第二部分 种群生态学

4.1 种群的概念  种群 (population) 是在一定空间中同种个 体的组合的群。  这是最一般的定义，表示种群是由同种个体组 成的，占有一定的领域，是同种个体通过种内 关系组成的一个统一体或系统。除生态学外， 进化论、遗传学、分类学和生物地理学等都使 用种群这个术语。

 population 这个术语从拉丁语派生，众人或人民 的意思，一般译为人口。  以前，有人在昆虫学中译为虫口，还有鱼口、鸟口、 牲口，后来我国生态学工作者统一译为种群，但也 见有译为 “ 居群 ” 、 “ 繁群 ” 的，日语中译为 “ 个体群 ” 。 我国遗传学家把译为群体遗传学，本书使用种群遗 传学，以区别于群落等其他群体，并保持与生态学 和进化论应用的一致性。  种群的概念，既可从抽象上，也可从具体上去应用。 当具体指某种群时，如某块森林中的梅花鹿种群，则其空 间上和时间上的界限，多少是随研究工作者的方便而划分 的。例如大至全世界蓝鲸种群，小至一块草地上的阿尔泰 针茅。实验室饲养一群小家鼠，也可称为一个实验种群。

 种群是物种在自然界中存在的基本单位。 在自然中，门纲目科属等分类单元是学者按物种的特征 及其在进化中的亲缘关系来划分的，唯有种 (species) 才是 真实存在的，而种群则是物种在自然界中存在的基本单位。 因为组成种群的个体是随着时间的推移而死亡和消失的，又 不断通过新生个体的补充而持续，所以进化过程也就是种群 中个体基因频率从一个世代到另一个世代的变化过程。因此， 从进化论观点看，种群是一个演化单位。此外，从生态学观 点来看，种群又是生物群落的基本组成单位。 在自然中，门纲目科属等分类单元是学者按物种的特征 及其在进化中的亲缘关系来划分的，唯有种 (species) 才是 真实存在的，而种群则是物种在自然界中存在的基本单位。 因为组成种群的个体是随着时间的推移而死亡和消失的，又 不断通过新生个体的补充而持续，所以进化过程也就是种群 中个体基因频率从一个世代到另一个世代的变化过程。因此， 从进化论观点看，种群是一个演化单位。此外，从生态学观 点来看，种群又是生物群落的基本组成单位。

 种群生态学研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境 中的非生物因素和其他生物种群，例如捕食者与猎物、寄 生物与宿主等的相互作用。  与种群生态学有密切关系的种群遗传学研究种群中的遗传 过程，包括选择、基因流、突变和遗传漂移等。  本世纪 60 年代，发觉种群中个体数量动态和个体遗传特性 动态有密切的关系，并力图将这两个独立的分支学科有机 地整合起来，从而提出了种群生物学。生态遗传学和进化 生态学就是在这种思想影响下迅速发展起来的。两个分支 学科的结合，对遗传变异的保持、物种形成、社会行为、 生活史进化；协同进化等的研究，都有较大的进展。  本章将从介绍种群动态开始，再到种群的遗传和进化，最 后讨论种内关系和种间关系。

4.2 种群动态 种群动态是种群生态学的核心问题。种群动 态研究种群数量在时间上和空间上的变动规 律。简单地说，就是 : ①有多少（数量或密度）； ②哪里多、哪里少（分布）； ③怎样变动（数量变动和扩散迁移）； ④为什么这样变动（种群调节）。 4.2 种群动态 种群动态是种群生态学的核心问题。种群动 态研究种群数量在时间上和空间上的变动规 律。简单地说，就是 : ①有多少（数量或密度）； ②哪里多、哪里少（分布）； ③怎样变动（数量变动和扩散迁移）； ④为什么这样变动（种群调节）。

 种群动态的基本研究方法有：①野外观察； 经验的（ empirical ）②实验研究，实验的 （ experimental ）；③数学模型，理论的 （ theoretical ）研究。

一、种群的密度和分布  严格说来，密度（ density ）和数目（ number ） 是有区别的，在生态学中应用数量高、数量低、 种群大小这些定义时，有时虽然没有指明其面 积或空间单位，但也必然将之隐含在其中。

（一）数量统计（ census ）  进行统计前，还要确定被研究种群的边界。  数量统计中，种群大小的最常用指标是密度。  密度通常以单位面积（或空间）上的个体数目表示， 也有应用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的。  大体分为绝对密度统计和相对密度统计两类。  绝对密度是指单位面积或空间的实有个体数，  相对密度则只能获得表示数量高低的相对指标。例 如每公顷有 10 只黄鼠是绝对密度，而每置 100 铗日 捕获 10 只是相对密度，即 10 ％捕获率。  相对密度又可分为直接指标和间接指标，如 10 ％捕 获率以黄鼠只数表示是直接指标，而每公顷鼠洞数 则是间接指标。

 最直接方法是计数种群中每一个体  如一片林子中所有树，繁殖基地上所有海豹。 用航空摄相可计数所有移动中的羚羊，或间 隔较远的大型仙人掌。这种总数量调查适用 范围有限。  最常用的是样方法。

 标志重捕法 在调查样地上，捕获一部分个体进行标 志，经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标志比 例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地 中被调查动物的总数。即  N ∶ M=n ∶ m N= （ M*n ） /m N= （ M*n ） /m  M-- 标志数  n-- 再捕个体数  m-- 再捕中标记数  对于许多动物，由于获得绝对密度困难，相对密度指标成为 有用资料，诸如捕获率，遇见率，洞口、粪堆等活动痕迹， 鸣声、毛皮收购量，单位渔捞努力的渔获量等。

（二）单体生物和构件生物 在调查和分析种群密 度时，首先应区别单体生物和构件生物。  单体生物（ unitary organism ）的个体很清楚， 如蛙有四条腿，昆虫六条等，各个体保持基本一 致的形态结构，它们都由一个受精卵发育而成。  构件生物（ modular organism ）与它们不同，由 一个合子发育成由一套构体（ modules ）组成的 个体，如一株树有许多树枝，一个稻丛有许多分 蘖，并且构件数很不相同，从构件产生新的构件， 其多少还随环境条件而变化。高等植物是构件生 物，大多数动物属单体生物，但营固着群体生活 的珊瑚、薮枝虫、苔藓虫等也是构件生物。

 构件生物必需进行两个层次的数量统计，即从合子产生 的个体数（它与单体生物的个体数相当）和组成每个个 体的构件数。只有同时有这两个层次的数量及其变化， 才能掌握构件生物的种群动态。  构件生物的构件本身，有时也分成两个或若干个水平。 例如草莓的叶排列呈莲座状 ; 乔木可能有若干个水平的构 件：叶与其腋芽，以及不同粗细的枝条系统。  对许多构件生物，研究构件的数量与分布状况往往比个 体数（由合子发展起来的遗传单位）更为重要。一丛稻 可以只有一根主茎到几百个分蘖，果树上的枝节还具有 不同年龄，有叶枝与果枝的区别，每一果座上花数与果 实数也有变化。 许多天然植物都是无性繁殖的，个体本身就是一个无性 系的 “ 种群 ” 。植物种群区别于动物种群的重要之点。 许多天然植物都是无性繁殖的，个体本身就是一个无性 系的 “ 种群 ” 。植物种群区别于动物种群的重要之点。

（三）种群的空间结构：组成种群的个体在其生 活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分 布型（ internal distribution pattern ）或简称分 布（ dispersion ）。种群的内分布型大致可分为 三类：①均匀型（ uniform ）；②随机型 （ random ）；③成群型（ clumped ）。 （三）种群的空间结构：组成种群的个体在其生 活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分 布型（ internal distribution pattern ）或简称分 布（ dispersion ）。种群的内分布型大致可分为 三类：①均匀型（ uniform ）；②随机型 （ random ）；③成群型（ clumped ）。

 均匀分布的产生原因，主要是由于种群内个体间的竞争。 例如森林中植物为竞争阳光（树冠）和土壤中营养物 （根际），沙漠中植物为竞争土壤水分。分泌有毒物质于 土壤中以阻止同种植物籽苗的生长是形成均匀分布的另一 原因。 例如森林中植物为竞争阳光（树冠）和土壤中营养物 （根际），沙漠中植物为竞争土壤水分。分泌有毒物质于 土壤中以阻止同种植物籽苗的生长是形成均匀分布的另一 原因。  随机分布中每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是 相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随 机分布比较少见，因为在环境的资源分布均匀一致、种群 内个体间没有彼此吸引或排斥时才易产生随机分布。例如 森林地被层中的一些蜘蛛，面粉中的黄粉虫。  成群分布是最常见的内分布型。成群分布的形成原因是： ①环境资源分布不均匀，富饶与贫乏相嵌；②植物传播种 子方式使其以母株为扩散中心；③动物的社会行为使其结 合成群。

 最常用而简便的检验内分布型的指标是方差／平均数比率，即 S 2 ／ m 。  如果把地均匀分布分成许多小方格，那么每方格中点数应该是 相等的。对此进行取样和统计分析，因为各方格个体数相等， 标准差等于零，所以 S 2 ／ m=0 。  假如分布是随机的，则含有 0 ， 1 ， 2 ， …… 的个体数的样方， 其出现概率将符合泊松分布序列，则 S 2 ／ m=1 。  如果分布是成群的，含很少个体数（包括 0 个体在内）的样本， 和含较多个体数的样本的出现概率将较泊松分布的期望值高， 因此， S 2 ／ m 必然明显地大于 1 。即  若 S 2 ／ m=0 ，属均匀分布；  若 S 2 ／ m=1 ，属随机分布；  若 S 2 ／ m 显著地＞ 1 ，属成群分布。  成群分布又可进一步按群本身的分布状况划分为均匀群、随机 群和成群群。

 构件生物的构件包括地面的枝条系统和地下的根系统，其空 间排列是重要生态特征，对个体的适应和生存具有重要意义。  植物重复出现的构件的空间排列，可以称为建筑学结构，它 是决定植物个体与环境相互关系和个体间相互作用的。  构件建筑学结构的特征，主要视分支的角度、节间的长度和 芽的死亡、休眠和产生新芽的概率。例如草本植物可分为密 集生长型和分散生长型两类。密集生长的草类，其节间短， 营养枝聚集成簇，如生草丛草类。分散生长型的草类，节间 长，构件间相距较远，如车轴草。  在寻找食物、发现配偶、逃避捕食等生存竞争中，动物（单 体生物）的行为和活动具有首要意义，而对于营固着生活的 植物（构件生物），执行这些功能的是构件空间排列的建筑 学结构。植物种群生态学应进一步强调个体和构件的空间排 列。这是 植物种群生态学与动物种群生态学发展中的 另一重要区别。