第三節 基因與蛋白質的合成

分子生物學的中心法則（central dogma） DNA上的基因可經轉錄作用與轉譯作用而合成蛋白質→ DNA分子表現出遺傳性狀的主要過程 DNA→RNA→蛋白質

DNA上的遺傳訊息如何被解讀？ 蛋白質如何被合成？

13-3.1 密碼子與胺基酸 　　細胞無法直接將DNA中的遺傳訊息轉譯成胺基酸，其中必須經過轉錄，由mRNA上的密碼子轉譯成胺基酸。

組成蛋白質中的胺基酸種類有20種 mRNA上的鹼基共有4種 若每兩個鹼基構成一組，則只有16（42）種可能組合，顯然不足以決定20種胺基酸

若三個鹼基構成一組，則可以有64（43）種組合 這一數目足夠用以決定20種胺基酸

密碼子 合成蛋白質時，三個鹼基為一組用以決定一種胺基酸

1960年代 美國的奈倫堡（Marchall Nirenberg, 1927～）與柯拉拿（Har Gobind Khorana, 1922～）： 利用試管內人工合成多肽鏈的技術，將密碼子與胺基酸的對應關係全部解讀出來 1968年獲得諾貝爾獎

密碼子共有64種

61種可以決定20種胺基酸 一種胺基酸可由兩種或兩種以上的密碼子所決定

終止密碼子（stop codon） 1種密碼子只能決定 1種胺基酸 3種UAA、UGA、UAG： 未對應任何1種胺基酸， 它們是合成蛋白質時的 停止訊號

起始密碼子（start codon） 密碼子AUG兼具雙重功能： 決定甲硫胺酸 代表轉譯所有 蛋白質的起始 訊號

遺傳密碼：密碼子與胺基酸的對應規則 除了少數例外，密碼子在生物界中是共通的語言 例如：生物體內的密碼子CCG皆被轉譯成脯胺酸

基因由一物種被轉移至另一物種後，仍然能正確的轉錄及轉譯 轉殖水母的綠螢光基因於青魚的胚胎 轉殖綠螢光基因於病毒上，再感染小菜蛾幼蟲，均能使青魚及小菜蛾幼蟲發螢光

tRNA的構造有一部分為雙股

3'端可與胺基酸相連，其攜帶的胺基酸種類與中間的三個含氮鹼基有關，此三個含氮鹼基一組稱為補密碼

補密碼可與mRNA的密碼子依反向平行方式配對

tRNA可以攜帶胺基酸至核糖體 酵素再依序將胺基酸連接成多肽鏈，細胞中tRNA約有數十種

一種胺基酸由一個tRNA來攜帶，但有些含不同補密碼的tRNA可攜帶同種特定的胺基酸 如：補密碼為GUG與GUA的tRNA皆能攜帶組胺酸

mRNA在細胞核中合成後，經修飾剪接，再由核孔進入細胞質中，附在核糖體上 轉錄的過程中，DNA所含的遺傳訊息便抄錄至mRNA中，這些mRNA所代表的遺傳訊息則藉tRNA將之翻譯成蛋白質中胺基酸的排列順序

想一想 RNA分子通常呈單股構造，是什麼原因使tRNA分子能出現圈環的結構？

13-3.2 蛋白質的合成 蛋白質的合成 RNA經由轉譯作用（translation）合成蛋白質，原核生物的轉譯作用需要三個步驟： 13-3.2 蛋白質的合成 蛋白質的合成 RNA經由轉譯作用（translation）合成蛋白質，原核生物的轉譯作用需要三個步驟： 起始（initiation） 延長（elongation） 終止（termination）

起始（initiation） 核糖體是由小型和大型次單位組成 轉譯時核糖體的小型次單位先附在mRNA起始密碼子（AUG）前端的核糖體附著處

帶有甲硫胺酸的起始tRNA以補密碼和mRNA的起始密碼子配對

接著核糖體的大型和小型次單位結合成核糖體

延長（elongation） 科學家純化核糖體，並由核糖體X光晶體繞射圖發現，核糖體上有3個供tRNA結合的部位： P位（供胜肽，peptide） A位（供胺基酸，amino acid） E位（供離開，exit）

P位：起始tRNA結合 A位：提供下一個tRNA結合 E位：提供tRN A脫離

在延長時，空出的A位則準備迎接下一個tRNA的到來

當另一個tRNA占據A位後，P位與A位的胺基酸間形成肽鍵

核糖體不斷的在mRNA上由5‘端向3’端移動，使原來在P位已不帶胺基酸的tRNA移到E位然後脫離，A位帶有多肽鏈的tRNA相對移轉至P位

核糖體又空出A位，可讓下一個帶胺基酸的tRNA填補 依序將胺基酸接到鏈上，多肽鏈愈來愈長

終止（termination） 多肽鏈合成的過程中，當核糖體遇到mRNA上的終止密碼子時

即停止轉譯工作，隨後多肽鏈會由核糖體釋出

並與tRNA分離，於是多肽鏈形成，同時核糖體的大型與小型次單位與mRNA各自分離

聚核糖體（polyribosome） 核糖體由兩個次單位組成，兩個次單位組合一起構成核糖體後，才能進行蛋白質合成

當核糖體經過起始密碼子開始進行轉譯時 第二個核糖體隨即附在mRNA上，隨後有許多核糖體依序附在同一條mRNA上進行轉譯作用

聚核糖體：這一整串核糖體連同mRNA分子 在電子顯微鏡下可以觀察到聚核糖體的存在

想一想 若一蛋白質由300個胺基酸組成，則其相對應的基因最少有多少個核苷酸？

原核生物（細菌）與真核生物之轉錄及轉譯 原核生物因無核膜和核仁，轉錄及轉譯均在細胞質中完成 製造出來的mRNA不需經過修飾與剪接即可進行轉譯，故可一面轉錄、一面轉譯

真核生物因具有核膜和核仁，mRNA在核內轉錄好

原核與真核生物的起始密碼子均是AUG 真核生物一條mRNA上只有一個基因，其5'端帽即為核糖體附著處

真核生物 當核糖體移動至起始密碼子AUG，即開始進行轉譯 當核糖體移到終止密碼子，即停止轉譯工作 一條mRNA只能做出一種多肽鏈

原核生物 mRNA上有很多基因 每個基因都有供核糖體附著的位置，附在mRNA上不同位置的核糖體，轉譯出來的多肽鏈則不同

蛋白質的分泌機制 核糖體雖是製造蛋白質的工廠 只有內質網上的核糖體所合成的蛋白質才能分泌到細胞外

訊息假說（signal hypothesis） 德裔美籍生物學家布洛柏爾（Gunter Blobel, 1936～）等人提出： 認為分泌蛋白前端帶有一小片段具有特殊胺基酸序列的訊息胜肽，可帶領此分泌蛋白到其所歸屬的胞器