三、放线菌 1、什么是放线菌（actinomyces）？ 放线菌是一类有分枝状的菌丝体 (mycelium) 和以孢子进行繁殖的丝状细菌。 2、为什么属于原核生物？ ①放线菌的菌丝体为单细胞，菌丝直径比真菌细，与细菌接近； ②无核膜、核仁和线粒体等，核糖体为70S，属原核生物； ③细胞壁含胞壁酸，二氨基庚二酸，不含几丁质，纤维素，革兰氏染色阳性； ④对环境pH值的要求是近中性或微偏碱，这与细菌相近而不同于真菌 (一般偏酸性)； ⑤凡能抑制细菌的抗生素也能抑制放线菌，而抑制真菌的抗生素对放线菌无抑制作用； ⑥对溶菌酶敏感。

1、气生菌丝 3、培养基 4、孢子丝 5、孢子 2、基内菌丝 （吸收营养物质） 放线菌的形态模式图

放线菌的形态和大小

①基内菌丝：又称营养菌丝或初级菌丝体，匍匐生长在培养基内或培养基表面。其主要功能为吸收营养物质和排泄代谢废物，一般无横隔膜(诺卡氏菌属除外)。直径0.2—1.2μm，但长度差别很大，短的小于100μm，长的可达600μm以上。无色或产生水溶性或脂溶性色素而呈现黄、绿、橙、红、紫、蓝、褐和黑等各种颜色。 ②气生菌丝：又称二级菌丝体，基内菌丝发育到—定阶段后，向空间长出的菌丝体。一般颜色较深，比基内菌丝粗（直径为1-1.4μm）。气生菌丝长度差别悬殊，直形或弯曲，有分枝。

③孢子丝：又称繁殖菌丝或产孢丝，当气生菌丝生长发育到一定阶段，气生菌丝上分化出可形成孢子的菌丝。孢子丝的形状及在气生菌丝上排列的方式随种而异；有的直形，有的波浪形或螺旋形。螺旋的数目、疏密程度、旋转方向等都是种的特征。 放线菌的孢子丝类型模式图

④孢子：放线菌的孢子形状有球形、椭圆形、杆形和柱形等。同一孢子丝上分化出的孢子的形状、大小有时也不一致。所以，不能将其作为区分菌种的唯一依据。电镜下可见孢子表面结构的差异，有的表面光滑、有的带小疣、刺或毛发状物。孢子常具有色素，呈灰、白、黄、橙、红、蓝和绿等颜色，其颜色在一定培养基与培养条件下比较稳定。孢子表面结构和颜色是放线菌菌种鉴定的主要依据之一。 放线菌孢子形态及其表面纹饰结构模式图

其它放线菌的形态与结构

放线菌的菌落形态

■放线菌的繁殖

放线菌长到一定阶段，一部分气生菌丝形成孢子丝，孢子丝成熟便分化形成许多孢子，称为分生孢子。孢子的产生通过两种横隔分裂方式。 1. 分生孢子(conidium) 放线菌长到一定阶段，一部分气生菌丝形成孢子丝，孢子丝成熟便分化形成许多孢子，称为分生孢子。孢子的产生通过两种横隔分裂方式。 a细胞质膜内陷；b细胞壁与细胞质膜同时内陷

(a)孢子囊形成初期； (b)孢子囊继续生长，囊内形成横隔； (c)成熟孢子囊，孢囊孢子不规则排列 2. 孢囊孢子(sporangiospore) 有的放线菌由菌丝盘卷形成孢囊，其间产生横隔，产生孢子。孢囊成熟后，释放出孢囊子。孢囊可以在气生菌丝上，也可在基内菌丝上形成。 链孢霉孢子囊形成过程 (a)孢子囊形成初期； (b)孢子囊继续生长，囊内形成横隔； (c)成熟孢子囊，孢囊孢子不规则排列

3、基内菌丝断裂 诺卡氏菌属当营养菌丝成熟后，会以横割分裂方式突然产生形状、大小较一致的杆菌状、球状或分枝状的分生孢子。 4. 任何菌丝片段 放线菌也可借菌丝断裂的片段，形成新菌丝体，这种现象常见于液体培养。工业发酵生产抗生素时，放线菌就以此方式大量繁殖。如果静置培养，培养物表面往往形成菌膜，膜上也可生出孢子。

四、蓝细菌 蓝细菌因与光合作用植物有一些相似之处，如：它们都含叶绿素a（chlorophyll a）和光合系统Ⅱ，具有放氧性光合作用, 而长期被看作是植物, 曾一直被称作蓝藻或蓝绿藻。但事实上，作为原核生物的蓝细菌与属于真核生物的藻类有着本质的区别。蓝细菌无叶绿体，无真核，有70S核糖体，而且细胞壁中含有肽聚糖，对青霉素和溶菌酶十分敏感，这些特性使得蓝细菌无可置疑的被划入细菌之列。蓝细菌与隶属红螺菌目（rhodospirillales）的光合细菌的差别是：后者进行较原始的循环光合磷酸化反应，在反应过程中不放氧, 是厌氧生物。

细胞一般比细菌大，通常3~10μm，但也有大到60μm的。 1、形态大小 细胞一般比细菌大，通常3~10μm，但也有大到60μm的。 形态多样化：细胞形态球状或杆状，单生或团聚；或许多细胞排列而成的群体呈丝状、或分枝丝状、或螺旋状，有的含异形胞。 图1-25 几种蓝细菌的典型形态 1、蓝杆菌属；2、聚球蓝菌属；3、粘聚球蓝菌属； 4、皮果蓝菌属；5、鱼腥蓝菌属；6、螺旋蓝菌属；7、费氏蓝菌属

2、蓝细菌细胞结构

3、异形胞和静息孢子 (1)异形胞 (heterocyst) 固氮功能 (2)静息孢子(akinete) 休眠功能 异形胞((H)和静息孢子(A)

4、蓝细菌的繁殖与培养特征 蓝细菌通过无性方式繁殖。 单细胞的种类行二分裂或复分裂； 丝状蓝细菌还常有通过其丝状体断裂形成短的链丝段(hormogonium)方式繁殖； 少数种类如管胞蓝细菌属通过形成内孢子(endospore)繁殖。 蓝细菌液体培养通常不浑浊。

5、蓝细菌生物学意义 （1）在生物进化史上的作用： 蓝细菌（cyanobacteria）是生长在池塘、湖泊、河流及海洋等盐水中的好氧菌，是种类十分庞杂的古老的原核生物，它在地球发展史上为生物的进化做出了重要贡献，因为它的发展使得地球大气由无氧状态变为有氧状态。 蓝细菌不仅广泛地分布在各种水体及土壤中，也可与某些植物[如蕨类Azolla（满江红属）的叶腔中，裸子植物Cycas（苏铁属）和Gunnera（根乃拉草属）的根中]等进行共生，由干它们具有对不良环境的高度抵抗力和普遍的固氮能力，因此还可在贫瘠的沙质海滩和荒漠的岩石上找到它们，故有“先锋生物”的美称。

（2）一些有着经济价值的蓝细菌如：发菜念珠蓝细菌（Nostoc flagelliforme）、地耳（N （2）一些有着经济价值的蓝细菌如：发菜念珠蓝细菌（Nostoc flagelliforme）、地耳（N. commune）、盘状螺旋蓝细菌（Spirulina platensis）、以及市场上销售的各种“螺旋藻”产品等。

（3）有的蓝细菌是污染湖泊中发生“赤潮”及“水华”的原凶。

色球藻纲

藻殖段纲

五、螺旋体 因细胞细长柔软, 能作特殊的弯曲扭动或蛇一样的运动,曾被归为动物。 螺旋体(Spirochaeta)是一群形态和运动机能独特的、革兰氏阴性反应的单细胞原核微生物. 因细胞细长柔软, 能作特殊的弯曲扭动或蛇一样的运动,曾被归为动物。

1、螺旋体形态大小 细胞细长，呈螺旋状, 无鞭毛。大小为0.1~3.0X3~500mm,

2、螺旋体构造：原生质柱、轴丝、外鞘

3、生物学意义 存在于水体和动物体中。传染性性病梅毒病就是由梅毒螺旋体所引起。

六、支原体、立克次氏体和衣原体 1支原体 支原体是介于细菌与立克次氏体之间的原核微生物，因不含有细胞壁，在液体培养基中培养时，往往呈分枝的丝状体，故称之为支原体(mycoplasma)。 最早是从患胸膜肺炎的牛体中分离出来的，称为胸膜肺炎支原体。1967年发现在患“丛枝病”的桑、马铃薯等许多植物的韧皮部中也有支原体存在，为与感染动物的支原体相区分，一般称侵染植物的支原体为类支原体（ mycoplasma）。 支原体生物学意义： 许多支原体引起动物——牛、绵羊、山羊、猪、禽和人类的病害；一些类支原体也引起植物病害；因滤过性, 常会造成实验室组织培养物污染。

（1）形态大小 细胞很小，光学显微镜下勉强可见，直径约为150～300nm，一般为250nm左右，能透过细菌滤器。在大小仅为50～200 nm的纳米细菌（nanobacteria）被发现之前，曾被认为是整个生物界中尚能找到的能独立营养的最小型生物。 细胞多形，易变，呈球状或长短不一的丝状及分枝状。 肺炎支原体（Mycoplasma pneumoniae） 电镜照片，显示其多形性。（a）透射电镜 照片（X47，880）；（b）扫描电镜照片 （X26，000）。

（2）细胞结构 结构特点 1）胞膜含甾醇 2）无细胞壁，对抑制壁合成抗生素不敏感 3）“油煎蛋”菌落 4）基因组小，0.6~1.1Mb 缺乏细胞壁，细胞柔软，革兰氏染色阴性，对渗透压敏感，对表面活性剂和醇类物质敏感，对抑制细胞壁合成的青霉素、环丝氨酸等抗生素不敏感等。 细胞膜含胆固醇，对两性霉素、制霉菌素等多烯类抗生素十分敏感。对破坏细胞膜结构的表面活性剂、脂溶剂极为敏感。基因组很小，仅在0.6～1.1Mb左右。 结构特点 1）胞膜含甾醇 2）无细胞壁，对抑制壁合成抗生素不敏感 3）“油煎蛋”菌落 4）基因组小，0.6~1.1Mb 5）二分裂和出芽繁殖

（3）繁殖与培养特征 一般以二等分裂方式进行繁殖。 寄生或腐生。能在含血清、酵母膏或甾醇等营养丰富的培养基上生长。 菌落特征：菌落小，直径一般仅为0.1～1mm，呈特有的“油煎蛋”状。 液体培养特征：不混浊。 “油煎蛋”状

2 立克次氏体 1909年，美国医生 H. T. Ricketts（1871～1910）首次发现落基山斑疹伤寒的病原体，并于1910年牺牲于此病。因该类微生物专性寄生，不能人工培养，故后人为纪念其发现者，称这类病原菌为立克次氏体（rickettsia） 。 1972年起，因陆续在某些患病植物韧皮部中发现了类似立克次氏体的微生物，为与寄生在动物细胞中的立克次氏体相区别，称作类立克次氏体（rickettsia-like organism，RLO） 。 生物学意义：是人类斑疹伤寒、恙虫热和Q热等严重传染病的病原体。主要通过产生内毒素致人死亡。

特点 1）G-，寄生（有壁，不能独立生活，细胞较大0.3-2 µm） 2）对热敏感，56C以上30min即可杀死，对四环素，青霉素等抗生素敏感 3）二分裂繁殖，宿主一般为节肢动物，可从伤口侵入人体 4）基因组很小，1.1Mb 5）致病性：在宿主血流中大量增殖，并产内毒素

细胞体积0.3～0.6μm×0.8～2μm。似一般细菌大小，但比支原体和衣原体大，无滤过性。 细胞形态多样，有球状、杆状或丝状。 （1）形态大小 细胞体积0.3～0.6μm×0.8～2μm。似一般细菌大小，但比支原体和衣原体大，无滤过性。 细胞形态多样，有球状、杆状或丝状。 立克次氏体

含有细胞壁，革兰氏染色阴性。细胞壁含胞壁酸和二氨基庚二酸，还有与细菌内毒素相似的脂多糖复合物，但脂质含量远高于一般细菌。 （2）细胞结构 含有细胞壁，革兰氏染色阴性。细胞壁含胞壁酸和二氨基庚二酸，还有与细菌内毒素相似的脂多糖复合物，但脂质含量远高于一般细菌。 立克次氏体细胞膜因较疏松而“渗漏性”较大，这种可透性细胞膜使得它们易从宿主细胞获得一些重要的物质（包括像NAD+ 和辅酶A这样大的辅酶），但同时也会使一些重要物质离开立克次氏体。 基因组很小，如Rickettsia prowazeki的基因组为1.1Mb，仅含834个基因。

（3）抗性 对热敏感，一般在56℃以上经30min即被杀死。立克次氏体对许多抗细菌的抗生素如四环素和青霉素是敏感的。 （4）代谢系统 存在产能系统，但缺乏完整的产能代谢途径，不能氧化葡萄糖或有机酸，只能氧化谷氨酸和谷氨酰氨产能，所以立克次氏体一旦离开宿主就会很快死去。

（5）繁殖与培养特征 立克次氏体以二分裂方式繁殖。 严格的细胞内寄生，这一点与病毒相似，它们大多数不能用人工培养基培养，须用鸡胚卵黄囊、敏感动物组织细胞及敏感实验动物进行传代培养。 生活史中必须由蚤、螨等吸血节肢动物作为媒介，而在动物间传代，因此立克次氏体也被称为虫媒微生物。

3衣原体（chlamydia） 衣原体是一类在真核细胞内营专性寄生的小型革兰氏阴性原核生物。由于它没有产能系统，需要来自宿主的ATP，故有“能量寄生物之称”，因此很长一段时间衣原体被认为是“大型病毒”。1956年，汤飞凡教授等自沙眼中分离到病原体后才逐步证明衣原体是一类特殊的具细胞结构的生物。 主要生物学意义：引起鹦鹉热等人兽共患病的鹦鹉热衣原体、引起人沙眼的沙眼衣原体、引起肺炎的肺炎衣原体。

（1）形态大小 有两种细胞形态，一种是宿主细胞外的形态, 称作原体，呈球状（直径小于0.4μm），有传染性；另一种是存在于宿主细胞的形态，称为始体或网状体，呈较大的球形（直径1～1.5μm）。

（2)衣原体特征 ①有革兰氏阴性细菌特征的细胞壁，但缺肽聚糖； ②有不完整的酶系统，尤其缺乏产能代谢的酶系统; ③一般对抑制细菌生长的抗生素和药物都很敏感，但 对青霉素不敏感，鹦鹉热衣原体对磺胺具有抗性； ④生活方式严格的专性细胞内寄生。在实验室中，衣 原体可培养在鸡胚卵黄囊膜、小白鼠腹腔、组织培 养细胞或HeLa细胞上； ⑤ 有特殊的生活史和两种形态，可在宿主细胞内形成 包涵体。