细胞分裂和细胞周期

主要内容 第一节 染色质和染色体 第二节 纺锤体 第三节 细胞周期 第四节 植物细胞减数分裂 　　　　与世代交替

第一节 染色质和染色体 染色质（Chromatin）和染色体（ Chromosome）是细胞核内同一物质（遗传物质）在细胞增殖周期中不同阶段的存在形式。

染色质： 间期细胞，网状不规则，有利于复制和表达 染色体： 细胞分裂过程中，棒状结构，有利于平均分配

一、染色质和染色体的形态 （一）染色质 间期核中，染色质以两种状态存在： 常染色质（enchromatin）： 位于核中央，伸展开的呈电子透亮状态，一定条件下可活跃的复制转录。 异染色质（heterochromatin）： 一般是卷曲凝缩状态。 一条染色体有常染色质，也有异染色质。

异染色质的特点： ①在间期核中处于凝缩状态，无转录活性、是遗传惰性区。 ②在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩（异固缩现象）。 ③分为两类：结构（恒定）异染色质 兼性（功能）异染色质

结构异染色质 不转录 染色体着丝粒、端粒 功能：染色体结构形成及染色体配对 （constitutive heterochromatin） ： 各种细胞中总处于凝缩状态 不转录 染色体着丝粒、端粒 功能：染色体结构形成及染色体配对

兼性异染色质 （facultative heterochromatin）： 某些细胞或发育阶段呈浓缩状态 如：哺乳动物的X染色体 1个是常染色质， 另1个在胚胎发育到一定时间 (人为第16天)变为凝缩的异染色质 (巴氏小体)

常、异染色质的区别 常染色质 异染色质 部位 染色 复制 核中央 核周缘 浅亮 深 纤维直径 10nm 25nm 螺旋化 低、伸展DNA 高、颗粒状 转录活性 有 无 复制 早 晚

核小体（nucleosome）：一种串珠状结构。 1. 染色质的基本结构单位——核小体 核小体（nucleosome）：一种串珠状结构。 构成：200bpDNA、5种组蛋白 核心：4种组蛋白（H2A、H2B、H3、H4） 各2个分子组成八聚体核心颗粒； 圆盘形 相邻核小体：H1组蛋白结合60bp连接DNA H1锁住DNA分子进出口，稳定结构

染色质结构： 染色质一级结构： 染色质二级结构： 核小体串珠链螺旋盘绕，每圈6个核小体 染色质三级结构： 核小体连接而成，形似串念珠,外经11nm 染色质二级结构： 螺线管，外经30nm 核小体串珠链螺旋盘绕，每圈6个核小体 染色质三级结构： 超螺线管，圆筒状结构，直径0.4μm。 染色质四级结构： 中期染色单体

solenoid

（二）染色体 在细胞周期的大部分时间内，遗传物质是以染色质的形式存在的。 在整个细胞周期中，染色体进行着凝缩和松展的周期性变化。 在细胞有丝分裂的中期，染色质形成高度凝缩的染色体。在中期具有特定形态结构的染色体称为中期染色体。

中期染色体的结构 随体 次缢痕 主缢痕 （着丝粒） 端粒 长臂 短臂

2、着丝粒(centromere)： 1、染色单体（chromatid）： 中期染色体由两条染色单体构成，并在着丝粒处相连。 在两个染色单体相连处，有丝分裂时纺锤丝附着的部位。着丝粒处的染色体较细，称为主缢痕。着丝粒是染色体的一个组成部分，

染色体由着丝粒划分为两部分，即两个臂。染色体组中各对染色体的着丝粒位置不同，故各染色体两臂的长度不同。 根据着丝粒的位置不同，将染色体分为四种： (1)近中着丝粒染色体 (2)亚中着丝粒染色体 (3)近端着丝粒染色体 (4)端着丝粒染色体

3、次缢痕(secondary constriction)： 除着丝粒区主缢痕以外的其他缢痕。 由于此部分DNA发生松解，故而变细。每种 生物的染色体组中至少有一条或一对染色体 有次缢痕，可作为鉴定某条染色体的标志。 有些次缢痕可形成核仁组织区。 人染色体的次缢痕常见于1、3、9、16 号及Y染色体。

4、随体(satellite)： 指近端着丝粒染色体短臂末端的球形或 圆柱形的片段结构，通过次缢痕与染色体 的主要部分相连。为识别染色体的重要 特征之一。 其中，端随体位于染色体末端； 中间随体位于两个次缢痕之间。

5、核仁组织区 (nucleolar-organizing region, NOR)： 核仁组织区位于近端着丝粒染色体短 臂次缢痕部位(并非所有的次缢痕都是NOR)，此处伸出DNA袢环(含有rRNA的基因)，与核仁的形成有关。 人类NOR位于13、14、15、21、22号 染色体短臂的次缢痕上。

6、端粒(telomere)： 端粒为染色体端部的特化部分，位于染 色体的端部，由端粒DNA与端粒蛋白构成。 功能： 制和染色体在核内的分布有关。 在同源染色体配对时，端粒能结合在核膜上； 端粒长时，细胞能分裂和存活；端粒短时， 细胞不能分裂甚至不能存活。这与端粒酶的 表达与否有关。

7、染色体的三个关键元素 染色体要确保在细胞世代中保持稳定，必须具有自主复制、保证复制的完整性、遗传物质能够平均分配到2个子细胞中的能力，与这些能力相关的结构序列是： (1)自主复制DNA序列： 20世纪70年代末首次在酵母中发现。 自主复制DNA序列具有一复制起始点，能确保染色体在细胞周期中能够自我复制，从而保证染色体在世代传递中具有稳定性和连续性。

(2)着丝粒DNA序列： (3) 端粒DNA序列： 着丝粒DNA序列与染色体的分离有关。 为一段短的正向重复序列，在人类为TTAGGG的高度重复序列。 端粒DNA功能是保证染色体的独立性和遗传稳定性。

Three key regions of a chromosome

二、染色质和染色体的化学成分及组成 染色质和染色体都由相同的化学物质组成。 生化分析证明，染色质的主要成分是： DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA和酶 比例：1:1:(1～1.5):0.05。

（一）脱氧核糖核酸（DNA） 四种类型序列： ①非重复序列：单一拷贝序列 ②低度重复序列：2～10拷贝 ③中度重复序列： 101~5 ④高度重复序列： >105

三种基本元素： 三种构像： ①B-DNA、②Z-DNA、③A-DNA。 ①自主复制序列(ARS)，是DNA复制的起点，多个。 ②着丝粒序列(CEN) ，一个。 ③端粒序列(TEL)，两个。

（二）组蛋白（histone） 分类：根据Arg/Lys比例分5种 带正电荷，含Arg，Lys，属碱性蛋白。 核心组蛋白（core histone）： H2A、H2B、H3、H4； 连接组蛋白（linker histone）：H1。

结构： 组蛋白高度保守，H4极为保守。 核心组蛋白由球形部和尾部构成，球形部借Arg与磷酸戊糖骨架间的静电作用使DNA分子缠绕在组蛋白核心上，形成核小体，尾部含有大量Arg和Lys，为组蛋白翻译后进行修饰的部位。 H1多样性，最少保守，具有种属和组织特异性。

（三）非组蛋白（non-histone） 特性： ①属酸性蛋白质，含有较多酸性氨基酸，带负电荷，。 ②整个细胞周期都进行合成，组蛋白只在S期合成。 ③能识别特异的DNA序列，识别与结合靠氢键和离子键。故称序列特异性DNA结合蛋白。

组成：结构蛋白 调节蛋白 各种酶类 功能： 帮助DNA折叠，参与染色体构建； 协助启动DNA的复制； 调控基因的表达

（四）核糖核酸（RNA） （五）酶（非组蛋白） 含量很低，占1％～3％，在不同物 种变化也很大。 染色质RNA与细胞核5％的DNA杂交。 包括：DNA pol、RNApol、 DNA甲基化酶、磷酸酶、蛋白酶等。

三、染色质和染色体的功能 （一）染色体在遗传中的作用 染色体是遗传的物质基础，对遗传的 信息的储存和传递及蛋白质的生物合成 起重要作用。 伴随着细胞分裂，倍增的染色质平分 到两个子细胞中去，则遗传信息由亲代 传给子代。

细胞分裂的类型 无丝分裂(amitosis)：又称直接分裂，1841发现于鸡胚血细胞，不涉及纺锤体形成及染色体变化 。 有丝分裂(mitosis) ：又称为间接分裂，由Fleming (1882)年首次发现于动物，1880发现于植物。 减数分裂(meiosis）：染色体复制一次，细胞连续分裂两次。

1. 有丝分裂 人为的将有丝分裂划分为五个时期： 前期 (prophase)； 前中期 (premetaphase)； 后期 (anaphase)； 末期 (telophase)。

细胞周期 从一次细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历 的过程，叫细胞周期（cell cycle）。分4期： G1期(gap1)：从有丝分裂完成到DNA复制之前的间隙时间。 S期(synthesis phase)：指DNA复制的时期。 G2期(gap2)：DNA复制完成到有丝分裂开始之前的一段时间 M期又称D期(mitosis or division)：细胞有丝分裂期。

Eucaryotic Cell Cycle

细胞分裂间期（interphase）： 包括G1期、S期和G2期； 主要进行DNA复制、中心粒复制、 细胞体积增大等准备工作。

纺锤体有四种微管结构： ①极间微管（polar mt）两极间的微管，在纺锤体中部重叠，重叠部位结合有分子马达 。 ②着丝点微管（kinetochore mt），是从着丝点到另一极的微管； ③星体微管（astral mt），由中心粒放射出来的微管。植物没有中心粒和星体，其纺锤体称无星纺锤体。 ④ 中间微管，不与两极和着丝点相连。

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雄花 雌花

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P107 花柱 b. 雌蕊

重要概念 生活史（life history）：植物一生中所经历的发育和繁殖阶段，前后相续， 有规律地循环的全部过程，称为生活史或生活周期。 世代交替（alternation of generation）：二倍体的孢子体阶段（或无性世代）和单倍体的配子阶段（或有性世代），在生活史中有规则地交替出现的现象。 被子植物的生活史：从“种子到种子”这一全部历程称为被子植物的生活史或生活周期。 无性世代：孢子体阶段也是植物体的无性阶段，所以也称无性世代。 有性世代：单倍体植物阶段，一般可称为配子体阶段，也称有性世代。 孢子体阶段：二倍体植物阶段（2n），一般称为孢子体阶段。