早春类短命植物 野外专业实习系列之

因为有她——类短命植物，早春的温带森林下山花烂漫，风光无限！

什么是类短命植物呢？关于此 有多种定义。

（1）类短命植物又称短营养期植物、 短期生植物。它们是一类植株当 年生的地上部分早期枯死，而地 下器官则处于休眠状态，到第二 年春天既可由种子繁殖出新个体， 也能从地下芽生出新植物体的多 年生植物。

（2）类短命植物是指发育周期非常短， 在春季或夏季的短时间内迅速完 成生活周期的一类特殊生态型的 草本植物，是生活在温带地区的 一大植物类群。

（3）类短命植物是一类利用早春雨水和 融化的雪水提供的土壤湿度和一定 的温度而生长发育,并在夏季干热 季节来临之前短短的两个月左右时 间里迅速完成生活史,其地上部分 死亡,以种子或地下器官休眠渡过 对植物生长不利季节的植物类群。

尽管这些定义各不相同，但都 指出了相同的一点:类短命植物的生 活周期比较短。

早春类短命植物是生长在温带阔叶落叶林以及针阔混交林林下的多年生草本植物，它们能在早春积雪融化之时迅速开花、随即展叶并结实，在 40-60 天内完成地上部分的生长，之后地上部分在林冠层阔叶树展叶时迅速枯萎。

尽管早春类短命植物起源于不同的科属，但由于对类似生境的长期适应，形成了相似的生态适应性特征，成为和其他草本植物有显著区别的生态类群。它们能采用一定的对策耐受低温、光照变化等不利的生态因子。早春类短命植物往往具有比一般植物更高的光合作用效率。

早春类短命植物的生长环境具有肥 沃的土壤、充足的水分、良好的光照， 但是低温对其生长有限制作用。早春季 节土壤温度很低，对根系吸收水分十分 不利 ，此时会产生很强的干旱胁迫，而 它们必然要采取某些对策应对这种不利 因素：植株矮化，同时增加植株内水分 的贮藏—叶片肉质化；增强根对寒冷的 耐受性以及水分的吸收能力。

事实上，很多早春类短命植物的含水量都比较高，顶冰花属(Gagea spp. ) ， 单花韭(Allium monanthum)，各种延胡索(Corydalis spp.)，猪牙花属(Erythronium spp.)等叶片稍增厚。

早春类短命植物的地上部分具有较 高的N含量，这些很可能是与光合作用 有关的酶浓度增加，从而保证在低温下光合作用等仍能维持在合适的水平有关。已经有研究表明，适度的低温能够促进早春类短命植物的生长，而高温大幅度提高了其呼吸作用，对它们的生长不利。

早春类短命植物都有很强的抗寒和抗旱特性，是研究是研究植物抗寒机制的首选材料，为植物的抗逆性研究和作物的抗逆性品种选育提供了重要的研究材料．如在侧金盏花的抗寒机制研究中发现植物冬眠期和早春萌发前期的可溶性糖含量，可溶性蛋白质含量，脯氨酸含量和抗氰呼吸都有显著地提高．而在低温条件的胁迫下，侧金盏花的SOD、POD、CAT等酶的活性水平与植物的抗寒性强弱有着密切的关系，这几种酶在低温胁迫下表现活跃，说明植物之所以抗性强，体内的保护酶类活性较高是其抗寒性的重要原因之一。  

类短命植物也是植物亲缘地理学研究过程中重要的研究材料和对象之一。 新生代以来剧烈的地质和气候变化，特别是第四纪冰期和间冰期的反复交错对温带植物类群的地理分布格局、种群结构和物种分化造成了深刻影响。近20 年来，随着分子标记技术的发展和分析方法的成熟，植物亲缘地理学利用基因谱系关系和在种群中的时空分布来追溯种群的进化历史，探讨植物类群对地质气候变迁的响应，种群分化的历史成因以及确定冰期植物避难所等方面开展了大量工作，取得了一些重要进展。

侧金盏18个居群的单倍型网络图 侧金盏叶绿体DNA单倍型地理分布图

早春类短命植物主要分布于北美洲（美国、加拿大）、东北亚（中国东北、朝鲜、韩国，日本北部、俄罗斯远东地区）以及中西欧等地，在不同地区组成不同的生态种组。

温带分布。我国辽宁、四川、湖北等地有分布 表 1 北温带早春类短命植物的主要属及其分布 Tab.1 Genera and distribution of spring ephemerals in north temperate zone 科 名 Family Genus 中文属名 分 布 毛茛科 Ranunculaceae Hepatica 獐耳细辛属 温带分布。我国辽宁、四川、湖北等地有分布 Isopyrum 扁果草属 东北扁果草，东北亚有分布 Anemone 银莲花属 全世界广布 Enemone 拟扁果草属 东亚、北美间断分布 Eranthis 菟葵属 温带分布 Adonis 侧金盏花属 Ranunculus 毛茛属 全世界温寒带 小檗科 Berberidaceae Gymnospermium 牡丹草属 星散分布于北温带 Leontice 囊果草 北温带分布

东亚和北美间断分布，在北美有早春类短命植物 罂粟科 Papaveraceae Corydalis 紫堇属 北温带分布 Dicentra 荷包牡丹属 东亚和北美间断分布 Hylomecon 荷青花属 东亚分布 马齿苋科 Portulacaceae Claytonia 春美草属 北美洲分布 沼花科 Limnanthaceae Floerkea 沼花 北美洲东部 五加科 Araliaceae Panax 三七属 东亚和北美间断分布，在北美有早春类短命植物 五福花科 Adoxaceae Adoxa 五福花属 百合科 Liliaceae Allium 葱属 Loydia 洼瓣花属 Gagea 顶冰花属 温带分布 Fritillaria 贝母属 Erythronium 猪牙花属

早春类短命植物在中国分布最为集中的地区是黑龙江东南部、吉林东部、辽宁东部，即张广才岭、老爷岭山区、长白山区，特别是以长白山为中心的东北区系核心地区。在小兴安岭地区，分布数量较少，小兴安岭伊春以外各县记录种数多为空白；大兴安岭北部若干县，记录种类较少。

从区系方面，发现东北地区有早春类短命植物 27 种，3 变种。 在科一级的水平上最为丰富的科为毛茛科（Ranunculaceae），占总种数的 53.33%，此外百合科（Liliaceae）20.00%，罂粟科（Papaveraceae）13.33%，五福花科（Adoxaceae）6.67%，小檗科（Berberidaceae）3.33%，龙胆科（Gentianaceae）3.33%。

吉林省东部早春类短命植物的生长期在 3 月末到 6 月初，生长期为 60 天左右，主要种类组成为： 侧 金 盏 花（Adonis amurensis） 深 山 毛 茛（Ranunculus franchetii） 多被银莲花（Anemone raddeana） 黑水银莲花（Anemone amurensis） 菟 葵（Eranthis stellata） 东北延胡索（Corydalis ambigua） 齿瓣延胡索（Corydalis turtschaninovii） 五 福 花（Adoxa moschatellina） 顶 冰 花（Gagea nakaiana） 猪 牙 花（ Erythronium japonicum）

多年生草本植物，具有发达的刷状根，茎下部叶有长柄，叶柄二叉状分枝，萼片4-10枚，淡灰紫色，长圆形或长倒卵形，与花瓣等长或稍长，聚合瘦果，瘦果具有短柔毛。 侧金盏花 Adonis amurensis

多被银莲花Anemone raddeana 多年生草本，高15-30厘米。根状茎横走，细棒状或圆柱形，长2-3厘米，径3-8毫米，暗褐色。基生叶1，有长柄，长7-15厘米，无毛或疏被长毛，叶三出，小叶具柄，长达3厘米，广卵形或近圆形，2-3深裂，裂片近倒卵形或长圆形，基部广楔形，先端再2-3浅裂或不分裂，边缘具缺刻状圆齿；两面无毛或近基部疏被长毛。花葶疏被柔毛，苞片3，有短柄，形似基生叶，较小，长圆形或狭倒卵形，先端具缺刻状圆齿或近全缘；花被10-15，白色，长圆形至线形，长1.5-2厘米，宽3-6毫米两面无毛，雄蕊多数，长4-7毫米，花丝细丝状，花药椭圆形；心皮约30，子房密被柔毛，花柱短。花期4-5月，果期6月。 多被银莲花Anemone raddeana 多被银莲花Anemone raddeana

黑水银莲花 Anemone amurensis 多年生草本，高20-30厘米。根状茎横走，细长，圆柱形，粗约2毫米。基生叶1-2，三出复叶，有长柄，长约9厘米，小叶具柄，柄长1.5-2厘米，3全裂，中裂片近菱形，长约3厘米，宽2.5-3.5厘米，近羽状分裂，侧裂片歪卵形，不等2深裂，裂片再羽状分裂，边缘具不规则锯齿，两面近无毛或沿叶脉被疏毛。花葶细弱，下部无毛，上部疏被柔毛；苞片3，形状似基生叶，具柄，柄长约1.5-2厘米，具狭翅；花径2-3.5厘米，花被6-8(10)，白色，长圆形或倒卵状长圆形，长约14毫米，宽约5毫米；雄蕊多数，长4-6毫米，花丝细丝状，花药椭圆形；心皮10-12，子房被柔毛，瘦果卵形，花柱宿存，柱头向外弯。花期5月，果期6-7月。 黑水银莲花 Anemone amurensis

阴地银莲花Anemone umbrosa 多年生草本。植株高8-29厘米。根状茎横走，细长；基生叶通常不存在，有时1；叶片三角状卵形；苞片3，有柄，叶片三角形或五角形；花被5，白色，椭圆形或卵状椭圆形；心皮约11，子房密被柔毛，花柱短。5月至6月开花。分布于辽宁以及吉林东部。生海拔200-500米间低山阴坡草地或林下阴处。

反萼银莲花Anemone reflexa 草本植物，植株高16-26厘米。根状茎横走，近圆柱形。花葶无毛，苞片3-4，叶片近五角形，三全裂，花被5或7，白色，披针状线形，开花时向下反折，花药椭圆形，顶端圆形，花丝扁，狭线形，心皮约12，花柱短，顶端有近球形的小柱头。4月至5月开花。生山地谷中灌丛下。分布于朝鲜北部、西伯利亚地区、欧洲东部和中国陕西、吉林东部。

二歧银莲花Anemone dichotoma 多年生草本，植株高35-60厘米。基生叶1，通常不存在。花葶有稀疏贴伏的短柔毛；总苞苞片2，扇形，长3-6厘米，宽4.5-10厘米，三深裂近基部，深裂片近等长，狭楔形或线状倒披针形，宽0.7-2.3厘米，不明三浅裂，或不分裂而有少数锐牙齿，表面近无毛，背面有短柔毛；花序2-3回二歧状分枝，一回分枝近等长或不等长，长9-14厘米，二回分枝长1-10厘米；小总苞苞片似总苞苞片，近等大或较小，花单生于花序分枝处；花被5，白色或带粉红色，倒卵形或椭圆形，长0.7-1.2厘米，宽7-8毫米；雄蕊长达4毫米；心皮约30，无毛，长约2.2毫米，子房长圆形，有向外弯的短花柱。瘦果扁平，卵形或椭圆形，长5-7毫米，有边缘和稍弯的宿存花柱。6月开花。

根状茎球形，直径8-11毫米。基生叶1或不存在，小，长约6厘米，有长柄，无毛；叶片圆肾形，长约6毫米，宽约1厘米，三全裂。花葶高达20厘米，无毛；苞片在开花时尚未完全展开，花谢后长达2.5-3.5厘米，深裂成披针形或线状披针形的小裂片，无毛；花梗长4-10毫米，果期增长到2.5厘米，通常有开展的短柔毛；花直径1.6-2厘米；萼片白色，狭卵形或长圆形，长7-10毫米，宽2.2-5毫米，顶端微钝，无毛；花瓣约10，长3.5-5毫米，漏斗形，基部渐狭成短柄，上部二叉状，有黄色小珠粒；雄蕊长5-7毫米，无毛，花药长约1.2毫米；心皮6-9，与雄蕊近等长，子房通常有短毛。蓇葖果，长约15毫米，有短柔毛，喙细，心皮柄长约2毫米；3-4月开花，5月结果。 菟葵Eranthis stellata

獐耳细辛Hepatica nobilis var. asiatica 多年生草本，植株高8-18厘米。根状茎短，密生须根。基生叶3-6，有长柄；叶片正三角状宽卵形，长2.5-6.5厘米，宽4.5-7.5厘米，基部深心形，三裂至中部，裂片宽卵形, 全缘，顶端微钝或钝，有时有短尖头，有稀疏的柔毛；叶柄长6-9厘米，无毛。花葶1-6条，有长柔毛；苞片3，卵形或椭圆状卵形，长7-12毫米，宽3-6毫米，顶端急尖或微钝，全缘，背面稍密被长柔毛；萼片6-11，粉红色或堇色，狭长圆形，长8-14毫米，宽3-6毫米，顶端钝；雄蕊长2-6毫米，花药椭圆形，长约0.7毫米；子房密被长柔毛。瘦果卵球形，长4毫米，有长柔毛和短宿存花柱。4月至5月开花。

植株高8-15厘米。鳞茎卵形，直径约4-7毫米，鳞茎皮褐黄色，通常在鳞茎皮内基部具一团小鳞茎。基生叶1枚，长12-18厘米，宽1-3毫米，扁平。总苞片狭披针形，约与花序等长，宽2-2.5毫米；花通常3-5朵，排成伞形花序；花梗略不等长，无毛；花被片条形或条状披针形，长6-9毫米，宽1-2毫米，先端锐尖或钝圆，内面淡黄色，外面黄绿色；雄蕊长为花被片的一半，花丝基部扁平，花药矩圆形；子房长倒卵形，花柱长为子房的一倍半。蒴果倒卵形，长为宿存花被的一半。花期4月，果期5月。 小顶冰花 Gagea hiensis

小顶冰花 Gagea hiensis

多年生草本，高10—25cm：鳞茎卵形，直径5—9mm；基部无珠芽，鳞茎皮灰黄色。基生叶条形，宽2—4．5mm，花葶上无叶。花2—5朵，成伞形排列；花被片6，黄绿色，长约12mm；雄蕊6。蒴果近球形，直径约5mm；种子近矩圆形。花期4—5月。 顶冰花Gagea lutea var. nakaiana

平贝母Fritillaria ussuriensis 多年生草本，高达1米；鳞茎扁圆形，具2~3枚肥厚鳞片，白色，周围有时附有少数小鳞茎，基部簇生须根。茎直立，光滑。茎下部叶常轮生，上部叶对生或互生，线形至披针形，长4~14厘米，宽2~6毫米，茎上部叶先端卷曲呈卷须状。花单生于上部叶腋，下垂，共着花1~3朵，顶端的花具4~6枚叶状苞片；苞片长7~10厘米，宽11毫米，先端卷曲；花钟形，花被片6，外面污紫色，内面有近方形的黄色斑点，离生，两轮排列；外花被片长圆状倒卵形，长约3.5厘米，宽约1.5厘米；内轮花被片长圆状， 椭圆形；蜜腺圆形，蜜腺窝位于花被下方，在花被背面明显凸出；雄蕊6，比花被片短，花丝具小乳突，花药近基部着生；于房棱柱形，花柱具乳突状突起，柱头3裂。蒴果广倒卵圆形，具6棱 。 平贝母Fritillaria ussuriensis

拟扁果草 Enemion raddeanum 多年生草本，高20-45厘米。根状茎短，根细长多数，有须根。茎直立，基部具数枚褐色膜质鳞片，基生叶1-2，具长柄，叶质薄，表面绿色，无毛，背面灰绿色，近无毛，1-2回三出复叶，小叶具柄，卵形，3全裂，中裂片菱形，长2-4厘米，宽1.5-2厘米，基部楔形，3浅裂，上部边缘具缺刻状牙齿，侧裂片不等的2浅裂，比中裂片稍小，基部楔形；茎生叶通常1，着生于茎上部，与基生叶同形，但叶柄较短。伞形花序顶生或腋生，3-7花；总苞片3，叶状，卵状菱形，不等大，中裂片较大，3深裂，侧裂片歪形，花白色，直径1-1.5厘米，萼片5。近椭圆形，花瓣状，长5-7毫米，宽2-4毫米；雄蕊花丝呈棍棒状，花药黄色；心皮2-5，无毛。蓇葖果狭倒卵形或卵状椭圆形 。 拟扁果草 Enemion raddeanum

根状茎细长横走，具多数褐色纺锤状块根。叶为二回三出复叶，小叶扇形，3深裂。花1-3朵，萼片5，白色，花瓣倒卵状椭圆形，雄蕊多数，结蓇葖果。 东北扁果草Isopyrum mandshuricum

荷青花Hylomecon japonica 多年生草本，高约30厘米，茎叶含有黄色液汁，茎直立。上部稍分枝，有散生的毛单数羽状复叶；基生叶有长柄，小叶5～7，有短柄，广卵形至菱状卵形，长2.5～10厘米，宽1.2～4厘米，先端尖锐，基部楔形，边缘有缺刻及不整齐的锯齿；茎生叶具小叶3～5，花1～2朵，腋生成稀疏的聚伞花序，花梗长4～8厘米；花两性，萼片2，绿色，狭卵形，长1.5～1.7厘米，早落；花瓣4，黄色，圆卵形，长2.5厘米；雄蕊多数；雌蕊由2心皮合成，花柱短，柱头2裂，果为蒴果，线形。 荷青花Hylomecon japonica

齿瓣延胡索Corydalis turtschaninovii 多年生草本，高8～25cm。茎稍粗，生于鳞片叶腋处，鳞叶较大，长2cm。茎上部生2～3叶；叶片长6～8cm，二回三出全裂，小叶片披针形或狭倒卵形，全缘。总状花序顶生；花瓣4，蓝紫色，上唇顶端2浅裂，有短尖，矩圆筒状，下唇2裂；雄蕊6；雌蕊1，条形。蒴果近念珠状，长1.5cm。花期4～5月，果期6～7月。 齿瓣延胡索Corydalis turtschaninovii

五福花Adoxa moschatellina 　纤细直立小草本，全株无毛，高8—15厘米；匍匐根茎长10厘米，具叶；须根发达，基部增粗。基生叶1—3枚，1—2回三出掌状复叶，小叶阔卵形或圆形，边缘具齿，长宽8—13毫米，3裂，叶柄长4—8厘米；茎生叶一对，具短柄，3出掌状叶，小叶不裂或3裂。花葶长5—7厘米，花小，绿色或黄绿色，直径4—6毫米，5—7花聚集成顶生聚伞性头状花序；顶花的花萼2，花冠裂片4，先端 钝或具尖头，雄蕊8，与花冠裂片互生，在雄蕊的基部具有腺状乳突，花盘不显；侧花的花萼裂3，花冠裂片5，雄蕊10，花丝极短，药一室；花柱3—5；子房半下位，3至5室，每室1胚珠，悬垂。核果， 五福花Adoxa moschatellina

猪牙花Erythronium japonicum 具鳞茎草本，鳞茎圆柱状，长5-6厘米，直径达1厘米，外层鳞茎皮膜质，淡褐黄色。花葶高20-25厘米，在中部以下具1对叶。叶椭圆形至披针状矩圆形，长8-12厘米，宽3-6厘米，2叶稍不等宽，具长3-5厘米的叶柄。花1朵，俯垂，较大；花被片6，矩圆状披针形，长3.5-5厘米，紫红色而基部有3裂的黑紫色斑纹，开花时反转；雄蕊6，稍不等长，短于花被片，花丝近丝状，或中部以下稍扩大，花药黑紫色，长6-7毫米；子房长约7毫米，花柱长1.5-2厘米，柱头3裂。 猪牙花Erythronium japonicum

猪牙花Erythronium japonicum

单花韭 Allium monanthum 鳞茎近球状，单生，粗0.5-1厘米；鳞茎外皮黄褐色，有时带红色，具“人”字形脉纹，不破裂，或老时顶端破裂成纤维状，呈极细密的网状。叶1-2枚，宽条形，长10-20厘米，宽3-8毫米，上面平坦，下面呈圆弧状隆起，肥厚，横切面近半月形，从中部向两端渐狭，具钝头。花葶纤细，高5-10厘米，下部被叶鞘；总苞膜质，单侧开裂，宿存；伞形花序有花1-2朵，若为2朵则小花梗1长1短；小花梗与花被片近等长或比花被片长1.5-2倍；花白色至带红色，单性异株；雌花:小花梗比花葶粗且顶端膨大；花被片卵形或卵状披针形，长4-5毫米，宽1.2-2毫米，先端具短尖，内轮的较狭；在花被片的基部具退化雄蕊的花丝痕迹；子房椭圆状球形，长约3毫米，宽约2.5毫米，基部无蜜穴，每室2胚珠；花柱长约1毫米；柱头3裂，长约1毫米；雄花：小花梗与花葶近等粗；花被片矩圆形、长矩圆形或倒卵状矩圆形，长约4毫米，宽1.4-2(-2.4)毫米，先端钝圆，内轮的较狭；花丝与花被片等长，狭三角状锥形，基部合生并与花被片贴生，内轮的基部比外轮的宽；花药椭圆形，长约0.6毫米；退化子房卵状椭圆形，长约1.5毫米，宽约1毫米，3室，无胚珠，稀其中仅1室具1不育胚珠；花柱长0.5-1毫米；柱头2-3浅。蒴果球状。花期5月。

单花韭 Allium monanthum