细胞分裂的类型 细胞分裂(cell division)可分为无丝分裂(amitosis)、有丝分裂(mitosis)和减数分裂(meiosis)三种类型。 无丝分裂又称为直接分裂，由R. Remark（1841）首次发现于鸡胚血细胞。表现为细胞核伸长，从中部缢缩，然后细胞质分裂，其间不涉及纺锤体形成及染色体变化，故称为无丝分裂。发现于原核生物和很多高等动植物，如植物的胚乳细胞、动物的胎膜，间充组织及肌肉细胞等等。

二、有丝分裂 有丝分裂，又称为间接分裂，由W. Fleming (1882)年发现于动物及E. Strasburger（1880）年发现于植物。特点是有纺锤体和染色体出现，子染色体被平均分配到子细胞，这种分裂方式普遍见于高等动植物。 有丝分裂过程是一个连续的过程，为了便于描述人为地划分为六个时期：间期（interphase）、前期(prophase)、前中期(premetaphase)、中期(metaphase)、后期(anaphase)和末期(telophase)。其中，间期包括G1期、S期和G2期，主要进行DNA复制等准备工作。

前期两个中心体向两级移动 中期的光镜和电镜 前中期和中期 后期姊妹染色体分离 细胞有丝分裂周期 末期

细胞分裂周期

（一）有丝分裂过程 1，前期 前期的主要事件是：①染色质凝缩，②分裂极确立与纺锤体开始形成，③核仁解体，④核膜消失。 前期最显著的特征是染色质通过螺旋化和折叠，变短变粗，形成光学显微镜下可以分辨的染色体，每条染色体包含2个染色单体。 早在S期两个中心粒已完成复制，在前期移向两极，两对中心粒之间形成纺锤体微管，当核膜解体时，两对中心粒已到达两极，并在两者之间形成纺锤体，纺锤体微管包括： ①着丝点微管（kinetochore mt）：由中心体发出，连接在着丝点上，负责将染色体牵引到纺锤体上，着丝点上具有马达蛋白。

②星体微管（astral mt）：由中心体向外放射出，末端结合有分子马达，负责两极的分离，同时确定纺锤体纵轴的方向。 ③极体微管（polar mt或overlap mt）：由中心体发出，在纺锤体中部重叠，重叠部位结合有分子马达，负责将两极推开。 有两类马达蛋白参与染色体和分裂极的分离，一类是动力蛋白（dynein），另一类是驱动蛋白（kinesin）。 植物没有中心粒和星体，其纺锤体叫作无星纺锤体，分裂极的确定机理尚不明确。

2，前中期 指由核膜解体到染色体排列到赤道面(equatorial plane)这一阶段。纺锤体微管向细胞内部侵入，与染色体的着丝点结合。着丝点处的分子马达使染色体向微管的负端移动。在光镜下可以看到，此时染色体也就是既向一极移动也向另一极移动，是以振荡的方式移向纺锤体中部的。其原因是姊妹染色单体的着丝点都结合有微管和分子马达。 3，中期 指从染色体排列到赤道面上，到姊妹染色单体开始分向两极的一段时间，极面观染色体呈辐射状排列。染色体两边的牵引力就像拔河一样达到平衡。

4，后期 指姊妹染色单体分开并移向两极的时期，当子染色体到达两极后，标志这一时期结束 ①后期A，指染色体向两极移动的过程。这是因为染色体着丝点微管在着丝点处去组装而缩短，在分子马达的作用下染色体向两极移动，体外实验证明即使在不存在ATP的情况下，染色体着丝点也有连接到正在去组装的微管上的能力，使染色体发生移动。②后期B，指两极间距离拉大的过程。这是因为一方面极体微管延长，结合在极体微管重叠部分的马达蛋白提供动力，推动两极分离；另一方面星体微管去组装而缩短，结合在星体微管正极的马达蛋白牵引两极距离加大。可见染色体的分离是在微管与分子马达的共同作用下实现的。

后期A，B是用药物鉴定出来的，如紫杉酚（taxol）能结合在微管的(+)端，抑制微管(+)端去组装，从而抑制后期A。动物中通常先发生后期A，再后期B，但也有些只发生后期A，还有的后期A、B同时发生。植物细胞没有后期B。 5，末期 末期是从子染色体到达两极，至形成两个新细胞为止的时期。末期涉及子核的形成和胞质分裂两个方面。 子核的形成：末期子核的形成，大体经历了与前期相反的过程，即染色体解聚缩，核仁出现和核膜重新形成。核仁由染色体上的核仁组织中心形成（NORs），几个NORS共同组成一个大的核仁，因此核仁的数目通常比NORs的数目要少。 前期核膜解体后，核纤层蛋白B与核膜残余小泡结合，末期核纤层蛋白B去磷酸化，介导核膜的重新装配。

胞质分裂：虽然核分裂与胞质分裂（cytokinesis）是相继发生的，但属于两个分离的过程，例如大多数昆虫的卵，核可进行多次分裂而无胞质分裂，某些藻类的多核细胞可长达数尺，以后胞质才分裂形成单核细胞。 动物细胞的胞质分裂是以形成收缩环的方式完成的，收缩环在后期形成，由大量平行排列的肌动蛋白和结合在上面的myosin II等成分组成。 植物胞质分裂的机制不同于动物，其后期的纺锤体中央出现成膜体(phragmoplast)。末期近两极处微管消失，中间微管保留，并数量增加，其中不断加入囊状物和电子密度高的物质，微管运送小泡，小泡不断融合扩大形成一片连续的质膜，细胞板(cell plate)将细胞一分为二，最后在细胞板两侧积累多糖，形成细胞壁。

植物细胞分裂和成膜体的形成

（二）与有丝分裂直接相关的亚细胞结构 1、中心体： 与微管装配和细胞分裂密切相关，有一对位于细胞中央的中心粒和周围的无定型物质构成。两个中心粒相互成直角，每一个成圆筒状，直径0.2μm ，圆筒壁由9组三联管构成，分α和β微管蛋白，圆筒的周围有γ蛋白等。中心体连同四射的微管构成“星体”。 中心体G1期末开始复制，S期结束，G2期开始分开并向两级移动。

中心体和纺锤体

细胞分裂的中心体循环

2、动粒与着丝粒： 动粒（着丝点）是附在着丝粒上的结构，每条中期染色体上有两个动粒，分别位于着丝粒的两侧，分裂时进入子细胞，S期时动粒复制。电镜下，动粒为园盘状的结构，分内、中、外三层。动粒和着丝粒结构和功能联系紧密，常被称为着丝粒－动粒复合体。 已有几种动粒蛋白被分离，包括CENP-A,B,C,E,F等。着丝粒DNA主要由a卫星DNA构成，常深入到动粒的内层。染色体依靠动粒捕捉纺锤体极体微管。

着丝粒和动粒

3、纺锤体 与染色体的分离直接相关，主要由微管和微管蛋白组成，两端为星体。动粒微管连接动粒和中心体，极性微管的一端游离，从两级发出的极性微管常在赤道处搭桥。 中心体装配涉及中心体周围微管的装配和中心体分离，中心体分离需要移动素类蛋白(kinesin related proteins KRPs)和细胞质动力蛋白(dynein)的作用。前者负责微管向正极移动，后者负责微管向负极移动。负向运动的蛋白先负责搭桥，将被结合的微管牵拉在一起，正向运动蛋白将纺锤体拉长。

有丝分裂过程中纺锤体和染色体的运动

纺锤体装配过程

（三）染色体运动的动力机制 1、染色体排队 有数种蛋白与染色体的排队有关，包括Mad和Rub，他们可使动粒敏感化，便于微管与动粒接触。动粒被微管捕捉后如何排列在赤道板上有两种解释，即牵拉假说和外推假说。 2、染色体分离 后期A：微管在动粒端解聚，动粒微管变短，是由于动粒蛋白沿微管向极部运动的结果。 后期B：极性微管蛋白聚合，微管拉长。

染色体列队 Mad 蛋白和Bub蛋白使动粒敏感化，使动粒与微管接触

. Experimental demonstration of the importance of mecha- nical tension in metaphase checkpoint control. MT behavior during formation of the metaphase plate. Initially,MT from opposite poles are different in length.

染色体运动的分子机制

有丝分裂后动粒沿动粒微管向极部运动

细胞分裂后纺锤体拉长

马达蛋白和微管蛋白共同协作，使染色体分离

动物细胞的胞质收缩环

三、 减数分裂 减数分裂（Meiosis）的特点是DNA复制一次，而细胞连续分裂两次，形成单倍体的精子和卵子，通过受精作用又恢复二倍体，减数分裂过程中同源染色体间发生交换，使配子的遗传多样化，增加了后代的适应性。 减数分裂可分为3种主要类型： 配子减数分裂（gametic meiosis），也叫终端减数分裂(terminal meiosis)，其特点是减数分裂和配子的发生紧密联系在一起，在雄性脊椎动物中，一个精母细胞经过减数分裂形成4个精细胞，后者在经过一系列的变态发育，形成成熟的精子。在雌性脊椎动物中，一个卵母细胞经过减数分裂形成1个卵细胞和2-3个极体。

孢子减数分裂（sporic meiosis），也叫中间减数分裂(intermediate meiosis)，见于植物和某些藻类。其特点是减数分裂和配子发生没有直接的关系，减数分裂的结果是形成单倍体的配子体（小孢子和大孢子）。小孢子再经过两次有次分裂形成包含一个营养核和两个雄配子（精子）的成熟花粉（雄配子体），大孢子经过三次有丝分裂形成胚囊（雌配子体），内含一个卵核、两个极核、3个反足细胞和两个助细胞。 合子减数分裂（zygotic meiosis），也叫初始减数分裂(initial meiosis),仅见于真菌和某些原核生物，减数分裂发生于合子形成之后，形成单倍体的孢子，孢子通过有丝分裂产生新的单倍体后代。

减数分裂由紧密连接的两次分裂构成。通常减数分裂I分离的是同源染色体，所以称为异型分裂或减数分裂。减数分裂II分离的是姊妹染色体，类似于有丝分裂，所以称为同型分裂或均等分裂。和有丝分裂一样为了描述方便将减数分裂分为几个期和亚期。 （一）间期 有丝分裂细胞在进入减数分裂之前要经过一个较长的间期，称前减数分裂间期(premeiotic interphase)或前减数分裂期(premeiosis)。前减数分裂期也可分为G1期、S期和G2期，在G1期和S期把麝香百合的花粉每细胞在体外培养，则发现细胞进行有丝分裂，将G2晚期的细胞在体外培养则向减数分裂进行，说明G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。

（二）减数分裂过程 1、前期 I 减数分裂的特殊过程主要发生在前期I，通常人为划分为5个时期：①细线期（leptotene）、②合线期（zygotene）、③粗线期（pachytene）、④双线期（diplotene）、⑤终变期（diakinesis）。这5个阶段本身是连续的，之间没有截然的界限。 1）细线期: 染色体呈细线状，具有念珠状的染色粒。持续时间最长，占减数分裂周期的40%。细线期虽然染色体已经复制，但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在一起，偏向核的一方，所以又称为凝线期(synizesis)，在有些物种中表现为染色体细线一端在核膜的一侧集中，另一端放射状伸出，形似花束，称为花束期。

2）合线期：持续时间较长，占有丝分裂周期的20%。亦称偶线期，是同源染色体配对的时期，这种配对称为联会(synapsis)。这一时期同源染色体间形成联会复合体(synaptonemal complex，SC)。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体，称为二价体（bivalent）。每一对同源染色体都经过复制，含四个染色单体，所以又称为四分体。 3) 粗线期：持续时间长达数天，此时染色体变短，结合紧密，在光镜下只在局部可以区分同源染色体，这一时期同源染色体的非姊妹染色单体之间发生交换的时期。在果蝇粗线期SC上具有与SC宽度相近的电子致密球状小体，称为重组节，与DNA的重组有关。

4）双线期：联会的同源染色体相互排斥、开始分离，但在交叉点(chiasma)上还保持着联系。双线期染色体进一步缩短，在电镜下已看不到联会复合体。交叉的数目和位置在每个二价体上并非是固定的，而随着时间推移，向端部移动，这种移动现象称为端化(terminalization)，端化过程一直进行到中期。 5）终变期：二价体显著变短，并向核周边移动，在核内均匀散开，由于交叉端化过程的进一步发展，交叉数目减少，通常只有一至二个交叉。终变期二价体的形状表现出多样性,如V形、O形等。 核仁此时开始消失，核被膜解体。

2、中期 I 核仁消失，核被膜解体，标志进入中期I，中期I的主要特点是染色体排列在赤道面上。每个二价体有4个着丝粒、姊妹染色单位的着丝粒定向于纺锤体的同一极，故称联合定向(co-orientation)。 3、后期 I 二价体中的两条同源染色体分开，分别向两极移动。由于相互分离的是同源染色体，所以染色体数目减半。但每个子细胞的DNA含量仍为2C。同源染色体随机分向两极，使母本和父本染色体重新组合，产生基因组的变异。如人类染色体是23对，染色体组合的方式有223个（不包括交换），因此除同卵孪生外，几乎不可能得到遗传上等同的后代。

4、末期 I 染色体到达两极后，解旋为细丝状、核膜重建、核仁形成，同时进行胞质分裂。 5、减数分裂间期 在减数分裂I和II之间的间期很短，不进行DNA的合成，有些生物没有间期，而由末期I直接转为前期II。 6、减数分裂 II 可分为前、中、后、末四个四期，与有丝分裂相似。通过减数分裂一个精母细胞形成4个精子。而一个卵母细胞形成一个卵子及2-3个极体。

处于第六期的爪蟾卵母细胞（RD前期I）

精子和卵细胞形成过程中的减数分裂

减数分裂过程中染色体变化示意图

黑圆角蝉的精子发生

减数分裂模式图

染色体交换、基因重组

（三）联会复合体 联会复合体（synaptonemal complex, SC)是减数分裂合线期两条同源染色体之间形成的一种结构，于1963年由Moses发现，后来证明它与染色体的配对，交换和分离密切相关。 SC是同源染色体间形成的梯子样的结构。在电镜下观察，两侧是约40nm的侧生组分(lateral element)，电子密度很高，两侧之间为宽约100nm的中间区(intermediate space)，在电镜下是明亮区，在中间区的中央为中央组分(central element)，宽约30nm。侧生组分与中央组分之间有横向排列的粗约7~10nm的SC纤维，使SC外观呈梯子状。

长期以来人们认为SC将同源染色体组织在一起，使伸入SC的DNA之间产生重组，但实验证明不仅SC的形成晚于基因重组的启动，而且基因突变不能形成SC的酵母中，同源染色体间照样可以发生交换。现在一般认为它与同源染色体间交换的完成有关。 在磷钨酸染色的SC中央，还可以看到呈圆形或椭圆形的重组节(recombination nodules,RNs)，是同源染色体发生交叉的部位，有基因交换所需要的酶。 从形态学来看，SC形成于合线期，成熟于粗线期，并存在数天，消失于双线期。联会复合体的形成与合线期DNA(Zyg-DNA)有关，在细线期或合线期加入DNA合成抑制剂，则抑制SC的形成。

联会复合体 a. Electron micrograph of SC of human pachytene bivalent.(K: kinetochore; arrow: recombination nodules); b. Schematic diagram of SC; c. Electron micrograph of SC after treatment with DNase to remove chromasomal fibers.