移動。 Telescoping 套疊作用：前顎骨如同伸縮望遠鏡般的不斷向上推擠，使得鼻骨最終移至頭頂上。(telescope: 望遠鏡) “Whales, dolphins & porpoises” By R. J. Harrison & M. M. Bryden 1988. Facts on File Publ. New York. (ch 6~8, in Harrison & Bryden 1988)

中爪獸科(Mesonychidae) 始新世(Eocene)：3千8百萬~5千5百萬年前 被認為是鯨豚的祖先 陸生原始有蹄哺乳類 源自古特提斯海域(Tethys sea)，靠近今地中 海。 生活方式：水陸雙棲，但仍以陸生為主。 體型很小

中爪獸 (Mesonyx) 1960年代，Leigh Van Valen在美國自然史博物館研究原蹄類化石，原蹄類是原始的有蹄哺乳類，不過還沒演化成偶蹄類或其他的哺乳類目。 Van Valen的結論是，鯨豚是從肉食、似狼的中爪獸演化來的，因此與偶蹄類一樣，都源自原蹄類，支持鯨豚與偶蹄類源自同一共祖的看法。 依化石證據，原蹄類與一般四肢行動的陸生哺乳動物骨骼構造較相近，而非在主要生活在水中。

古鯨種類 兩棲鯨、游走鯨、陸行鯨 (Ambulocetus natuans) 械齒鯨、龍王鯨 (Basilosaurus) 矛齒鯨、刀齒鯨、走鯨 (Dorudontines) 肯齒海豚科 (Kentriodontidae) 巴基鯨 (Pakicetus) 原鯨 Procetus (Protocetids) 雷明頓鯨 (Remingtonocetids) 羅德侯鯨、玫瑰鯨 (Rodhocetus) 角海豚科 (Squalodelphidae) 棘齒海豚超科 (Squalodontoidea)

原鯨科 (Protocetidae) 原鯨類 (Protocetus) 最早出現的鯨豚。 五千萬年前最出產於埃及 隨後於亞洲、非洲、北美均有其蹤跡。 體型小，約2.5公尺。 特別的耳骨構造：鼓泡(bulla)

巴基鯨 (Pakicetus inachus) 生活方式類似現今的海豹、海獅。 化石源自五千萬至五千三百萬年前，出產 於巴基斯坦。 可能生活於巴基斯坦與印度沿岸一帶。 仍不具真正的尾鰭 (fluke)，游泳方式似狗 爬式。 體長約1.8公尺

巴基鯨 (Pakicetus)                                                              Van Valen提出「鯨豚源自中爪獸」假說10年後，密西根大學古生物學家Philip Gingerich，在巴基斯坦北部的喜馬拉雅山丘陵地帶找到一個鯨豚線索：一個不完整的腦顱，似乎是個體型像狼的動物，可是帶有一些鯨豚類獨有的特徵；同時出土的都是5000萬年前的陸棲哺乳類化石。雖然那個化石頭骨缺少在水中聽方位（現生鯨豚不可或缺的本領）所需的構造，但發現可能是最古老、最原始的鯨豚， Gingerich 為牠取名為「巴基鯨」(Pakicetus)，紀念出土化石的地方。 巴基鯨考古研究： http://www.neoucom.edu/Depts/Anat/Pakicetid.html

游走鯨(兩棲鯨、陸行鯨) Ambulocetidae 演化上迷失的中間型物種證據(Evidence of Missing link!) 游走鯨仍保有祖先的腿。可能像鱷魚一 樣在陸上活動，卻能夠在水中偷襲獵物。 1992 , 美國俄亥俄大學醫學院解剖系 J.G.M. (Hans) Thewissen 在巴基斯坦北部4800萬年前的海洋岩石中，找到了一具幾乎完整的骨架，正巧介於現代鯨豚與牠們的陸棲祖先之間。牠的腳很大，尾巴強而有力，顯示牠的游泳本領高強，可是牠的腿骨結實、肘腕關節可以活動，也透露了牠能在陸地上行走的本領。泰維生將牠命名為陸行鯨（Ambulocetus natans），意指既能步行又會游泳的鯨豚。Thewissen 推測Ambulocetus以椎體擺動及後肢筏水，類似現在的海豹級及海獺。 游走鯨考古研究： http://www.neoucom.edu/Depts/Anat/publ.html

游走鯨 (Ambulocetidae)

羅德侯鯨 (Rodhocetus) 密西根大學的古生物學家桑德斯研究羅德侯鯨(Rodhocetus)，羅德侯鯨的後肢骨縮小，朝向更符合水動力效率需求的方向發展。牠們的腳長而薄，趾間也許有蹼。其骨盆的薦股骨鬆開更利於尾部擺動，游泳能力增加並開始吃水中生物。羅德侯鯨在海面上可以用狗爬式游泳，在水面下則以後肢划水(像水獺)。

械齒鯨科 (Basilosauridae) 龍王鯨 (Basilosaurinae) 特徵 (I): 體型很大：15-21公尺、>5000公斤。 頭部很小，約佔體長7% 齒具多重尖端 靜脈竇增大，潛水能力增加。 頸部壓縮變短 前肢、軸部癒合，形成似槳狀的鰭。 後肢很小

械齒鯨科 (Basilosauridae) 龍王鯨(Basilosaurinae) 特徵 (II): 近期的研究結果 脊椎間具有彈性，可協助在淺水域游動。 大部分體毛退化 鼻孔往上移 齒型多樣多樣的攝食型式 與海豹一樣的水陸兩棲生活方式 身體重心往前移更容易將頭抬起

械齒鯨科 (Basilosauridae) (Basilosaurinae龍王鯨) 1983年 Gingerich到埃及開羅西南152公里處的械齒鯨谷。埃及與巴基斯坦一樣，都曾大半淹沒在特提斯海中。 龍王鯨(Basilosaurus)屬於演化後鰭的古鯨類，身長18公尺，體型像一條海蛇，約生活在4000~ 3700萬年前(始新世末期)，完全生活在水中。第一個「鯨豚有腳」的證據，就是龍王鯨的微小後肢骨，這條小巧的後肢長不到半公尺，也許不能協助龍王鯨游泳或在陸上行走，但可能協助牠們在困難的水中交配過程中引導蛇一般的身體。 其攝食行為可能是主動型的掠食者，主食鯊魚。 [Basilosaurus : a king lizard國王龍]

械齒鯨科 (Basilosauridae) 矛齒鯨(刀齒鯨) Dorudontinae 體長約五公尺，出現在四千萬年前。 體型與現生海豚外觀類似 上顎窄，攝食方式可能為濾食或捕食魚類、 頭足類、鳥類。 已不具後肢 出現背鰭 化石在非洲、北美、印度巴基斯坦、歐洲、 紐西蘭均有發現。

矛齒鯨(刀齒鯨、走鯨) Dorudontidae 線生的齒鯨與鬚鯨可能由矛齒鯨亞科演化而來，但有其他研究認為由龍王鯨演化而來。

中爪獸 Mesonychids 巴基鯨 Pakicetus 陸行鯨 Ambulocetus 達蘭獸 Dolanistes 羅德侯鯨 Rodhocetus 泰克拉鯨 Takracetus 蓋維歐鯨 Gaviocetus 矛齒鯨 Dorudon 鯨豚的演化樹顯示原似草原狼的哺乳類逐漸適應海洋生活的過程。圖中的Dolanistes、Takracetus、Gaviocetus無確定譯名，此處暫用音譯。 龍王鯨 Basilosaurus 鬚鯨 Mysticetes 本作品由柯鴻圖視覺設計授權本課程：鯨豚保育生物學使用，本資料庫無再授權他人使用之權利，您如需利用本作品，請另行向權利人取得授權。 齒鯨 Odontocetes

結論 鯨豚的演化至今仍有很大的爭議性。 對於演化過程的不同外型繪畫方式也有 很大的爭議性。特別是針對細節上的描 述。

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製作團體 本教材由台灣大學生態學與演化生物學研究 所，鯨豚研究室製作。 台大生態學與演化生物學研究所： http://ecology.lifescience.ntu.edu.tw/index.ht m 鯨豚研究室聯絡電話：02-3366-2468

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