第八章 育种的遗传评估（三） ---BLUP育种值估计 小组成员：李功铺201311331212 李永平201311331213 林潇帆201311331215

目 录 / Contents 第一节 有关预备知识 第二节 BLUP的基本原理 01 第三节 BLUP育种值估计模型 02 03 第五节 多性状的BLUP育种值估计 04 第六节 BLUP育种值的准确性与重复率 第七节 BLUP育种值估计软件 05

分块矩阵、逆矩阵、广义逆矩阵 随机向量、期望向量、方差-协方差矩阵和正态分布 模型：真实模型、理想模型、操作模型 线性模型：固定效应模型、随机效应模型、混合模型 预备知识 BLUP的基本原理 基本理论、混合模型方程组、BLUP由来 B L U P 育 种 值 估 计 动物模型 公畜模型 公畜-母畜模型 外祖父模型 估计模型 个体间加性遗传相关矩阵A与A¯¹的计算 计算个体育种值 单性状BLUP育种估计 多性状育种值估计 BLUP育种值准确性与重复率 估计软件 估计软件：PEST、PIGBLUP、GBS、NETPIG、

第一节 有关预备知识 一、分块矩阵，逆矩阵和广义逆矩阵 分块矩阵 用水平和垂直虚线将矩阵分为若干小块，此时的 矩阵陈伟分块阵，其中的小块称为子阵。 逆矩阵 对于一方阵A，若存在另一矩阵B，使得BA=I，则 称B为A的逆矩阵。 广义逆矩阵 对于任一矩阵A，若有矩阵G，满足AGA=A， 则称G为A的广义逆，记为A¯。

第一节 有关预备知识 三、线性模型 模型 是描述观察值与影响观察值变异性的各因子之间的关 系的教学方程式。 分类：真实模型——非常准确地模拟观察值的变异性，模 型中不含有未知成分 理想模型——根据研究者所掌握的专业知识建立的 尽可能接近真实模型的模型 操作模型——用于实际统计分析的模型，它通常是 理想模型的简化形式

第一节 有关预备知识 线性模型 ：线性模型是指在模型中所包含的各个因子是以 相加的形式影响观察值，即它们与观察值的关系为线性关 系，但对于连续性的协变量也允许出现平方或立方项。 线性模型的组成： 1、 数学方程式 2、方程式中随机变量的期望和方差及协方差 3、假设、约束和限制条件

分类 固定效应模型 如一个模型中除了随机误差外，其余所有的效应均为固定效应，则称此模型为固定效应模型或固定模型。 1 固定效应模型 如一个模型中除了随机误差外，其余所有的效应均为固定效应，则称此模型为固定效应模型或固定模型。 2 随机效应模型 若模型中除了总平均数μ外，其余的所有效应均为随机效应则称此模型为随机效应模型或随机模型。 3 混合模型 若模型中除了总平均数μ和随机误差之外，既含有固定效应，也含有随机效应，则称之为混合模型。

第二节 BLUP的基本原理 一般混合模型可表示为： y=Xb+Zu+e y 是所有观察值构成的向量 b 是所有固定效应（包括μ）构成的向量

第二节 BLUP的基本原理 随机变量的数学期望： 方差-协方差矩阵结构：

第二节 BLUP的基本原理 BLUP 的统计特性 可估函数：K'b+M'u 预测函数：L'y 预测误差：K'b+M'u-L'y BLUP分析的实质是利用观察值的一个线性函数（L'y）对固 定效应和随机效应的任意线性可估函数（K'b+M'u）进行 估计和预测，要求同时满足预测的无偏性和预测误差方差 最小（最佳）两个条件，由此得到 的最佳线性无偏估 计值（BLUE）， 的最佳线性无偏预测值（BLUP）。

BLUP 估计一般方程 BLUP法前提条件 所用的表型信息必须真实可靠，系谱资料必须正确完 整 所用的模型是真实模型； 模型中的随机效应的方差组分或方差组分的比值已知

混合模型方程组的一般形式 混合模型方程组的简化形式

混合模型方程组的度量 为 中与 个体对应的对角线元素

分子亲缘矩阵逆矩阵的计算 构造所有个体的系谱列表 ，父母亲号先于个体号 构建三角矩阵 个体 的父母未知时： 个体 的父或母为 时： 个体的父母已知为 或 ，假设 ，这时：

按以下规则加入已知父母的个体的有关元素构建 分子亲缘矩阵逆矩阵的计算 令 为 对角线元素组成的对角阵，让 按以下规则加入已知父母的个体的有关元素构建 如果双亲已知为 和 ： 如果个体父或母已知 为： 要加入的数值 中的位置 要加入的数值 中的位置

如果是一个非近交群体，则可直接构建 如果双亲已知为 和 ： 如果个体父或母已知为 ： 要加入的数值 中的位置 2 -1 0.5 要加入的数值 如果双亲已知为 和 ： 如果个体父或母已知为 ： 要加入的数值 中的位置 2 -1 0.5 要加入的数值 中的位置 3/4 -2/3 1/3

第三节 育种值估计模型 动物模型 数学方程式： 期望和方差： 混合模型方程组：

公畜模型 数学方程式： 期望和方差： 混合模型方程组： 是公畜间加性遗传相关矩阵

三个重要假设 注：公畜模型只可用来估计公畜的育种值。 1、公畜在群体中与母畜的胶片饿哦是完全随机的。 2、母亲之间没有血缘关系。 模板来自于 http://meihua.docer.com/ 3、每个母亲只有一个后代，即一个公畜的所有后代都是父系的半同胞。 注：公畜模型只可用来估计公畜的育种值。 19

公畜—母畜模型 数学方程式： 期望和方差： 混合模型方程组： 是公畜间加性遗传相关矩阵 是母畜间加性遗传相关矩阵

三个重要假设 注：只适用于后裔测定的父、母亲育种值预测，而且主要适用于猪、鸡等母畜繁殖力高的畜禽 1、动物只有一个记录 2、有记录的动物不是其它动物的双亲 模板来自于 http://meihua.docer.com/ 3、双亲无记录 注：只适用于后裔测定的父、母亲育种值预测，而且主要适用于猪、鸡等母畜繁殖力高的畜禽 21

外祖父模型 数学方程式： 期望和方差： 混合模型方程组： 是公畜间加性遗传相关矩阵 是外祖父间加性遗传相关矩阵

4、每个母畜只有一个后代 ，且外祖母只有一个女儿 1、动物只有一个记录 2、有记录的动物不是其它动物的双亲 五个重要假设 3、双亲无记录 4、每个母畜只有一个后代 ，且外祖母只有一个女儿 模板来自于 http://meihua.docer.com/ 5、母畜在外祖父所有女儿中随机抽样 注：主要适用于种公牛评定 23

第四节：单性状的BLUP法育种值估计 例题P116-118 某种猪场有如下种猪性能测定资料，测定性状为达 100 kg日龄，已知该性状的遗传力为h2=0.33，试对该性 状资料进行个体育种值估计。 种猪达100kg日龄测定记录 猪场 个体 父亲 母亲 达100kg日龄(d) 1 — 140 2 152 3 135 4 143 5 160

一、个体间加性遗传相关矩阵A及A-1的计算：P116 二、计算个体育种值。P117-118

第五节 多性状BLUP 法的基本原理 BLUP原理同样可使用于对多个性状进行育种值估计。 当我们要对个体在多个性状上的育种值进行估计时，一种 方法可以分别对每一性状单独进行估计，然后根据性状之 间的经济重要性进行综合。 另一种方法可以利用一个多性状模型对多个性状同时进行 估计。由于同时进行估计时考虑了性状间的相关，利用了 更多的信息，同时可校正由于对某些性状进行了选择而产 生的偏差，因而可提高估计的准确度。

两性状线性模型 合并的矩阵形式：

令 两性状混合模型方程组的简化形式: 获得综合育种值 得到各个个体两个性状的估计育种值后，可用性状经济重要 性进行加权计算综合育种值，或者将估计育种值转化为标准 化的估计育种值，然后再加权计算综合育种值。即：

第六节 BLUP育种值估计举例 单性状动物模型BLUP育种值估计 某种猪场有如下种猪性能测定资料，测定性状为达100 kg日龄，已知该性状的遗传力为0.33，试对该性状资料进 行个体育种值估计。 种猪达100kg日龄记录 猪场 个体 父亲 母亲 达100kg日龄 1 — 140 2 152 3 135 4 143 5 160

个体间加性遗传相关矩阵的计算

个体间加性遗传相关矩阵逆矩阵的计算 构建 ：

个体间加性遗传相关矩阵逆矩阵的计算 构建对角矩阵： 令：

构建线性模型 根据资料性质，可对种猪达100kg日龄写出如下动物模型： 用矩阵形式表示，则对于该资料有：

构建混合模型方程组 因此有：

求解混合模型方程组有：

某种猪场有如下种猪性能测定资料，测定性状为达 100 kg日龄和达100kg背膘 ，试以两个性状资料进行个 体育种值估计。 两性状动物模型BLUP法育种值估计 某种猪场有如下种猪性能测定资料，测定性状为达 100 kg日龄和达100kg背膘 ，试以两个性状资料进行个 体育种值估计。 种猪达100kg日龄和达100kg背膘厚测定记录 猪场 个体 父亲 母亲 达100kg日龄(d) 达100kg背膘厚（mm） 1 — 140 13 2 152 14 3 135 12 4 143 5 160 16

（表中右边2项的右上角为表型相关，左下角为遗传相关） 猪两个性状的表型、遗传参数和经济加权值 （表中右边2项的右上角为表型相关，左下角为遗传相关） 性状 单位 达100kg日龄（ ） d -0.6 0.33 225 — 0.55 达100kg背膘厚（ ） mm -0.8 0.50 1.44 0.45 根据资料性质，可对种猪达100kg日龄和达100kg背膘厚写 出如下动物模型： 是第 性状，第 猪场，第 个体的观测值 是第 性状，第 猪场的效应 是第 性状，第 个体的育种值 是随机残差

因为所有个体两个性状都有记录，因此有

加性遗传相关矩阵的逆矩阵（单性状例子获得）：

由遗传参数表可计算出性状间的遗传和误差方差及协方差 为： 逆矩阵为：

混合模型方程组：

方程组的解为： 综合育种值为：

第六节：BLUP育种值得准确性与重复率 估计育种值准确性的定义是真实育种值与估计与育种 值之间的相关（raa）。 估计育种值（EBV）准确性的平方则称为“估计育种值 重复率”或叫做“估计育种值可靠力”。 规律：估计个体育种值时所利用的亲属信息愈多， EBV值得准确性就愈高，反映在重复率值上就愈大。反之， 重复率值愈大，就表示EBV的准确性愈高，EBV值就愈稳 定。

第七节：BLUP育种值估计软件 一、PEST 二、PIGBLUP 三、GBS 四、NETPIG

结束