Digestion and Absorption 第五章 消化与吸收 Digestion and Absorption 食物在消化道内被分解为可吸收的小分子物质的过程，称为消化。 经过消化后的食物、水、盐等，透过消化道粘膜，进入血液和淋巴循环的过程，称为吸收。

第一节 概 述 一、消化的方式 1.机械性消化 是指通过消化道肌肉的舒缩活动，将食物磨碎，并使之与消化液充分混合，以及将食糜不断地向消化道远端推送，最终将消化吸收后的饲料残渣排出体外的过程。 大 → 小 前（上） → 后（下）

2.化学性消化 是指消化腺所分泌的各种消化酶和植物饲料本身的酶将饲料中的蛋白质、脂肪和糖类分解成为小分子物质的过程。 2.化学性消化 是指消化腺所分泌的各种消化酶和植物饲料本身的酶将饲料中的蛋白质、脂肪和糖类分解成为小分子物质的过程。 复杂 → 简单 3.生物学消化 是指由栖居在畜禽消化道内的微生物对饲料进行发酵的过程。 高分子 → 低分子 大 → 小

二、消化道平滑肌的特性 （一）消化道平滑肌的一般特性 1.兴奋性较低、收缩缓慢 2.自动节律性 3.有较大的展长性 4.紧张性 5.对化学、温度和牵张的刺激较敏感

三、胃肠道功能的调节

（二）胃肠激素及作用 1.胃肠激素 胃肠道具有大量多种类型的内分泌细胞，它们分散地分布在粘膜上皮细胞之间，分泌多种激素和激素类物质，统称为胃肠激素。 胃肠道粘膜面积巨大，其中内分泌细胞的数量超过了体内所有内分泌腺中内分泌细胞的总和，是体内最大的、最复杂的内分泌器官。这些内分泌细胞都具有摄取胺前体，进行脱羧而产生肽类激素或活性胺的能力，具有这种能力的细胞统称为APUD（amine precursor uptake and decarboxylation)细胞。

（三）脑—肠肽的概念 一些产生于胃肠道的肽，不仅存在于胃肠道，也存在于中枢神经系统内；而原来认为只存在于中枢神经系统的神经肽，也在消化道中发现。这种双重分布的肽统称为脑—肠肽（brain-gut peptide)。已知的脑—肠肽有胃泌素、胆囊收缩素、P物质、生长抑素、神经降压素等约20余种。

第二节 口腔内的消化 一、采食和饮水 （一）采食和饮水的方式 第二节 口腔内的消化 一、采食和饮水 （一）采食和饮水的方式 家畜用嘴捕捉食物，并将食物送入口腔的过程称为采食。不同的动物其采食的方式不同。但唇、舌、齿是各种动物采食的主要器官。

（二）采食的调节 1.采食中枢 2.反射调节 家畜通过视觉、嗅觉、味觉等接受外界环境的刺激，兴奋或抑制采食中枢的活动。

二、唾液分泌 唾液是三对大唾液腺（腮腺、颌下腺和舌下腺组成）和口腔粘膜中许多小腺体的混合分泌物。 （一）唾液的性质和成分 （二）唾液的生理功能 （1）湿润口腔和饲料。 （2）溶解可溶性物质。 （3）唾液淀粉酶可水解淀粉为麦芽糖。 （4）粘蛋白有润滑作用，利于吞咽。 （5）反刍动物唾液中高浓度的碳酸氢盐具有缓冲能力。（6）洁净口腔；肉食动物唾液中的溶菌酶有杀菌作用。（7）保持口腔的碱性环境。 （8）某些动物（如狗）的汗腺不发达，有助于散热。（9）反刍动物可随唾液分泌大量的尿素进入瘤胃，参与机体的尿素再循环，减少氮的损失。

（三）唾液分泌的调节 唾液分泌完全受神经的反射性调节，包括条件反射和非条件反射。条件反射性唾液分泌是指动物采食时，食物的形、色、味以及采食时的周围环境等各种信号，引起的唾液分泌。非条件反射性唾液分泌是指食物对口腔的机械、化学、温度等刺激引起反射。

三、咀嚼 咀嚼（mastication)是在颌部、颊部肌肉和舌肌的配合运动下，用上下臼齿将食物机械磨碎，并混合唾液的过程，是消化过程的第一步。 咀嚼的作用 （1）将饲料磨碎，增加与消化液接触面积。 （2）使粉碎后的饲料与唾液充分混合，湿润和润滑食物，利于吞咽。 （3）咀嚼动作可以刺激口腔内的各种感受器，反射性引起消化腺的分泌、胃肠运动，为以后的消化过程创造有利条件。

四、吞咽 （一）吞咽动作 （二）吞咽的神经调节 吞咽是由口腔、舌、咽和食管肌肉共同参与的一系列复杂的反射性协调活动，是食团从口腔进入胃的过程。 （一）吞咽动作 （二）吞咽的神经调节

第三节 胃的消化 单胃的消化 复胃的消化

单胃内的消化 一、胃的分泌 （一）胃的粘膜分区

（二）胃液的性质、成分及作用 1.盐酸 盐酸主要具有以下生理作用： （1）激活胃蛋白酶原，使它转变成有活性的胃蛋白酶，并为其提供适宜的酸性环境。 （2）使蛋白质膨胀变性，便于被胃蛋白酶水解。 （3）抑制和杀灭随饲料进入胃内的微生物，维持胃和小肠的无菌状态。

2.胃消化酶 （4）盐酸进入小肠后能刺激促胰液素的释放，从而促进胰液、胆汁和小肠液的分泌。 （5）盐酸所造成的酸性环境有助于铁和钙的吸收。 主要有胃蛋白酶、凝乳酶、胃脂肪酶

3.粘液 与胃粘膜非泌酸细胞分泌的HCO3-一起构成了“粘液—碳酸氢盐屏障”。

4.内因子 壁细胞分泌的一种糖蛋白。它能与维生素B12结合，促进维生素B12吸收入血。

（三）胃液分泌的调节

1.胃液分泌 （1）头期 头期胃液分泌的特点是： 持续时间长、分泌量大、酸度高、胃蛋白酶含量高、消化力强。

（2）胃期 ①扩张刺激胃底、胃体部的感受器，通过迷走—迷走神经长反射和壁内神经丛的短反射，引起胃液分泌。 ②扩张刺激胃幽门部，通过壁内神经丛释放乙酰胆碱，作用于G细胞，引起胃泌素的释放。 ③食物的化学成分直接作用于G细胞，引起胃泌素释放。另外，进食后食物的缓冲作用提高了胃内pH值（4.5左右），解除了酸对G细胞分泌的抑制作用，刺激胃泌素的释放。 胃期胃液分泌的特点是：酸度较高，但胃蛋白酶含量较头期低，消化力较弱。

（3）肠期 肠期胃液分泌的特点是： 分泌量少，大约只有采食后胃液分泌总量的1/10，消化力低。

2.胃液分泌的抑制 （1）酸性食糜进入十二指肠，可对胃酸的分泌产生抑制。 （2）脂肪是抑制胃液分泌的另一重要因素，这可能与小肠粘膜中存在的胆囊收缩素、抑胃肽、神经降压素、血管活性肠肽等激素有关。 （3）十二指肠内的高涨溶液对胃液分泌的抑制作用可能通过两种途径来实现，通过肠—胃反射，抑制胃液分泌；另一种是通过一种或多种抑制性激素发挥抑制作用。

二、胃的运动 （一）胃运动的形式 1.容受性舒张 当咀嚼和吞咽时，食物刺激咽和食管等处的感受器，可通过迷走神经反射性地引起胃的近侧区肌肉舒张，称为胃的容受性舒张（receptive relaxation）。

2.蠕动 胃壁肌肉呈波浪形、有节律的向前推进的舒缩运动称蠕动。

蠕动的生理意义 （1）使食物与胃液充分混合，有利于胃液发挥消化作用。 （2）搅拌和粉碎食物，推进胃内容物通过幽门向十二指肠移行。

3.紧张性收缩 是以平滑肌长时间收缩为特征的运动。这种收缩缓慢而有力，可使胃内压升高，压迫食糜向幽门部移动，并可使食糜紧贴胃壁，促进胃液渗进食物。另外，紧张性收缩有维持胃腔内压、保持胃的正常形态和位置的作用。

（二）胃的排空及调节 食糜由胃排入十二指肠的过程称为胃的排空（gastric emptying)。

1.胃内因素促进排空 （1）胃内食物量对排空速率的影响：胃的内容物作为扩张胃的机械刺激，通过壁内神经反射或迷走—迷走神经反射，引起胃运动加强。 （2）胃运动对排空的影响：胃运动加强能促进胃排空。 （3）胃泌素对胃排空的影响：扩张刺激以及食物的某些成分，主要是蛋白质消化产物，可引起胃窦粘膜释放胃泌素。胃泌素除了引起胃酸分泌外，对胃运动也有刺激作用。

2.十二指肠因素抑制排空 在十二指肠壁上存在着多种感受器，酸、脂肪、高渗溶液及机械扩张均可以刺激这些感受器，反射性地抑制胃运动，引起胃排空减慢，这个反射称为肠—胃反射（entero-gastric reflex）。

（三）呕吐 呕吐(vomiting)是一种复杂的反射活动，是将胃内容物从口腔驱出的动作。

思考题 1.已知消化性胃溃疡的发生与胃酸分泌过多有关，根据你现有的知识，提出可能降低胃酸的方法或途径，并分析每一种方法的优缺点？

复胃内的消化 根据反刍动物胃的形态和结构特点，分为反刍亚目和骆驼亚目两大类。 反刍亚目包括牛、水牛、麝香牛、绵羊、山羊、羚羊、鹿和长颈鹿等。 骆驼亚目包括骆驼、羊驼和骆马等。但骆驼亚目的皱胃不发达，或者退化，贲门腺与网胃和瘤胃腹面相接。

前三个胃的粘膜无腺体，不分泌胃液，合称前胃；其中瘤胃和网胃关系极为密切，故合称为网瘤胃。只有皱胃衬以腺上皮，是真正有胃腺的胃。 反刍动物（以牛为代表）具有庞大的复胃，由瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃四个室构成。 前三个胃的粘膜无腺体，不分泌胃液，合称前胃；其中瘤胃和网胃关系极为密切，故合称为网瘤胃。只有皱胃衬以腺上皮，是真正有胃腺的胃。

一、瘤胃和网胃内消化 （一）瘤胃内微生物的生存条件 1.食物和水分相对稳定的进入瘤胃，供给微生物繁殖所需的营养物质。 2.节律性瘤胃运动将内容物搅拌混和，并使未消化的食物残渣和微生物均匀地排入后段消化道。 3.瘤胃内容物的渗透压与血液相近，并维持相对恒定。 4.适宜的温度。由于微生物的发酵活动，使瘤胃内的温度高达39～41℃。 5.pH值维持在一定范围之内。 6.内容物高度乏氧。

（二）瘤胃微生物的种类及作用 一克瘤胃内容物中，含细菌为1010～1011个，纤毛虫为105～106个。 1.纤毛虫的种类及作用

纤毛虫的作用 1.纤毛虫含有多种酶，能发酵可溶性糖类、果胶、纤维素和半纤维素，产生乙酸、丁酸和乳酸、二氧化碳、氢和少量丙酸等。 2. 具有水解脂类、氢化不饱和脂肪酸、降解蛋白质及吞噬细菌的功能。 3.纤毛虫可以撕裂纤维素，使饲料疏松、碎裂，有利于细菌的发酵作用。 4.纤毛虫进入皱胃和小肠后，其体内的蛋白质、糖原能被机体消化利用，

细菌的作用 1.大多数细菌能发酵饲料中的一种或几种糖类，作为生长的能源。其发酵速度为可溶性糖类（如己碳糖、二糖和果聚糖等）＞纤维素和半纤维素＞木质素。 2.不能发酵糖类的细菌，常利用糖类分解后的产物作为能源。例如琥珀酸，常被反刍兽新月单胞菌脱羟基而变为丙酸和二氧化碳。 3.细菌还能利用瘤胃内的有机物作为碳源和氮源，转化为它们的自身成分，然后在皱胃和小肠内被消化，供宿主利用。 4.有些细菌还能利用非蛋白含氮物（如酰胺和尿素等）转化成自身菌体蛋白。

瘤胃微生物之间的互相关系 1.瘤胃微生物之间存在着互相制约和共生关系。纤毛虫能吞噬和消化细菌，利用细菌作为营养源，并利用菌体酶来消化营养物质。因此，纤毛虫可限制了瘤胃中细菌数目的增加。

2.瘤胃中细菌之间也存在共生关系。例如，白色瘤胃球菌可消化纤维素，但不能发酵蛋白质；而反刍兽拟杆菌可消化蛋白质，却不能消化纤维素，当两者在一起生长时，前者消化纤维素所产生的己糖可满足后者的能量需要；而后者消化蛋白质也为前者提供了氨基酸和氨气，作为合成菌体蛋白的原料。

（三）瘤胃内的消化代谢过程 纤维二糖 葡萄糖 纤维素 甲烷 CO2 甲烷 CO2 1.糖类的发酵 乳 酸丙酮酸 VFA 细 菌纤毛虫 乳 酸丙酮酸 VFA 甲烷 CO2 细 菌纤毛虫 葡萄糖 纤维素 果聚糖戊聚糖淀 粉果 胶蔗 糖葡萄糖 *VFA主要是乙 酸、丙酸和丁 酸,三种酸的 比例为：70： 20：10 细 菌纤毛虫 VFA 甲烷 CO2

2.蛋白质的消化和代谢

3.脂肪的消化和代谢 微生物 发酵 脂肪 脂肪酸+甘油 丙酸 水解 琥珀酸和乳酸 氢化 不饱和脂肪酸 饱和脂肪酸

4.维生素的合成 瘤胃微生物能合成多种B族维生素。其中有硫胺素、生物素、泛酸和吡哆醇等，能被瘤胃吸收。叶酸、核黄素、尼克酸和维生素B12等大都存在于微生物体内，瘤胃只能微量吸收。此外瘤胃微生物还能合成维生素K。

5.气体的产生 在瘤胃微生物强烈发酵的过程中，不断产生大量气体。牛一昼夜产生气体600～1300L，主要是二氧化碳和甲烷，还有少量的氮和微量的氢、氧和硫化氢，其中二氧化碳占50～70%，甲烷占30～40%。 瘤胃中的气体，约1/4通过瘤胃壁吸收入血后经肺排出；一部分为瘤胃微生物所利用；一小部分随饲料残渣经胃肠道排出；但大部分是靠嗳气（eructation）排出。

甲烷 CO2 纤维二糖 纤维素 葡萄糖 甲烷 CO2 VFA 果聚糖戊聚糖淀 粉果 胶蔗 糖葡萄糖 VFA 细 菌纤毛虫 乳 酸丙酮酸 细 菌纤毛虫 纤维二糖 乳 酸丙酮酸 纤维素 葡萄糖 果聚糖戊聚糖淀 粉果 胶蔗 糖葡萄糖 *VFA主要是乙 酸、丙酸和丁 酸,三种酸的 比例为：70： 20：10 细 菌纤毛虫 VFA 甲烷 CO2

二、前胃运动及其调节 （一）网瘤胃的运动 整个前胃运动从网胃两相收缩开始。第一相收缩程度较弱，只收缩一半，然后舒张（牛）或不完全舒张（羊），此收缩作用使漂浮在网胃上部的粗糙饲料压向瘤胃。第二相收缩十分强烈，其内腔几乎消失。此时网胃如有铁钉等异物，易造成创伤性网胃炎或网胃心包炎。

（二）前胃运动的调节 1.神经调节 2.体液调节 基本中枢:延髓 高级中枢:大脑皮层 基本中枢:延髓 高级中枢:大脑皮层 中枢的传出冲动经迷走神经和交感神经传到前胃，支配其节律性活动。迷走神经兴奋，可引起前胃各部的收缩加强。交感神经兴奋，可抑制前胃各部的收缩。 2.体液调节 促胰液素、胆囊收缩素等对瘤胃运动有抑制性作用；胃泌素对瘤胃运动有兴奋作用。

（三）反刍 反刍（rumination)是指反刍动物在摄食时没有充分咀嚼饲料就吞咽入瘤胃，饲料在瘤胃内被浸泡软化和经一段时间的发酵，休息时胃内容物又被逆呕回盗口腔，再被咀嚼的特殊的消化过程。反刍分为四个阶段：逆呕、再咀嚼、再混入唾液和再吞咽。

反刍的生理意义 动物可以在短时间内尽快地摄取大量食物，贮存于瘤胃中，然后在休息时将食物逆呕回口腔，充分咀嚼。是反刍动物在进化中逐渐发展起来的一种生物学适应，借以避免在采食时受到各种肉食动物的侵袭。其功能是将饲料嚼细并混入大量唾液，以便更好地消化。

（四）嗳气 瘤胃中气体部分通过食管向外排出的过程，称为嗳气（eructation）。

（五）食管沟（网胃沟）反射 食管沟反射与吞咽动作是同时发生的，感受器分布在唇、舌、口腔和咽部的粘膜上，传入神经为舌咽神经、舌下神经和三叉神经的咽支，反射的中枢位于延髓内，与吸吮中枢紧密相关。传出神经为迷走神经。若切断两侧迷走神经，网胃沟闭合反射就会消失。幼畜哺乳时，吸吮动作可反射性的引起食管沟的两唇闭合成管状，形成将乳汁通向皱胃的直接通道。

影响食管沟反射的因素 （1）动物的摄乳方式。如当犊牛用桶饮乳时，食管沟闭合不完全，乳汁容易进入网胃和瘤胃。由于网瘤胃发育不完善，漏入的乳汁不能顺利排出，时间长后易发生酸败而引起腹泻。当用人工哺乳器慢慢吸吮时，食管沟闭合完全。

（2）某些无机盐类有刺激食管沟使其闭合的作用。Cu2+和 Na+对羊作用明显，如CuSO4、NaHCO3等；对牛来说，Na+比Cu2+更为有效，如NaCl、NaHCO3等。在兽医实践中，往往借助上述溶液对食管沟反射的刺激作用，先给予上述溶液，再投药能使药物直接经食管沟进入皱胃发挥作用。

三、皱胃内消化 皱胃消化的特点 1.幼畜胃液中含凝乳酶。 2.酸度较低。 3.胃液分泌是持续进行的，胃液量和酸度，取决于从瓣胃进入皱胃内容物的容量和其中挥发性脂肪酸的浓度，而与饲料的性质关系不大。 4.切断双侧迷走神经只能使皱胃运动减弱，并不能使其运动停止。

思考题 1.已知消化性胃溃疡的发生与胃酸分泌过多有关，根据你现有的知识，提出可能降低胃酸的方法或途径，并分析每一种方法的优缺点？ 2.试述三大营养物质在瘤胃内的消化和代谢过程。

第四节 小肠内的消化 一、胰液 （一）胰液的性质、成分和作用 水 成分 电解质 有机物 第四节 小肠内的消化 Digestion in small Intestine 一、胰液 （一）胰液的性质、成分和作用 胰液是无色、无臭的碱性液体，pH值为7.2～8.4。 水 碳酸氢盐 中和胃酸 提供弱碱环境 成分 电解质 氯化物 有机物 多种消化酶 HCl+NaHCO3 NaCl+H2CO3 H2O+CO2↑

糊 精麦 芽 糖麦芽寡糖 淀粉 脂 肪 酸甘油一酯甘 油 甘油三酯 1.胰淀粉酶 是一种α-淀粉酶，以活性状态分泌。 2.胰脂肪酶 胰淀粉酶 1.胰淀粉酶 是一种α-淀粉酶，以活性状态分泌。 糊 精麦 芽 糖麦芽寡糖 胰淀粉酶 淀粉 pH 6.7-7.0 2.胰脂肪酶 脂 肪 酸甘油一酯甘 油 甘油三酯 胰脂肪酶 pH 7.5-8.5

3.胰蛋白分解酶 胰液中的蛋白酶主要是胰蛋白酶、糜蛋白酶及少量的弹性蛋白酶。 3.胰蛋白分解酶 胰液中的蛋白酶主要是胰蛋白酶、糜蛋白酶及少量的弹性蛋白酶。 胰蛋白酶 酸、组织液 肠致活酶 胰蛋白酶原 胰蛋白酶 十二指肠 糜蛋白酶弹性蛋白酶 糜蛋白酶原弹性蛋白酶原

蛋白质 氨基酸 小分子多肽少量氨基酸 核酸 单核苷酸 凝乳作用 月示和胨 核糖核酸酶 脱氧核糖核酸酶 胰蛋白酶糜蛋白酶 肽键 pH 7.0 羧基肽酶 氨基酸 小分子多肽少量氨基酸 pH 7.0 核糖核酸酶 脱氧核糖核酸酶 核酸 单核苷酸

（二）胰液分泌的调节 胰液的分泌受神经和体液的双重调节，但以体液调节为主。 1.神经调节

中枢神经 胰腺 胰液分泌↑ 水分和碳酸氢 盐含量少 酶含量丰富 食物的形象 气味 食物对口腔 的刺激 条件反射 非条件反射 迷走神经传出纤维 迷走神经传入纤维 乙酰胆碱 水分和碳酸氢 盐含量少 酶含量丰富 食物对胃的刺激 胰腺 腺泡细胞 胰液分泌↑

中枢神经 胰腺 胰液分泌↑ 血管收缩 胰液分泌↓ 交感神经胆碱能纤维 去甲肾上腺素 交感神经肾上腺素能纤维 食物的形象 气味 食物对口腔 的刺激 条件反射 非条件反射 中枢神经 迷走神经传出纤维 食物对胃的刺激 迷走神经传入纤维 乙酰胆碱 乙酰胆碱 交感神经胆碱能纤维 胰腺 胰液分泌↑ 去甲肾上腺素 血管收缩 胰液分泌↓ 交感神经肾上腺素能纤维

2.体液性调节 （1）促胰液素(Secretin) （2）促胰酶素(cholecystokinin,CCK) （3）胃泌素(gastrin)

＞ ＞ 小肠粘膜“S”细胞 促胰液素 胰腺小导管上皮细胞 胰液分泌↑ 酸性食糜 水分和碳酸 氢盐含量高 酶含量低 蛋白质分解产物 脂酸钠 血液循环 水分和碳酸 氢盐含量高 酶含量低 胰腺小导管上皮细胞 胰液分泌↑

胆色素、胆固醇、粘蛋白、卵磷脂和其他磷脂、脂肪酸 二、胆汁 （一）胆汁的性质、成分和作用 胆汁是一种具有苦味的粘滞性有色液体。分泌量很大，肝胆汁中含水含量为96～99%，pH值约为7.5；胆囊胆汁含水量80～86%，pH值约为6.8。 水 电解质 胆汁酸 具有助消化作用 胆盐 成分 胆色素、胆固醇、粘蛋白、卵磷脂和其他磷脂、脂肪酸 随胆汁排出的代谢产物

胆汁的生理作用主要有： （1）降低脂肪的表面张力，使脂肪乳化成微滴，分散于肠腔，增加了与胰脂肪酶的接触面积，促进脂肪的分解。 （2）胆盐可与甘油一酯和脂肪酸结合成水溶性的混合微胶粒，使脂肪分解产物以及脂溶性维生素（A、D、E和K）能到达肠粘膜的表面，促进其吸收。 （3）胆盐本身是促进胆汁分泌的重要体液因素。胆汁中的胆盐和胆汁酸进入小肠后，绝大部分（约90%以上）可以在回肠末端被主动吸收，经由门静脉返回肝脏，然后再分泌到胆汁中去，这一过程称为胆盐的肠肝循环。 （4）增强脂肪酶的活性，起激动剂作用。 （5）胆盐可刺激小肠运动。

三、小肠液 小肠内有两种腺体：十二指肠腺和肠腺。 十二指肠腺又称为勃氏腺(Brunner,s gland)，分布在十二指肠的粘膜下层中，分泌碱性液体，内含粘蛋白，因而粘稠度很高。其主要机能为保护十二指肠的粘膜上皮不受胃酸的侵蚀。 肠腺又称为李氏腺（Lieberkühn crypt），分布于全部小肠的粘膜层内，其分泌液构成小肠液的主要成分。

（一）小肠液的性质、成分和作用 小肠液是一种弱碱性液体，pH约为8.2～8.7，其中的无机物来自血浆，渗透压与血浆相等。小肠液中的有机物主要是粘液、多种消化酶和大量脱落的肠粘膜上皮细胞。

小肠液的主要成分和作用 肠液中的酶有 真正由小肠腺分泌的酶只有肠致活酶一种。 （1）肠肽酶，主要是氨基肽酶，它可从肽链的氨基端进一步水解多肽。 （2）肠脂肪酶，能补充胰脂肪酶对脂肪水解的不足。 （3）二糖酶，主要有蔗糖酶、麦芽糖酶和乳糖酶，分别水解相应的二糖为单糖。

（二）小肠液分泌的调节 在胃肠激素中，胃泌素、促胰液素、胆囊收缩素和血管活性肠肽都有刺激小肠液分泌的作用。 小肠液的分泌是持续进行的，食糜对肠粘膜的直接刺激和化学刺激都可引起小肠液的分泌。小肠粘膜对扩张刺激最为敏感。这些刺激是通过肠壁内神经丛的局部反射而引起的，且小肠内食糜的量越多，分泌也越多。 在胃肠激素中，胃泌素、促胰液素、胆囊收缩素和血管活性肠肽都有刺激小肠液分泌的作用。

四、小肠运动 （一）小肠运动的形式 1.紧张性收缩 2.分节运动 平滑肌的紧张性收缩是小肠保持其基本形状，进行其他形式运动的基础。 是小肠环行肌的节律性收缩和舒张运动。

分节运动的主要生理功能 （1）使食糜与消化液充分混合，便于进行化学消化。 （2）使食糜与肠管紧密接触，有利于吸收。 （3）分节运动还能挤压肠壁，有助于血液和淋巴的回流。

3.蠕动 蠕动是小肠的环行肌和纵行肌由前（上）而后（下）依次发生的推进性收缩运动。其作用在于使经过分节运动作用的食糜向前推进一步。 在小肠还常见到一种进行速度快、传播较远的蠕动，称为蠕动冲。蠕动冲可把食糜从小肠始端一直推送到末端。 在十二指肠和回肠末段有时还会出现与蠕动方向相反的蠕动，叫做逆蠕动（antiperistalsis)。食糜可以在两段肠管内来回移动，有利于食糜的充分消化和吸收。

4.移行性运动复合波 （migrating motor complex, MMC） 是发生在消化间期的一种强有力的蠕动性收缩，传播很远，有时能传播至整个小肠。它发生于胃或小肠上部，沿肠管向肛门方向传播，在传播途中速度逐渐减慢。当一个波群到达回盲部时，另一波群又在十二指肠发生。 MMC的生理意义可能在推送小肠内未消化的食物残渣离开小肠和控制前段肠管内细菌的数量方面起重要作用。

（二）小肠运动的调节 1.内在神经丛的作用 2.外来神经的作用 位于纵行肌和环行肌之间的肌间神经丛对小肠运动起主要作用。当机械或化学刺激作用于肠壁感受器时，通过局部反射可引起平滑肌蠕动。 2.外来神经的作用 副交感神经的兴奋能加强肠的运动，而交感神经兴奋则产生抑制作用。

3.体液因素的作用 促进小肠运动的体液因素有：乙酰胆碱、5-羟色胺、胃泌素、胆囊收缩素、胃动素、P物质等。其中P物质、5-羟色胺等作用更强。 抑制小肠运动的物质有血管活性肠肽、抑胃肽、内啡肽、促胰液素、肾上腺素、胰高血糖素等。

思考题 1.为什么说小肠是消化的最重要场所？ 2.试述小肠内参与消化的主要成分及其作用。

第六节 大肠内的消化 一、大肠液的分泌 Digestion in large Intestine 第六节 大肠内的消化 Digestion in large Intestine 一、大肠液的分泌 大肠液是由大肠粘膜表面的柱状上皮细胞及杯状细胞分泌的富含粘液和碳酸氢盐的液体，其pH值为8.3～8.4。 碳酸氢盐的作用在于中和大肠内发酵产生的酸，这在草食和杂食家畜尤为重要。 粘蛋白的作用是润滑粪便和保护大肠粘膜不被粗糙的消化残渣所损伤。

二、大肠的运动和排粪 （一）盲肠运动 1.节律性收缩 各种家畜的盲肠都能进行类似小肠分节运动的节律性收缩，但频率和速度都比小肠低的多。它的生理功能是搅拌和揉捏盲肠内容物，没有推进作用。进食过程常使这种运动加快和增强。

2.推进运动 3.蠕动 它使内容物在盲肠中缓慢地移动，最终送入结肠。 盲肠中出现的第二种运动是强烈的推进运动。这种运动以不规则的间隔周期性出现，其作用是把盲肠内容物送入结肠。 3.蠕动 它使内容物在盲肠中缓慢地移动，最终送入结肠。

（二）结肠运动 1.袋状往返运动 2.分节或多袋推进运动 是由环行肌无规律地收缩所引起，使结肠形成多个袋状结构，并使结肠袋中的内容物向两个方向作短距离位移，并不向前推进。 2.分节或多袋推进运动 是一个结肠袋或一段结肠收缩，将其内容物推送到下一段的运动。

3.蠕动、逆蠕动和集团运动 结肠蠕动是由稳定的收缩波所组成。蠕动能使内容物以每分钟几厘米的速度向肛门端推进。收缩波远端的肠肌保持舒张状态，并往往充有气体；收缩波近端的肠肌则保持收缩状态，使该段肠段闭合并排空。 大肠还有一种推进速度很快，且推进距离很远的蠕动，称为集团运动（mass peristalsis）。它可能是食糜进入十二指肠，由内在神经丛产生的十二指肠—结肠反射所引起。

三、大肠内的生物学消化 （一）肉食动物大肠内的生物学消化 吲哚、粪臭素（甲基吲哚）酚、甲酚 未被小肠消化吸收的蛋白质 腐败菌 肝脏 尿 粪便

单糖 草酸、甲酸 乙酸、乳酸 丁酸 二氧化碳 甲烷、氢气 未消化的脂肪 细菌 脂肪酸甘 油 单糖 草酸、甲酸 乙酸、乳酸 丁酸 二氧化碳 甲烷、氢气 未消化的糖类 细菌

（二）草食动物大肠内的消化 马的大肠内容物中，有不少未被消化的营养物质，在大肠消化酶和微生物的作用下，可消化食糜中40～50%的纤维素；39%的蛋白质；24%的糖。其中对纤维素的有效消化率为反刍动物的60～70%，这可能与食糜通过大肠的速度有关。

（三）猪大肠微生物消化 1.有细菌生存的适宜条件。 2.纤维素分解菌必须与其它细菌处于共生条件下，才能发挥优良的作用。 3.猪大肠内的细菌能分解蛋白质、多种氨基酸和利用尿素，产生氨、胺类及有机酸。也能合成B族维生素，还能合成高分子脂肪酸。

第七节 吸收 一、吸收的部位 在胃内，食物的吸收也很少。单胃动物可吸收酒精和少量的水分；而反刍动物的前胃能吸收相当数量的挥发性脂肪酸和氨。 第七节 吸收 一、吸收的部位 在胃内，食物的吸收也很少。单胃动物可吸收酒精和少量的水分；而反刍动物的前胃能吸收相当数量的挥发性脂肪酸和氨。 小肠是肉食和杂食动物吸收的主要场所，也是草食动物的重要吸收部位。 大肠，在肉食动物由于食糜在小肠阶段的消化吸收已相当充分，大肠主要是吸收水分、电解质和在小肠来不及吸收的很少量营养；但在草食动物和杂食动物的盲肠和大结肠中仍继续进行着相当强烈的微生物发酵活动，发酵产物也主要在此吸收。

小肠是吸收的主要场所 1.食物在小肠内停留时间较长，且已被消化到适于吸收的小分子物质。 2.小肠绒毛的结构特点和小肠绒毛运动是其能充分吸收消化后产物的先决条件。

（一）小肠绒毛的结构特点 小肠粘膜具有环行皱褶，皱褶上有大量微细的指状突起，叫小肠绒毛（intestinal villi）。每一条绒毛的表面被覆一层柱状上皮细胞，称为绒毛细胞。每个绒毛细胞肠腔面的细胞膜向外突出，形成许多微绒毛（microvilli），使细胞表面呈毛刷状。由于环行皱褶、绒毛和微绒毛的存在，最终使小肠的吸收面积比同样长短的圆筒的面积增加了约600倍。

（二）小肠绒毛的运动 在消化过程中，小肠绒毛可表现两种运动方式：一种是节律性的伸缩运动；另一种是摆动。这些运动可加速绒毛内血液和淋巴的流动，从而促进吸收。

二、吸收的原理 跨细胞吸收途径（transcellular absorption） 旁细胞吸收途径（paracellular absorption）

三、主要营养物质的吸收 （一）糖的吸收 （二）挥发性脂肪酸的吸收 （三）蛋白质的吸收 （四）脂类的吸收 （五）维生素的吸收

（六）无机盐的吸收 1.钠离子的吸收 2.铁的吸收 3.钙的吸收 4.氯离子的吸收 （七）水的重吸收

1.为什么说小肠是吸收的最重要场所？ 2.简述钠离子的吸收机制。 思考题 1.为什么说小肠是吸收的最重要场所？ 2.简述钠离子的吸收机制。