14 消化系統 14-1 胃腸道管壁的結構 14-2 口腔及食道 14-3 胃 14-4 小 腸 14-5 大 腸 14-6 胰臟、肝臟及膽囊 14-7 消化系統的神經及內分泌調節 14-8 消化及吸收

前 言 人體的消化器官由消化道和消化腺組成，消化道包括口腔、咽、食道、胃、小腸及大腸；消化腺有唾液腺、肝、膽囊及胰臟和散布於消化壁內的腺體（圖14-1）。 消化及吸收是消化系統最主要的功能，為人體提供營養物質、水和電解質，以確保人體新陳代謝得以正常運作。

胃腸道管壁的結構 消化道除口腔與肛門外，從食道到大腸的管壁基本結構可分為四層，這四層消化道被膜由內到外分別是 黏膜層(mucosa)、 黏膜下層(submucosa)、 肌肉層(muscularis) 及 漿膜層(serosa)（圖14-2）。

黏膜層 黏膜層是消化道管腔的最內層，由上皮層、固有層和黏膜肌層這三個部分組成。 黏膜層是吸收和主要的分泌層。 除消化道的上端（口腔與食道）和下端肛管的上皮為鱗狀上皮，其餘均由柱狀上皮細胞組成。 上皮層下的黏膜固有層(lamina propria) 由細密的結締組織組成，富含微血管網、淋巴管和相關淋巴組織的免疫細胞，是抵禦病原體侵襲的第一道重要防線。 除口腔與咽外，消化管黏膜的深部有薄層的平滑肌肉層，稱為黏膜肌層(muscularis mucosae)。 黏膜肌層構成消化道的皺襞，可以增加吸收表面積。 黏膜層內的杯狀細胞可分泌黏液遍布整個消化道。

黏膜下層 黏膜下層是連接黏膜層與肌肉層的疏鬆結締組織，內富含血管、淋巴管網和神經叢。 從黏膜柱狀上皮吸收的分子可進入黏膜下層的血管和淋巴中。 黏膜下層的內在神經有黏膜下神經叢(submucosal plexus) 或稱麥氏神經叢(Meisser's plexus)，由神經元和無髓鞘神經纖維組合而成，調節黏膜肌層和血管平滑肌的活動及黏膜腺的分泌。

肌肉層 肌肉層又稱外肌層(muscularis externa)，負責消化道的分節運動及蠕動，除消化道的兩端（口腔、咽、部分食道及肛門）為骨骼肌外，其餘均由平滑肌組成，大部分消化器官有兩層肌肉，環肌和縱肌。 但是胃的肌層較厚，可分為斜肌、環肌和縱肌三層； 結腸也較特殊，其外層的縱肌沿結腸縱軸形成三條分散的肌帶（結腸帶）。 當這些肌肉層收縮時，可運送食物通過腸道並進行物理性的磨碎及與酵素混合，並向下推進。

肌肉層 肌層間有少量結締組織，其間含肌間神經叢，它的結構與黏膜下神經叢相似，主要是腸肌神經叢(myenteric plexus) 或稱為歐氏神經叢(Auerbach‘s plexus)，具有協調肌肉組織舒縮的作用。 四、漿膜層 漿膜層是消化器官的外層，是由疏鬆結締組織表面覆蓋單層鱗狀上皮而形成，具有保持表面滑潤、減少摩擦的作用，有利於臟器的蠕動。

唾液腺 唾液腺(salivary gland) 指耳下腺、頜下腺及舌下腺，可分泌唾液。 它們均有導管開口於口腔（圖14-3b）。 1. 耳下腺(parotid gland)： 又稱腮腺，略呈三角楔形。 其腺體導管開口於上頜第二臼齒相對頰黏膜上的腮腺管乳頭。 其分泌物為漿液性，分泌量佔唾液總量的 25%。

唾液腺 頜下腺(submandibular gland)： 3. 舌下腺(sublingual gland)： 略呈卵圓形，位於下頜下三角內，下頜骨體和舌骨舌肌之間。 其導管的開口位於口腔底部舌繫帶的兩旁，導管稱為頜下腺管，又稱沃頓氏管(Wharton‘s duct)， 其分泌物為漿液性及黏液性，分泌量佔唾液總量的70%。 3. 舌下腺(sublingual gland)： 最小，細長而略扁。 位於口底黏膜深面，導管開口於口底黏膜。 分泌物為黏液性，佔唾液總量的 5%。

唾液腺 正常成人唾液腺每天分泌唾液的量約為 1000~1500 mL，唾液腺的主要成分是水（佔99.5%），含少量的鹽類、有機物質（尿素、尿酸等）、黏液素(mucin)、免疫球蛋白及唾液澱粉酶(amylase) 等。 唾液因受碳酸氫鹽及碳酸鹽的緩衝作用，其 pH 保持在 6.35~6.85 的弱酸性。 當副交感神經被刺激時（如口腔中的食物）可促使唾液反射性地分泌，另外視覺、味覺、嗅覺、觸覺等的刺激，也可以促使副交感神經興奮，增加唾液的分泌。

Salivary gland

咀嚼 咀嚼是咀嚼肌群依次收縮所組成的複雜的節律性運動，使食物與唾液腺分泌的唾液混合。 而唾液中除了包含黏液及各種抗菌物質外，亦含有可部分分解澱粉的唾液澱粉酶。 經由咀嚼，食物與唾液充分混合，形成食團，便於吞嚥，且有利於化學性消化的進行。

吞 嚥 吞嚥(swallowing) 是指口腔內的食團經咽和食道進入胃內的過程，需要口、咽、喉及食道的肌肉共同協調。 根據食團經過的部位不同，可將吞嚥動作分為三期： 1. 口腔期： 食物由於頰肌和舌的作用被移到舌背部分，然後舌背前部緊貼硬腭，食團被推向軟腭後方而至咽部，這過程是隨意的（圖14-4a）。

吞 嚥 2. 咽期： 3. 食道期： 食團到了咽部及食道時便屬於非隨意控制方式，一旦開始便無法停止。 當食團經軟腭入咽時， 刺激了軟腭部的感受器，引起一系列肌肉反射性收縮，結果鼻咽通道以及咽與氣管的通道被封閉，呼吸暫停，食道上口張開，於是食團從咽被擠入食道。 這過程進行得很快，通常僅需 0.1秒（圖14-4b）。 3. 食道期： 食團進入食道後，引起食道蠕動（圖14-4c），當食團到達食道下端時，賁門舒張，食團便進入胃中（圖14-4d）。從吞嚥開始到食物到達賁門，經歷上述複雜的過程，所需時間很短，在直立姿勢時只需要 1 秒，一般不超過 15 秒。

食 道 食道(esophagus) 為肌性管道，上端起自咽下緣，下端終於胃賁門，長約 25 公分，可分泌黏液。 食道經頸部和胸部，穿過橫膈的食道裂孔進入腹腔，故可分為頸部、胸部和腹部。 食道具有消化管典型的四層結構。 食道壁的肌層， 上 1/3 為骨骼肌， 中 1/3 為骨骼肌及平滑肌混合， 下 1/3 為平滑肌。

蠕動(peristalsis) 吞入的食物藉由食道的蠕動(peristalsis)前進。 蠕動是消化道平滑肌的一種基本運動形式，食道肌肉的依序舒張和收縮形成的一種向前推進的波形運動（圖14-4）。 蠕動波是由食團對消化道造成張力增加，引發連串局部反射，引起環肌收縮，管徑減小，縱肌收縮，管長減短而造成。在食團的上端為一收縮波，下端為一舒張波。 透過舒張波和收縮波的不斷向下移動，食團也逐漸被推送入胃。 蠕動的傳播速度平均為 5 公分／秒，食團通過食道的全程一般需要 6~7 秒。

Peristalsis

食道下段括約肌 在食道的末端，距離與胃連接處約 2~5 公分的部位，管壁因環肌肥厚而稍微變窄，其內壓比胃內壓高，可阻止胃內容物向食道逆流，發揮類似生理性括約肌的作用，此部分稱為食道下段括約肌(lower esophageal /gastroesophageal sphincter)。 在正常情況下，該括約肌有著類似單向開關的作用，食物或飲料等透過口腔吞嚥，進入到食道下段括約肌附近時，開關開放，食物飲料等順利排入到胃內； 沒有進食時，則該括約肌關閉，胃內的食物及胃液等則不能反流到食道。 食道下段括約肌並非真正的括約肌， 有時候仍會讓胃酸回流至食道，而產生心口灼熱感(heartburn)。

食道下段括約肌 1 歲以下的嬰兒因為食道下段括約肌功能尚未健全，所以進食後常會有吐奶的現象。 食道下段括約肌受迷走神經抑制性和興奮性纖維 雙重支配。 進食後，食團刺激食道壁感受器，迷走神經的抑制性纖維發放的衝動增多，其末梢釋放血管活性腸胜肽(vasoactive intestinal peptide, VIP) 或一氧化氮，使食道下段括約肌舒張，便於食團通過； 隨後興奮性纖維興奮，其末梢釋放乙醯膽鹼，使食道下段括約肌收縮，防止胃內容物反流入食道。

食道下段括約肌 食道下段括約肌也受體液因素的調節，食物入胃後可引起的胃泌素(gastrin) 和胃動素(motilin) 等的釋放，使食道下段括約肌收縮； 而胰泌素(secretin)、膽囊收縮素(cholecystokinin, CCK)、前列腺素(porstaglandin A2, PGA2) 可使食道下括約肌舒張。 食道下段括約肌若不能鬆弛，將導致食道推送食團入胃受阻， 引起吞嚥困難，臨床上稱為賁門失弛症(achalasia of esophagus)。

胃 (Stomach) 胃是消化道中最膨大的部分，位於左上腹，上接食道，並將食物排入小腸前端的十二指腸。 胃的功能包括儲存食物、進行蛋白質的初步消化、利用胃液中強酸的特性殺死細菌，並以食糜(chyme) 形態將食物送至小腸。 成人的胃一般可容納 1~2 公升食物。

胃的結構及組成 胃分上下兩口，大小兩彎和前後兩壁，並可分為四區。 胃的上口稱為賁門，連接食道，下口稱為幽門，通十二指腸。 胃的四區即賁門區、胃體、胃底和幽門區（圖14-5a） 賁門區(cardiac region) 是胃賁門附近的區域。 從胃賁門劃一條水平線， 可將胃分成上半部的胃底(fundus) 及下半部的胃體(body)。

胃的結構及組成 胃的末端稱為幽門區(pyloric region)，幽門區左側部分較寬的區域稱為幽門竇(antrum)，接十二指腸的出口處叫幽門。 在幽門處有環形增厚的肌肉稱為幽門括約肌(pyloric sphincter)。 胃的收縮使食糜與胃液更均勻混合，也使部分消化的食糜從幽門竇經幽門括約肌進入小腸的前段。

胃的結構及組成 胃黏膜和黏膜下層形成許多不規則的皺襞，稱為胃壁皺褶(gastric rugae)。 當胃充盈時，皺褶可消失。 黏膜表面有許多不規則小而淺的凹陷，切片中呈漏斗形，稱為胃小凹(gastric pits)。 黏膜皺褶深部的細胞可分泌各種物質進入胃內，這些細胞構成胃腺(gastric glands)，為胃的外分泌腺（圖14-5b）。

胃黏膜的外分泌腺 1. 賁門腺(cardiac gland)： 分布於胃和食道連接處的寬約 1~4 公分的環狀區內，分泌黏液。 2. 胃底腺(fundic gland) 或胃本腺(gastric gland proper)： 分布於佔全胃黏膜約 2/3 的胃底和胃體部， 由壁細胞(parietal cell)、主細胞(chief cell) 和黏液頸細胞(mucous neck cell) 組成（圖14-5c）， 分別分泌鹽酸、胃蛋白酶原和黏液。 壁細胞還分泌內在因子。 3. 幽門腺(pyloric gland)： 分布於幽門，以黏液性柱狀細胞為主，也有少量的壁細胞和內分泌細胞。 除分泌黏液、HCO3– 及與溶菌酶外，還分泌少量的胃蛋白酶原。

內分泌細胞 胃液是由這三種腺體和胃黏膜上皮細胞的分泌物構成。 除了三種外分泌腺，胃黏膜內含有多種內分泌細胞，主要有： 1. G 細胞(G cell)： 分布於胃竇部，可分泌胃泌素至血液中。 2. D 細胞(D cell)： 分布於胃底、胃體和胃竇部，可分泌體制素。 3. 類腸嗜鉻細胞(enterochromaffin-like cell,ECL cell) ： 可在胃及腸道中發現，分泌組織胺、血清胺，作為調節腸胃道的旁分泌調節因子。

是腸道吸收維生素 B12 所必需的 除了這些產物，壁細胞還分泌一種稱為內在因子(intrinsic factor) 的醣蛋白，這些內在因子是腸道吸收維生素 B12 所必需的，而維生素 B12 是骨髓內紅血球生成必不可少的。 所以切除胃部的病人，必須接受口服或注射維生素 B12，否則會發生惡性貧血(pernicious anemia)。

胃液 純淨的胃液(gastric juice) 是無色的酸性液體，pH 為0.9~1.5。 正常人每日分泌量為 1.5~2.5 公升。 胃液的成分除了水以外，主要還有鹽酸、胃蛋白酶、黏液、HCO3– 和內在因子。

胃 酸 胃液中的鹽酸含量稱為胃酸排出量(gastric acid output)，正常人空腹時約為 0~5 mmol/h（基礎酸排出量）在食物或某些藥物刺激下，胃酸排出量明顯增加，最大排出量可達 20~25 mmol/h。 男性的酸分泌率大於女性，50 歲以後的分泌速度有所降低。 胃液中 H+ 的最高濃度可達 150 mmol/mL，比壁細胞胞漿的 H+ 濃度高約 300 萬倍。 胃液中 Cl– 濃度為 170 mmol/mL，而血漿的 Cl– 濃度為108 mmol/mL。 因此，H+ 和 Cl– 不可能從血漿中擴散而來，而是壁細胞藉由主動運輸逆著巨大的濃度梯度將 H+ 和 Cl– 分泌至胃腔中。

H+ 幫浦、K+ 通道和 Cl– 通道 壁細胞面向胃腔的頂端膜內陷形成分泌小管，小管膜上鑲嵌有 H+ 幫浦、K+ 通道和 Cl– 通道。 細胞內的 H+ 被小管膜上的 H+ 幫浦逆濃度梯度運送至分泌小管管腔中，再進入腺泡腔，K+ 則進入細胞內。 壁細胞內含有豐富的碳酸酐酶(carbonic anhydrase, CA)，可使細胞代謝產生的 CO2 和從血液進入細胞的 CO2 與 H2O 結合，形成 H2CO3，並迅速解離為 H+ 和 HCO3–（圖14-6）。 HCO3– 在底側膜上通過 C l–- HCO3– 逆向運輸體與 Cl– 交換，被運送出細胞，並經細胞間隙進入血液； Cl– 進入細胞後透過分泌小管的 Cl– 通道進入分泌小管管腔和腺泡腔，與 H+ 形成 HCl。

調節胃液分泌 在消化期間（空腹期）胃液分泌很少，而進食後在神經和體液因素的調節下，如胃泌素、組織胺與乙醯膽鹼的釋放，引起胃液大量分泌。 1. 胃泌素(gastrin)： 胃泌素是由胃竇及上段小腸黏膜的G 細胞分泌的一種多胜肽， 主要經血液循環到達壁細胞，透過與膜上的胃泌素接受器結合而刺激胃酸分泌。 胃泌素也是胃底腺黏膜生長的一個不可缺少的調節物，此外，它還可刺激小腸、結腸黏膜及胰腺外分泌組織的生長。

調節胃液分泌 2. 乙醯膽鹼(ACh)： 3. 組織胺(histamine)： 大部分支配胃的迷走神經節後纖維末梢釋放 ACh。 ACh 與壁細胞膜上的膽鹼性 M3 接受器結合，刺激壁細胞分泌鹽酸，其作用可被 M 接受器拮抗劑阿托品(atropine) 阻斷。 3. 組織胺(histamine)： 由胃黏膜固有層內的類腸嗜鉻細胞(ECL cell) 釋放，透過局部擴散作用於鄰近壁細胞膜上的第二型組織胺(H2) 接受器，刺激胃酸分泌。 此外，ECL 細胞膜上具有胃泌素接受器和 M 型膽鹼性接受器，因此，它還能增強 ACh 和胃泌素引起的胃酸分泌。

胃蛋白酶 胃蛋白酶原(pepsinogen) 有第一型和第二型兩種，主要由主細胞分泌，不具有活性，以酶原顆粒的形式儲存於細胞內。 已啟動的胃蛋白酶對胃蛋白酶原也有啟動作用。 胃蛋白酶能水解食物中的蛋白質，使其部分分解。 胃蛋白酶只有在酸性較強的環境中才能發揮作用，其最適 pH 為 2.0~3.5。 當 pH 增高，胃蛋白酶的活性降低； 當 pH 升至 5 以上時，此酵素即發生不可逆轉的變性

胃的運動及其控制 胃運動主要完成以下三方面的功能： 胃底和胃體的前部運動較弱，主要是容納食物，胃體的遠端和胃竇則有較明顯的運動。 (1)容納進食時攝入的大量食物； (2) 對食物進行機械性消化； (3) 以適當的速率向十二指腸排出食糜。 胃底和胃體的前部運動較弱，主要是容納食物，胃體的遠端和胃竇則有較明顯的運動。

胃運動的主要形式 容受性舒張 當咀嚼和吞嚥時，食物對咽、食道的刺激可引起胃壁肌肉的舒張，並使胃腔容量由空腹時約 50 毫升增加到進食後的 1.5 公升。 胃壁肌肉這種活動稱為容受性舒張(receptive relaxation)，它適應於大量食物的攝入，而胃內壓變化不大。 胃的容受性舒張是透過迷走－迷走反射（指感覺訊息沿迷走神經傳入至延腦，其傳出衝動又經由迷走神經傳出至胃）所引起，其抑制性節後神經纖維釋放的可能是某種胜肽類物質或一氧化氮。

蠕 動 胃的蠕動(peristalsis) 出現於食物入胃後 5 分鐘左右。 蠕動從胃的中部開始，有節律地向幽門方向推進。 每分鐘約發生 3 次，每次蠕動約需 1 分鐘到達幽門。 因此，在整個胃上，通常是一波未平，一波又起。 蠕動波開始時較小，在向幽門方向推進的過程中蠕動波的幅度和速度逐漸增強，當接近幽門時明顯增強，可將一部分食糜（約1~2 毫升）排入十二指腸。 當收縮波超越胃內容物到達胃竇終末時，由於該部胃竇強有力的收縮，可將一部分食糜反向推回近側胃竇或胃體。

蠕 動 胃蠕動對食糜的這種回推(retropulsion)，非常有利於食物與胃液的充分混合和對食物進行機械與化學性的消化。 胃的蠕動受胃平滑肌的慢波(slow wave)控制，也受神經和體液因素的影響。 胃的慢波起源於胃體中部，每分鐘約 3 次。 胃肌的收縮通常出現在慢波後 6~9 秒， 動作電位後 1~2 秒。 迷走神經興奮、胃泌素和胃動素(motilin) 可增強胃的蠕動，交感神經興奮、胰泌素和胃抑胜肽(gastric inhibitory peptide,GIP) 的作用則相反。

Peristalsis

胃排空及其控制 胃內食糜由胃排入十二指腸的過程稱為胃排空(gastric emptying)。 一般在食物入胃後 5 分鐘即有部分食糜被排入十二指腸。 胃排空的速度因食物的種類、性狀和胃的運動而異。 一般來說，液體食物的排空遠比固體食物快；等滲溶液比非等滲液體快。 在三種主要食物成分中，醣類排空最快，蛋白質次之，脂類最慢。 混合食物由胃完全排空約需 4~6 小時。

胃排空 胃內促進排空的因素 胃的內容物作為擴張胃的機械刺激，透過迷走－迷走反射和壁內神經反射使胃運動增強，胃排空加快。 一般來說，胃排空的速率與胃內食物量的平方根成正比。 食物的擴張刺激和消化產物，還可引起胃泌素的釋放，後者能增強胃體和胃竇的收縮，從而促進胃排空。

十二指腸抑制 十二指腸內抑制排空的因素 在十二指腸壁上存在多種感受器，食糜中的鹽酸、脂肪及蛋白質消化產物、高滲溶液以及機械性擴張可刺激這些感受器，反射性地抑制胃運動，使胃排空減慢。 這種反射稱為腸胃反射(enterogastric reflex)，其傳出衝動可通過迷走神經、壁內神經甚至還可能有交感神經等途徑到達胃。 胃內食糜，特別是胃酸和脂肪進入十二指腸後，還可刺激小腸上段黏膜釋放多種激素，如膽囊收縮素、胰泌素、胃抑胜肽等，抑制胃運動和胃排空。

Gastric emptying

複合移動運動 在空腹情況下， 胃運動呈現以間歇性強力收縮伴有較長的靜止期為特徵的週期性運動，並向腸道方向擴散。 胃腸道在消化間期的這種運動稱為複合移動運動(migrating motility complex, MMC)。 MMC 的每一週期約為 90~120 分鐘，可分為四個時期： 1. 第一時期（靜止期）： 只能記錄到慢波電位，不出現胃腸收縮，持續約45~60 分鐘。

複合移動運動 2. 第二時期： 3. 第三時期： 4. 第四時期： 出現不規律的尖峰電位，胃腸開始有偶發的蠕動，持續時間為 30~45 分鐘。 3. 第三時期： 是每個慢波電位上均疊加有成簇的尖峰電位，胃腸出現規律的高振幅收縮，持續約 5~10 分鐘。 4. 第四時期： 是從第三時期轉至下一個週期之間的短暫過渡期，持續約為 5 分鐘。

複合移動運動 胃的 MMC 起始於胃體上 1/3 部位，其第三時期收縮波以每分鐘 5~10 公分的速度向遠端傳播，約 90 分鐘可達迴腸末端。 MMC 使整個胃腸道在消化間期仍有斷斷續續的運動，特別是第三時期強力收縮可將胃腸道內容物，包括上次進食後遺留的殘渣、脫落的細胞碎片和細菌等清除乾淨，因而具有胃腸清道夫的作用

Migrating motility complex

Segmentation and peristalsis