第七章 作物的生长发育与调控 4 学时.

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1 第七章 作物的生长发育与调控 4 学时

2 第七章 作物的生长发育与调控 内容提要 一、作物的生长与生长分析； 二、作物生长的相关性与调控； 三、作物生殖发育的基本特性；
第七章 作物的生长发育与调控 内容提要 一、作物的生长与生长分析； 二、作物生长的相关性与调控； 三、作物生殖发育的基本特性； 四、作物的衰老与调控； 五、作物的生育规律调控。

3 第三章 作物的生长发育与调控 重点 1.作物生长的相关性调控及其应用； 难点 作物生长发育的调控理论与技术。 2.作物的生长分析；
第三章 作物的生长发育与调控 重点 1.作物生长的相关性调控及其应用； 2.作物的生长分析； 3.作物发育的基本特性。 难点 作物生长发育的调控理论与技术。

4 第七章 作物的生长发育与调控 作物的产量形成经历营养生长和生殖发育两种基本过程。其中，通过生长和器官分化的形态建成是产量形成的基础，而生殖发育是产量形成的决定过程。 营养器官 生长 生殖器官 形态建成 分化

5 第七章 作物的生长发育与调控 概念 生长（growth）：个体、器官、组织、细胞等在数量、体积和重量上不可逆增加的过程，是由细胞分裂和细胞的扩大引起的。包括营养生长和生殖生长。 从植株形态而言，作物的生长表现为根、茎、叶等的形态建成及其体积和重量的不可逆增加。 分化（differentiation）：植物细胞间产生稳定差异的过程。 细胞与组织的分化通常是在生长过程中发生的，因此分化又可看作为“变异生长”。

6 第七章 作物的生长发育与调控 概念 发育（development）: 植物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化过程。包含有细胞的分化和生长。 狭义上发育是指生物从营养生长向生殖生长的有序变化过程。

7 第七章 作物的生长发育与调控 概念 形态发生(morphogenesis) ：生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程，或称为形态建成。 在生命周期中，伴随形态建成，植物体发生着生长、分化和发育等变化。

8 一、作物的生长与生长分析 （一）营养器官的形态建成 根、茎、叶的分化、生长源于不同部位特定的分生组织的活动。 植物分生组织包括：
顶端分生组织：决定茎尖、根尖生长和器官分化； 侧生分生组织：决定器官长粗和侧根的形成； 居间分生组织：禾本科植物拔节伸长。

9 图 植物的分生组织

10 一、作物的生长与生长分析 （一）营养器官的形态建成 根系
由胚根顶端分生组织的活动形成主根，而侧根源于根中柱鞘特定细胞的分化。禾谷类作物由土中的茎节产生次生根。 根冠：对根尖起保护作用； 分生区：由原细胞平周分裂产生条状组织的基础，然后垂周分裂产生条状组织； 伸长区：分化产生维管组织； 成熟区：产生根毛、形成侧根。

11 一、作物的生长与生长分析 （一）营养器官的形态建成 茎、分枝、叶
由胚芽顶端分生组织形成主茎，茎尖营养分生组织可不断分化产生的叶原基发育成叶片,腋芽形成分枝。有限生长的作物成花诱导后，茎尖转化为成花或花序分生组织。 茎尖结构： 中央区：分裂产生周缘区和肋状分生组织； 周缘区：产生表皮、皮层、髓射线、维管束等； 肋状组织：衍生茎其他内部组织； 叶原基：分化产生叶； 芽原基：分化产生芽。

12 一、作物的生长与生长分析 （二）影响作物器官生长的因素 1、环境因素 ① 光
作物的正常生长需要光。充分光照有利于茎、叶的分化、生长、成熟及功能的建成。 在黑暗中萌发生长的幼苗，仅有胚胎原始器官的生长，形成黄化幼苗,进而死亡。 缺光条件下，植物光合色素不能形成，叶绿体不能正常发育，叶片不能展开，新器官不能分化形成。

13 一、作物的生长与生长分析 （二）影响作物器官生长的因素 1、环境因素 ② 温度
生长以能量和物质代谢为基础，而温度是其制约因素。在一定范围内随温度的升高生长加速。 不同作物生长的温度三基点不同。

14 一、作物的生长与生长分析 （二）影响作物器官生长的因素 1、环境因素 ② 温度
大多数作物生长的最适温度为20-30℃，最高温度均在约35℃左右，但最低温度因作物种类及生育阶段的不同，有明显差异。 最低温度（℃）： 小麦 油菜 水稻 玉米 棉花 典型热带植物 3-5 4-5 10-12 8-10 18

15 一、作物的生长与生长分析 （二）影响作物器官生长的因素 1、环境因素 ③ 氧气
正常供氧有利于器官的健壮生长。氧气对地上部的生长通常不是限制因素，但土壤中的含氧量变化大，往往因缺氧影响根系的分化和生长，并间接影响地上部生长。 稻田翻耕绿肥如未腐熟，会造成微生物快速繁殖，消耗大量氧气，释放大量CO2和热量，影响秧苗生长，甚至导致秧苗死亡。

16 一、作物的生长与生长分析 （二）影响作物器官生长的因素 1、环境因素 ④ 水分
生长对水分特别敏感，当供水不足使细胞失去膨压时，生长立即停止。 ⑤ 矿质营养 生长对N、P、K的供应也敏感，特别是N素。

17 一、作物的生长与生长分析 （二）影响作物器官生长的因素 1、环境因素 ⑥ 土壤理化特性
pH：细胞质为中性偏碱条件，环境过酸会造成细胞伤害，并影响土壤营养的有效性 ； 盐碱度：影响土壤水势和矿质元素平衡； 污染物：导致细胞中毒； 土壤物理结构等：影响根系生长。 ⑦ 生物因素 杂草、虫害、病原菌、土壤微生物等，影响作物的生长。

18 一、作物的生长与生长分析 （二）影响作物器官生长的因素 2、内部因素 ① 种子活力
种子的活力及幼苗的生长健壮状况，对植株的生长具有重要影响（详见第六章） 。 ② 受遗传控制的生活周期、生长特性及抗逆性 不同作物生活周期长短不一样，生长、分化特性存在差异，光合、呼吸、吸收同化、酶活性等方面和抗逆性也不同，都会影响作物的生长。

19 一、作物的生长与生长分析 （二）影响作物器官生长的因素 2、内部因素 ③ 器官生长的相关性关系
植物器官的生长存在相互依赖、相互影响制约关系。包括： 地上部与地下部、主茎与分枝和主根与侧根、营养生长与生殖生长、生长与分化、极性与再生等方面的相关性。 农学概念上，还包括收获指数，即同化产物在经济器官与总生物量之间的分配比例。

20 一、作物的生长与生长分析 （三）作物生长的测定指标 1. 体积大小 株高、茎粗、叶片数与叶面积、分枝（或分蘖）等。
从外观上反映作物的生长状况和质量。 2. 鲜重和干物重 植株或器官总鲜重或干重，特别是分根、茎、叶及生殖器官的积累比例，可较好地反映作物的生长质量与物质分配状况。 因鲜重受供水影响波动大，在实用中多以干物重为指标。

21 一、作物的生长与生长分析 （四）生长分析 1、定义和意义
作物的生长分析：在作物的生长发育过程中，以干物质的积累和分配为指标，分析、衡量作物产量形成的一种方法。 生长分析的意义： ① 干物重的积累和分配反映了作物光合作用的生理生态特性，并可从本质上提示作物生长发育特性与丰产性能的关系； ② 可比较不同作物、不同品种及同一品种在不同栽培条件下的生长状况、生育差异等，便于适时调控。

22 一、作物的生长与生长分析 （四）生长分析 2、作物生长分析方法
将作物生长发育进程划分为不同阶段或时段，通过测定个体或群体地上部各器官的干物重及叶面积的变化动态作为基本资料，然后分解转换为能明确反映作物生长状况的指标，用以评价作物的生长发育状况。 个体植株的生长分析通常是在早期进行，包括：相对或绝对生长率；单叶生长速率或净同化率；叶面积比率；比叶面积；生长中的比叶重和异速生长（如T/R，即根冠比）等。

23 一、作物的生长与生长分析 （四）生长分析 2、作物生长分析方法
作物群体生长分析指标包括：叶面积指数；叶面积持续期；作物总生物量的生长率（通常为地上部分）和经济产量（如种子、块茎）；净同化率等。

24 一、作物的生长与生长分析 2、作物生长分析方法 ① 相对生长率（RGR）：反映以整个植株初始干重为基础的生长效率
复利法则（Blackman，1919）：作物的生长是呈几何级数或指数、函数的形式增加的,即作物干物质重的增长是以作物已有的重量为基础，在任何时间间隔内增加的产值，将加入到继后时期生长的“资本”中去。（W：重量；t：时间）

25 一、作物的生长与生长分析 2、作物生长分析方法 ② 净同化率（NAR）：单位时间内单位叶面积植株干物质增长速率。反映叶片的光合性能。
（单位：g/dm2·d; L：叶面积） 问题： 未考虑叶鞘等其它绿色部分的光合作用； 由于地下部取样困难，如地下部占比例较大时，可能出现误差。

26 一、作物的生长与生长分析 2、作物生长分析方法 ③ 叶面积比率（LAR）：植株叶面积与叶干物重之比。反映叶面积的覆盖程度。 单位：dm2/g

27 一、作物的生长与生长分析 2、作物生长分析方法 ④ 比叶重（SLW）：单位叶面积的干物质重。 单位： g/dm2

28 一、作物的生长与生长分析 2、作物生长分析方法
⑤ 作物生长率（CGR）：在一定时间内单位土地面积上作物群体总干物重的增长率。反映单位土地面积上作物群体干物质生产的速率。 （单位：g/m2·d；S为土地面积；F为单位土地面积上的总叶面积；NAR为净同化率；LAI为叶面积指数）

29 二、作物生长的相关性与调控 作物生长发育过程中，不同部位器官的分化和生长都有一定的相关性。了解这些关系就可通过改变环境条件和采取相应的栽培技术措施来对作物的生长发育进行调控，从而使作物生长朝着高产方向发展。

30 二、作物生长的相关性与调控 （一）主茎与侧枝（或分蘖）的关系——顶端优势 1.顶端优势及其利用
作物顶端优势受营养竞争和内源激素的调控：主茎垄断植株大部分营养；生长素起维持地上部顶端优势的作用，而细胞分裂素起打破顶端优势的作用。 需要保持顶端优势提高产量和品质：麻类、烟草、甘蔗、玉米、高梁等。 需要打破顶端优势增加分枝、增加花果数：棉花、番茄、果树等。

31 二、作物生长的相关性与调控 （一）主茎与侧枝（或分蘖）的关系——顶端优势 2、稻、麦主茎与分蘖及叶龄与分蘖出生的关系
稻麦分蘖的发生与主茎叶片间存在一定关系： 水稻主茎叶龄为n时，第n-3节位叶鞘腋发生分蘖； 小麦主茎叶龄为n时，第n-2节位叶鞘腋发生一级分蘖。 （注：叶龄不等于叶片生理年龄，而是指出叶数目）。 生产上，一般需要对群体穗数和群体结构进行调控，因此就需对分蘖进行取舍。

32 二、作物生长的相关性与调控 水稻单株最大分蘖数相对稳定： 主茎总叶数-伸长节数 （一般，水稻从倒4节起为伸长节，伸长节腋芽为休眠芽）
种植深度、密度、光、温、氧、营养对分蘖有影响。 提问： 某早稻品种主茎总叶片数为13片，如果以5叶龄幼苗移栽，移栽深度较深（大于5cm），推算主茎最多可产生多少分蘖数？

33 顶端优势不同的作物，产量对种植密度的反应不同：

34 二、作物生长的相关性与调控 （一）主茎与侧枝（或分蘖）的关系——顶端优势 3、顶端优势的调控
不同作物生产对顶端优势水平有不同要求，可通过改变种植密度、整枝与打顶，化学调节方法来调控。 棉花一般在7月初到8月间进行打顶，使已有的果实得到更多的营养而获得高产。 生产上也可用生长抑制剂（又称抗生长素），如三碘苯甲酸喷施来打破顶端优势。

35 二、作物生长的相关性与调控 （二）营养生长与生殖生长的关系 1.相互协调和相互制约的关系
营养生长过弱和过旺均会削弱生殖生长。如N肥施用过多，大量光合产物用于蛋白质合成，使碳代谢失调。 生殖生长进入旺盛期后会抑制营养生长，促进营养器官的衰老。如棉株上有3-5个棉桃形成后，一般不易徒长，而是促进叶片衰老；但如过施N肥，也可能导致徒长。

36 二、作物生长的相关性与调控 （二）营养生长与生殖生长的关系 营养生长和生殖生长关系可通过水、肥管理和化学调节来协调:
适度控制土壤水分和N素供应，可抑制营养生长，促进生殖生长（如水稻分蘖盛期后的晒田），提高P、K肥比例有利于生殖生长。 过多的水肥供应有利于营养生长，削弱生殖生长。 GA生物合成抑制剂如多效唑、缩节胺等处理可延缓营养生长、促进生殖生长。 梨树的直立梢，由于含有较高的GA水平，横向梢中含有较高的CTK水平有利于生殖生长。

37 二、作物生长的相关性与调控 （二）营养生长与生殖生长的关系 2.禾谷类作物穗分化与外部营养器官形态的关系
禾谷类作物穗分化过程是产量形成的主攻目标，但穗的分化包被在植株内部，可根据“器官同伸关系”，利用外部形态来判断内部穗分化的进程。 在外部形态上，多以主茎叶龄为指标判断内部穗分化进程。

38 二、作物生长的相关性与调控

39 二、作物生长的相关性与调控 （二）营养生长与生殖生长的关系 2.禾谷类作物穗分化与外部形态的关系
水稻幼穗分化与外部形态关系，随品种类型和生育季节而异。早稻是先分化后拔节，中稻幼穗分化与拔节基本同期，晚稻则先拔节后幼穗分化。 第一苞分化后形成穗颈节，是营养生长过渡到生殖生长的标志，时间与品种有关（叶龄余数是指尚未出的叶数）。

40 二、作物生长的相关性与调控 表 叶龄指数=已出叶数/总叶数×100，叶龄余数=总叶数-已出叶数

41 二、作物生长的相关性与调控 图 （三）地上部与地下部的相关性

42 二、作物生长的相关性与调控 （三）地上部与地下部的关系
作物地上部和地下部的生长通过机能分工、信息交流传递，表现出相互依赖、相互促进或制约的关系。 地上部为根系提供光合产物促进根系的生长扩展和机能的发挥，而根系为地上部的生长繁荣，提供矿质养分、水分及根系代谢产物。 “发苗先发根”、“衰老根先老”。 两者的信息传递交流为植株进行形态、生理、生化上的调整以主动适应环境的变化。

43 二、作物生长的相关性与调控 （三）地上部与地下部的关系 在以地下贮藏器官为收获对象的作物中，地上部与地下部生长的协调，尤为重要。
稻麦等禾谷类作物在发生分蘖的同时，在同一节位上分蘖的基部也出生节根，因此水稻主茎叶龄与出生节根的关系也是n-3，即第一层节根出生时，主茎叶数是3。玉米、高粱在初期也是如此，但以后加快，即隔两片主茎叶出一层节根。 一般来说，作物进入生殖生长阶段后期以后，根系的生长即基本停止。当地上部叶片开始顺序衰老时，根系活力也急剧下降。

44 三、作物生殖发育的基本特性 作物的生殖发育具三大基本特性： （一）基本营养生长性
作物只有达到成年期（即花熟状态）才能感受环境发育信号的刺激，因此在开始分化生殖器官之前，作物必须经历一段基本营养生长期（最低年龄，幼年期），在此期间不感受光、温条件的成花诱导，这称基本营养生长性。 基本营养生长期的长短决定于感受态叶龄的长短和适宜温、光条件的有无。

45 三、作物生殖发育的基本特性 表3-2

46 三、作物生殖发育的基本特性 （二）作物的感温性——春化作用与积温效应 1.春化作用
许多冬季作物需经过2-6周的低温（2-10℃）才能成花，否则维持营养生长，这称为春化作用。感受春化作用的部位是茎生长点。 春播作物一般无特定的低温春化要求。

47 三、作物生殖发育的基本特性 表

48 三、作物生殖发育的基本特性 （二）作物的感温性——春化作用与积温效应 1.春化作用 小麦品种冬性越强，要求的温度越低，春化的时间越长。
不同地区的小麦生产，要考虑栽培品种的春化温度需求，如湖北省就不能使用强冬性品种，只能用冬性或半冬性品种。 油菜也存在与小麦类似的情况。

49 三、作物生殖发育的基本特性 （二）作物的感温性——春化作用与积温效应 1.春化作用 春化过程中的生理生化变化
春化作用是通过诱导基因表达而导致植株生长点进入花芽分化和开花的： 呼吸速率增高、mRNA、rRNA含量增加、DNA甲基化程度降低、GA水平提高，蛋白质含量增加。

50 三、作物生殖发育的基本特性 （二）作物的感温性——春化作用与积温效应 2.积温效应（详见第四章）
作物品种的生育期对积温有明确的要求，尤其对有效积温。 各种作物（包括完成需春化作用的作物）均随温度的提高而加快发育的作用，即只有达到一定的积温值作物才能完成发生育周期。 高温促进发育缩短生育期，而低温延缓发育延长生育期，这是作物的一种感温特性。

51 三、作物生殖发育的基本特性 （三）感光性——光周期现象 1.作物光周期反应类型
短日作物：指在昼夜周期中日照长度短于某一临界值时才能开花的作物。如大豆、晚稻、高粱、黄麻等。 长日作物：指在昼夜周期中日照长度大于某一临界值时才能开花的作物。如麦类、油菜、胡萝卜、菠菜、甜菜、芹菜、洋葱等。 日中性作物：开花对日长无特定要求，一年四季均可开花。如棉花、番茄、黄瓜、四季豆及玉米、水稻的一些品种等。

52 三、作物生殖发育的基本特性 （三）感光性——光周期现象 2.稻、麦品种对日照条件的反应
稻、麦品种类型繁多，且栽培地域广，由于栽培地区的环境条件（纬度、海拔和栽植时期）与原产地不同，所接受的光照长度也长期不同，因此在系统发育中形成了在感光性强弱上存在明显差异的品种。 水稻起源于我国低纬度地区，其原始型为籼型、短日照植物。在长期的人工栽培和驯化过程中，我国水稻品种对光照长度的反应发生显著变化，可分为极弱、弱、中、强、极强五种类型（吴光南） 。

53 主要分布地区 对不同光照长度反应的特点 开始延迟出穗的临界光照长度范围/h 出穗期有差异的光照长度范围/h 类 别 粳 籼 对光长反 应的
程度 对不同光照长度反应的特点 主要分布地区 在9.5-18小时范围内出穗期差异日期 开始延迟出穗的临界光照长度范围/h 出穗期有差异的光照长度范围/h 第 一 极弱 0-12 - 黑龙江、台湾双季稻早晚稻兼用品种 华南各省（早稻）、华中各省（单季旱、中稻）、云贵高原（早稻或单季稻） 二 弱 13-30 13:30-18:00 吉林、新疆、甘肃、河北北部、江苏、江西（极早粳稻） 9:30-13:30 华南各省（早稻）、华中各省（早中稻）、云贵高原（早稻或单季稻） 三 中 >30 河北中部、江苏（早熟中粳稻） 9:30-18:00 四川、云南、贵州（单季早中稻或双季稻的早稻） 四 强 12:30-13:30 12:30-18:00 江苏、浙江两省的太湖地区（单季晚稻） 华中各省（单季晚稻）、云贵高原（单季晚稻） 五 极强 11:30-12:30 11:30-18:00 华南各省和云南（晚稻的粳糯品种） 华南和云南（晚稻）

54 三、作物生殖发育的基本特性 （三）感光性——光周期现象 2.稻、麦品种对日照条件的反应 小麦品种对光照长度反应的程度可分三种类型：
反应迟钝：在≥8h日照下都能抽穗； 反应中等：在12h以下可抽穗，但低于8h不能抽穗； 反应灵敏：在＜12h日照下不能抽穗。

55 表

56 三、作物生殖发育的基本特性 （三）感光性——光周期现象 2.稻、麦品种对日照条件的反应
光周期还影响某些作物的花粉育性，如湖北光敏感核不育水稻（HPGMR），花粉发育期处于短日(每天约13.75h以下光照)下可育，在长日条件下花粉败育。

57 三、作物生殖发育的基本特性 （四）光温互作效应
低温春化对小麦的成花诱导起主要作用，但存在温度与光照互作效应，即经低温春化诱导后，只有在长日照条件下才能顺利进行穗发育。

58 三、作物生殖发育的基本特性 表

59 三、作物生殖发育的基本特性 （四）光温互作效应
在光周期诱导开花的植物中，光周期是主导因素，但温度也可影响光周期通过的时间，甚至改变植物对日照的要求： 某些长日植物，如豌豆、黑麦、苜蓿、甘蓝等在较低的夜温下可转变为日中性植物特征； 短日照烟草品种在18℃夜温下需要短日照才能开花，而当夜温降低到13℃时，在16-18小时也能开花； 短日植物牵牛在21-23℃时是短日植物，在13℃低温条件下却表现为长日性。

60 三、作物生殖发育的基本特性 （四）光温互作效应 水稻接受10h短日照时，温度必须保持夜温在20℃以上才能顺利通过光周期诱导阶段；
张文绪（1987）:晚稻品种随温度降低而增强感光性或随日照延长而增强感温性，但中、早稻不明显。 王士英（1986）应用温光积：Ptl = 某阶段平均温度（T）× 该阶段的平均日长（L）解释通过春化后小麦穗发育对温光的综合要求。

61 三、作物生殖发育的基本特性 （五）植物由营养生长向生殖生长转变的分子生物学研究 植物的发育过程本质上受基因的控制，是多基因表达调控的结果:
春化促进开花的基因：冬小麦中Vrn1、Vrn4、Vrn3、Vrn5等cDNA克隆； 光周期促进开花的基因：拟南芥中CCA1、LHY、TOC 1、ELF 3等基因； 自主促进开花的基因：拟南芥中LD、FCA等基因； 抑制开花的基因：拟南芥中EMF、TFL1、CLF、WLC等抑制开花的基因。

62 三、作物生殖发育的基本特性 （六）光温反应特性在作物生产中的应用 1.在育种上的应用
① 在杂交育种或配制杂种F1代时，依父、母本的温光反应特性确定花期相遇的播种期；或通过调控光照时数来调整开花期； ② 加速良种繁育，利用不同纬度或不同海拔的日长和温度差异，一年多代繁殖。

63 三、作物生殖发育的基本特性 （六）光温反应特性在生产中的应用 2.在引种上的应用
充分注意品种的光、温反应特性，如两地栽培季节的光、温条件接近，可相互引种。 若两地光、温条件差异较大，则应在积温要求和品种熟性上加以考虑，如水稻南种北引需引早熟品种，反之引迟熟品种；而由低海拔向高海拔引种应选早熟品种，反之，选迟熟品种。

64 三、作物生殖发育的基本特性 （六）光温反应特性在生产中的应用 3.在栽培上的应用
依据当地的光、温资源，制定与之相适应的种植制度及选择适宜的作物和品种搭配。 依品种光、温反应特性确定适宜播种期和水、肥管理技术。（小麦、油菜如在年前拔节、抽苔，就有可能导致低温冷害）

65 四、作物的衰老与调控 在作物生产中，作物的早衰常常是制约作物产量提高的一个重要因素。据分析，水稻叶片如果延迟一天衰老，理论上可增产2%，在实际大田试验中可增产1%。 衰老与老化既密切关联，又有一定区别。

66 四、作物的衰老与调控 （一）衰老与老化 衰老(senesence)：指植物个体或某些器官发生导致其生命活动自然终止的衰败过程。
衰老是受遗传控制的不可逆过程，其结果必然是死亡，但我们可以通过从引起衰老的原因中找出延缓衰老的办法。 老化(aging)：指植株个体或某些器官的机能可逆和不可逆衰退、结构与功能的适应性逐渐降低的过程。 老化的结果不一定是死亡，更多地是受环境的影响，如水肥、光照、通风等条件不良会导致植株中下部叶片黄化。

67 四、作物的衰老与调控 （一）衰老与老化 衰老类型：整株衰老（如多数一年生草本植物）、地上部衰老（如多年生草本植物）、渐进衰老（如多年生常绿植物）、落叶衰老（如多年生落叶植物）。 （二）叶片衰老 叶片是作物的产量形成的关键部位，了解作物叶片衰老（包括机能老化）的机制对于作物生长发育的调控具重要意义。

68 四、作物的衰老与调控 （二）叶片衰老 1. 形态结构表现
一般地说，同一叶片不同组织的衰老进程与该组织的生理年龄及其在植株生命活动中所担负的生理功能有关，如叶片边缘组织衰老较早；叶肉组织较维管组织衰老早； 叶片的衰老过程大致可分为三个阶段：缓慢衰老、快速衰老和失水枯死阶段。

69 表 小麦叶片衰老各阶段的表现（李雁鸣等） 含水率

70 四、作物的衰老与调控 （二）叶片衰老 1. 形态结构表现 在解剖结构上，叶片先从叶肉组织开始衰老，然后是表皮组织和维管束组织；
在叶肉细胞内部，首先表现为叶绿体完整性的丧失，导致内外膜分离，基粒数减少，类囊体经囊泡化作用而解体；而后核糖体和粗糙内质网急剧减少，失去蛋白质合成能力； 线粒体是较稳定的细胞器之一，到衰老后期，线粒体嵴扭曲至消失； 最后液泡膜溶解，各种水解酶散布到整个细胞，细胞质pH降低，酸性介质的水解酶活跃，消化所有的细胞器，包括细胞核解体，最后细胞成为空胞。

71 四、作物的衰老与调控 （二）叶片衰老 2.衰老过程中生理生化变化 蛋白质及DNA含量逐渐下降； 可溶性糖、可溶性氮的含量先升后降；
生物膜结构和功能发生变化； 内源激素水平和平衡关系改变； 由于RuBPC和叶绿素含量下降，光合速率持续下降； 呼吸速率先升后降，有些表现出呼吸跃变现象。

72 图 RNA

73 四、作物的衰老与调控 （二）叶片衰老 3. 叶片机能衰退与环境因素的关系
衰老过程中叶片机能持续下降的现象说明，伴随衰老过程有老化现象的发生。环境条件会加速叶片的衰老。

74 四、作物的衰老与调控 （二）叶片衰老 3.叶片机能衰退与环境因素的关系 ① 温度
超越生物学下限的低温冷害和高温热害，由于可诱发自由基产生，而加速作物机能衰退和整体植株衰老。 在生物学温度范围内低温端延缓衰老，而随温度的升高，特别是夜温升高，由于呼吸作用增强而加速叶片的衰老。

75 表

76 表

77 四、作物的衰老与调控 3.叶片机能衰退与环境因素的关系 ② 光照:对叶片衰老具重要调节作用。 遮光促进衰老，适宜的光照可延缓衰老;
红光和蓝光（特别是蓝光）能显著延缓衰老，远红光和紫外线促进衰老； 强光中因紫外线强，加速衰老。 紫外线能使DNA中胸腺嘧啶形成二聚体而破坏DNA结构，但植物体中光修复酶能在红光和蓝光激活下使二聚体解聚而恢复DNA功能。

78 四、作物的衰老与调控 3.叶片机能衰退与环境因素的关系 ③ 气体 高浓度氧、O3、NOX、SO2等均诱发自由基伤害，加速作物衰老；
一定范围内的高浓度CO2可抑制Eth生成、降低呼吸，对衰老有抑制作用。 在5-10%的CO2并与低温结合的环境中，有利果蔬的贮藏保鲜。

79 四、作物的衰老与调控 3.叶片机能衰退与环境因素的关系 ④ 水分
田间干旱或渍水，均促进作物Eth和ABA的合成和自由基的形成，加速作物衰老。 ⑤ 矿质营养 增施N、K、P肥可延缓衰老，其中氮素的影响最大，氮肥不足加速作物叶片衰老，这是由于植物光合作用所需的蛋白质、叶绿素等是需要不断更新的，而氮作为生命元素为这些物质合成提供条件。

80 图

81 四、作物的衰老与调控 （二）叶片衰老 3. 叶片机能衰退与环境因素的关系 ⑤ 矿质营养
施用N肥虽不能消除叶片的衰老，但能明显延缓其机能的衰退，而且在旗叶全展期效果最好。 当然，施N过晚，则可能会造成植株贪青而减产。

82 四、作物的衰老与调控 （二）叶片衰老 4.衰老机理
DNA损伤说： DNA分子受物理、化学等因子的影响，在结构、功能上受损伤，使细胞合成新蛋白质的能力下降、差误增加，引起细胞衰老。 自由基损伤说：植物体中尤其在逆境下产生过多的活性氧自由基（O2·-、·OH、1O2），导致对生物大分子如蛋白质、核酸、生物膜及叶绿素等的破坏，而引起器官或植物体衰老死亡。

83 四、作物的衰老与调控 4.衰老机理 植物激素调节说：CTK可促进RNA、蛋白质的合成，延缓叶绿素的降解，从而延缓衰老。而ABA、Eth、JAs等可抑制正常蛋白质、RNA的合成，并加速其分解，从而促进植物的衰老。 程序性细胞死亡说：在胚胎发育、细胞分化及形态建成过程中，细胞遵循其自身的“程序”主动结束其生命的生理性死亡。这一过程是由内在遗传因素引起的非坏死性变化。 研究表明，在细胞的生命进程中，染色体端粒在端粒酶的作用下不断降解，从而导致衰老并最终死亡。

84 四、作物的衰老与调控 （二）叶片衰老 5.衰老的农艺生理学意义 衰老可促进叶片更新，保持植株旺盛的光合能力；
果实成熟时充分利用衰老器官撤退的营养物质； 正常衰老有助于夏收作物避免高温造成逼熟，也可使秋收作物避免低温和早霜的危害； 如果贪青会造成作物减产； 但早衰也会降低作物产量，因此应尽可能避免因不良条件所造成的早衰现象。

85 五、作物生育规律的调控 1.营养器官的调控 作物营养器官的长势影响生殖器官的优劣。例如，一般穗顶生的禾谷类作物的旗叶的大小及生理状况对穗部产量有相当大的影响，因此，生产上要攻旗叶，就应在主茎倒3叶时施加肥水管理，以保障其有相应的叶面积。 在水稻栽培时，也可利用不同时期的施肥来协调地上部、分蘖和根系的消长及比例关系，从而促使不同生育时期的生长中心的转移。

86 五、作物生育规律的调控 1.营养器官的调控 应用植物生长调节剂调控作物的营养器官生长，可塑造良好的株型，以及防止植株过高而发生倒伏。
水稻：多效唑在抑制节间伸长的同时，也有可能抑制稻穗的发育，减少穗粒数，但由于能促进根系的生长和增加分蘖数，因而能起到增产效果。 小麦：多效唑处理可壮秆、增穗、增粒、增产。 棉花：在水肥较好的条件下应用缩节胺，可控制植株旺长造成田间郁闭而导致的蕾铃脱落；同时由于促进了根系的生长，提高根系向地上部运送氨基酸及合成细胞分裂素的能力，具有促进棉铃发育和延缓叶片衰老的效果。

87 五、作物生育规律的调控 2.生殖器官的调控 作物生殖器官的分化、建成中，经常受内外因素的影响发生早衰或退化，如禾本科作物的小穗、小花，甚至枝梗的退化，棉花的蕾铃脱落，豆类作物的花荚脱落等，常常成为生产中的突出问题。 生殖器官的调控方向：一是促进分化较多的生殖器官；二是控制生殖器官的退化和脱落。

88 五、作物生育规律的调控 2.生殖器官的调控 由于生殖器官分化时，营养器官也在生长，因此，应用肥水管理措施调控时应在稍晚时期为妥，要采取保留现有分化生殖器官为主的方法，这样也利于延缓后期叶片功能的衰退。 应用植物生长调节剂处理也可起到保花保果的作用。 作物的熟期常常成为生产上影响下季播种的问题，而应用“逼熟”的方法常导致减产。在棉花上，应用乙烯利进行催熟效果显著，可提前7天以上成熟，减少霜后花比例，并促进同化物转化为纤维，而达到增产效果。

89 本章思考题 1.简要说明生长、生长分析的概念、指标及其生理意义。 2.简述稻、麦叶片生长与分蘖发生和幼穗分化的相关性。
3.什么是作物的基本营养生长性、感光性和感温性及其在农业生产上的应用。 4.叶片机能衰退与环境有何关系？

90 作业 计算：棉花花铃期生长分析 1.材料与方法 ① 供试品种：鄂沙28；鄂光棉
② 田间栽培：土壤为华中农业大学试验农场红黄壤，前作为小麦。4月20日麦田套播棉种，5月31日收割小麦，6月15日棉田定苗为3000株/亩，小区面积0.3亩,重复4次。常规田间管理。 ③ 于7月5日（盛花期）和7月20日（盛铃期）每小区取10株测定单株叶面积、地上部干重、计算4小区平均值；调查单株成铃数和小区平均籽棉产量。

91 作业 2.计算RGR、NAR、LAR及CGR等指标； 3.结果与讨论：对生长分析结果与品种间产量形成差异的关系进行说明； 4.资料
注:在本试验中,7月5日至20日是棉花快速生长，大量现蕾开花时期，是伏桃、早秋桃形成的阶段。棉花现蕾到开花时间约为28天;开花到吐絮时间约为48天。

92 作业 表1 单株叶面积和地上部干重 品种 叶面积（dm2/株） 地上部干重(g/株) L1（7/5） L2（7/20） W1（7/5）
鄂沙28 32.31 71.32 31.0 105.6 鄂光棉 35.03 69.05 31.4 99.7

93 表2 产量结构 品种 单株成铃数(个) 单铃重(g) (中部铃) 小区产量(籽棉斤/0.3亩) 伏桃 早秋桃 晚秋桃 合计 鄂沙28
表2 产量结构 品种 单株成铃数(个) 单铃重(g) (中部铃) 小区产量(籽棉斤/0.3亩) 伏桃 早秋桃 晚秋桃 合计 鄂沙28 6.87 6.86 6.00 19.73 5.4 91.62 鄂光棉 6.33 5.60 6.67 18.60 4.9 65.52

94 本章主要参考资料 1.《作物生态学》，Loomis RS著（李雁鸣等译），2002．中国农业出版社，95-116
2.《作物生理学导论》，郑丕尧主编，1992．北京农业大学出版社，53-101 3.《植物生理与分子生物学》，余叔文、汤章城主编，1998．科学出版社， 4.《作物生理学》，Gardner FP, Pearce RB, Mitchell RL著，于振文等译，1993．北京：农业大学出版社，