第九章 群落的动态 生物群落的动态（dynamics）包括三方面的内容：即群落的内部动态（包括季节变化与年际间变化）、群落的演替和地球上生物群落的进化。 一、生物群落的内部动态 1，波动（fluctuation） 群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。

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1 第九章 群落的动态 生物群落的动态（dynamics）包括三方面的内容：即群落的内部动态（包括季节变化与年际间变化）、群落的演替和地球上生物群落的进化。 一、生物群落的内部动态 1，波动（fluctuation） 群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。 2，波动的类型 不明显波动 摆动性波动 偏途性波动 不同的生物群落具有不同的波动性特点。一般说来，木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些；常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些。在一个群落内部，许多定性特征（如种类组成、种间关系、分层现象等）较定量特征（如密度、盖度、生物量等）稳定一些；成熟的群落较之发育中的群落稳定。

2 二、生物群落的演替 1，群落演替的概念 植物群落的演替（succession）是指在植物群落发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。 原生裸地（primary bare area） 次生裸地（secondary bare area） 原生演替（primary succession） 次生演替(secondary succession) 2，群落的形成条件 迁移（migration） 定居（ecesis） 竞争（competition）

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4 （2）按照引起演替的主导因素划分的演替类型
2，演替的类型 （1）按照演替发生的时间进程可以分为： 快速演替 长期演替 世纪演替 （2）按照引起演替的主导因素划分的演替类型 群落发生演替（群落发生） 内因生态演替或内因动态演替 外因生态演替或外因动态演替 （3）按照基质的性质划分的演替类型 水生基质演替系列 旱生基质演替系列 （4）按群落代谢特征来划分有自养性演替和异养性演替 自养性演替 异养性演替

5 3，演替系列 （5）我国植物生态学家刘慎谔教授（1959）对演替的划分 时间演替 空间演替 植被类型发生演替
生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群 落为止，这个过程叫做演替系列。演替系列中的每一个明显的步骤， 称其为演替阶段或演替时期。 （1）水生演替系列（hydrosere） 自由漂浮植物阶段 沉水植物阶段 浮叶根生植物阶段 直立水生阶段 湿生草本植物阶段 木本植物阶段

6 4,控制演替的几种主要因素 （2）旱生演替系列（ Xerosere） 地衣植物群落阶段 苔藓植物阶段 草本植物群落阶段 灌木群落阶段
乔木群落阶段 4,控制演替的几种主要因素 环境不断变化 植物繁殖体的散布 植物之间直接或间接的相互作用 在群落的种类组成中，新的植物分类单位不断发生。 人类活动的影响

7 5,演替方向 进展演替（progressive succession） 逆行演替（regressive succession）。
进展演替是指随着演替的进行，生物群落的结构和种 类成分由简单到复杂；群落对环境的利用由不充分到充分 利用；群落生产力由低到逐步增高；群落逐渐发展为中生 化；生物群落对外界环境的改造逐渐强烈。 逆行演替（regressive succession）。 逆行演替的进程则与进展演替相反，它导致生物群落结构简单化；不能充分利用环境；生产力逐渐下降；不能充分利用地面；群落旱生化；对外界环境的改造轻微。

8 六、演替过程的理论模型 在群落演替研究过程中，存在两种不同的观点。 1，经典的演替观 经典的演替观有两个基本点：
每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落； 前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。 不同意经典演替观的证据为： 在对一些自然群落演替研究中并未证实这两个基本点。 许多演替早期物种抑制后来物种的发展。 2，个体论演替观 初始物种组成决定着群落演替后来的优势种 。 当代的演替观强调个体生活史特征，物种对策，以种群为中心，和各种干扰对演替的作用。究竟演替的途径是单向性的，还是多途径的？初始物种组成对后来物种的作用如何？演替的机制如何？这些是当代演替观的活跃领域。

9 3，Connell和Slatyer的演替模型
促进模型 物种替代是由于先来物种改变了环境条件，使它不利 于自身生存，而促进了后来其他物种的繁荣，因此物种替 代有顺序性、可预测性和具方向性。 抑制模型 Egler认为演替具有很强的异源性，因为任何一个地 点的演替都取决于哪些植物种首先到达那里。植物种的取 代不一定是有序的，每一个种都试图排挤和压制任何新来 的定居者，使演替带有较强的个体性。演替并不一定总是 朝着顶极群落的方向发展，所以演替的详细途径是难以预 测的。 该学说认为演替通常是由个体较小，生长较快，寿命 较短的种发展为个体较大，生长较慢，寿命较长的种。显 然，这种替代过程是种间的，而不是群落间的，因而演替 系列是连续的而不是离散的。

10 忍耐模型 该模型介于促进模型和抑制模型之间。认为：早期演替物种先锋种的存在并不重要，任何种都可以开始演替。植物替代伴随着环境资源的递减，较能忍受有限资源的物种将会取代其他种。演替就是靠这些种的侵入和原来定居物种的逐渐减少而进行的，主要决定于初始条件。

11 演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长快，种子 产量大，有较高的扩散能力等特点。这类易扩散和移植的
三类模型的共同点是 ： 演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长快，种子 产量大，有较高的扩散能力等特点。这类易扩散和移植的 物种一般对相互遮荫和根间竞争的环境是不易适应的，所 以在三种模型中，早期进入物种都是比较易于被挤掉的。 上述三种模型的区别表明 重要的是演替的机制，即物种替代的机制，是促进？ 抑制？还是现存物种对替代影响不大？而演替机制决定 于物种间的竞争能力。 除上述三种模型外，还有以下几种演替模型： 1，适应对策演替理论（Adapting strategy theory） R—对策种，适应于临时性资源丰富的环境；C—对策种，生存于资源一直处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称为竞争种；S—对策种，适用于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做耐胁迫种。Grime（1988）提出，R—C—S对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。该学说认为，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可以预测的。一般情况下，先锋种为R—对策，演替中期的多为C—对策，而顶级群落中的种则多为S—对策种。

12 2，资源比率理论（Resource ratio hypothesis）
该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞 争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力不同，组成 群落的植物种也随之改变。因此，演替是通过资源的变化而引起竞 争关系变化而实现的。 3，等级演替理论（Hierarchical succession theory） 该理论包含有三个层次； 第一是演替的一般性原因。即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力； 第二是将以上的基本原因分解为不同的生态过程，比如裸地可利用性决定于干扰的频率和程度，种对裸地的利用能力决定于种的繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等； 第三个层次是最详细的机制水平，包括立地——种的因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。

13 七、演替顶级学说 演替顶极(climax)是指每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段。
1，单元顶极论（monoclimax hypothesis） Clements认为，在任何一个地区内，一般的演替系列的终点决定于该地区的气候性质，主要表现在顶极群落的优势种，能够很好地适应于地区的气候条件，这样的群落称之为气候顶极群落。 在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的植物生长。 2，多元顶极论（polyclimax theory） 多元顶极论由英国的A.G.Tansley于1954年提出。该学说认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。

14 3，顶极-格局假说（climax-pattern hypothesis）
该理论认为，在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极（prevailing climax），它是最能反 映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。