肌肉組織 黃偉春 醫師 WC Huang, MD, PhD 高雄榮總 心臟血管醫學中心 .

肌肉組織的特性與分類 骨骼肌 平滑肌 心肌

肌肉組織的特性與分類 肌肉組織的特性 肌肉組織的分類

肌肉組織之特性 肌肉組織 占人體總重量之40~50％ 由高度特化細胞組成。

肌肉組織之特性 肌肉組織的特性有 1)興奮性(excitability)：指肌肉組織接受足夠之刺激，產生反應之能力 2)收縮性(contractility)：指肌肉組織接受足夠刺激後，會引起收縮而變短、變粗的能力 3)伸展性(extensibility)：肌肉組織受到拉力，伸展其長度之能力 4)彈性(elasticity) ：指肌肉組織進行收縮或伸展反應後，能夠恢復原狀之能力。

肌肉組織的分類 肌肉組織是由肌細胞（即肌纖維）所構成，可依構造上、功能位置以及神經控制來分類。

依構造分類 橫紋肌：骨骼肌與心肌的粗、細肌絲排列規律，形成明暗相間的橫紋。 平滑肌：內臟肌不具橫紋，故稱為平滑肌。

肌肉組織之類型 肌肉組織可以其存在位置、顯微構造和神經管制來分類： 骨骼肌組織 當步行或跑步時，下肢部分骨骼肌收縮可使腳踝、膝蓋與臀部移動 幾乎都附著在骨骼上，橫隔之肌肉亦屬此類 肌纖維具橫紋，多核，受意識控制可隨意動作 骨骼肌沒有再生能力 當步行或跑步時，下肢部分骨骼肌收縮可使腳踝、膝蓋與臀部移動 當站立或坐著時，肌肉收縮幫助維持身體的姿勢 而藉由骨骼肌的收縮亦可產生大量的熱，以維持體溫的恆定

肌肉組織之類型 肌肉組織可以其存在位置、顯微構造和神經管制來分類： 心肌組織：構成心臟壁，負責心臟的收縮，將血液由心臟唧出到大動脈，供給身體的各部位。肌織維具橫紋，呈分叉狀，具1個細胞核，不能隨意識而動作。心肌組織沒有再生能力。 平滑肌組鐵：又稱內臟肌組織，位於中空器官之管壁，肌織維不具橫紋，單核，含有肌動蛋白與肌凝蛋白，肌漿網較不發達，不受意織控制不能隨意動作，負責內臟的收縮，如：胃腸道的蠕動收縮使食物通過。

依神經控制分類 隨意肌：骨骼肌受體運動神經系統的支配，亦即受意識的控制，所以又稱為隨意肌。 不隨意肌：心肌和平滑肌（內臟肌）受自主神經系統的支配，不受意識的控制，所以稱為不隨意肌。

肌肉組織之功能 經由收縮作用，肌肉組織執行三個重要功能 1)運動(motion)：倚靠骨骼和關節以及肌肉之整合作用 2)維持姿勢(maintenance of posture) 3)產生熱量(heat production)：低溫環境中骨骼肌收縮可進體內產熱。

骨骼肌

骨骼肌 骨骼肌的構造 運動單位 肌絲滑動學說 收縮肌絲的分子特徵 肌絲滑動的橫橋循環 初始肌肉纖維長度與張力的關係 興奮及收縮聯合 肌肉收縮的能量來源 肌肉收縮的型式 肌纖維收縮的全或無定律 骨骼肌纖維的種類 骨骼肌的神經控制

骨骼肌之組織學 骨骼肌是由成束的肌束(muscle fascicle)構成 肌束是由許多長柱形之肌細胞所組成，而肌細胞又稱肌纖維 (muscle fiber) ，直徑約10~100um，其構造和普通細胞相似，只是外型不一樣。 肌纖維是由肌原纖維(myofibrils)組成，肌原纖維則是由粗、細肌絲(myofilaments)組成。

肌纖維之構造 肌漿膜（sarcolemma)：即肌細胞膜。 肌漿(sarcoplasm)：即細胞質。肌漿內含有許多細胞核、粒線體及平行排列的肌原纖維。

肌纖維之構造 肌漿網(sarcoplasmic reticulum) 即平滑內質網 肌漿內的肌漿網為平行圍繞著每條肌原纖維的網狀組織 內存大量鈣離子，骨骼肌此構造最發達，動作電位會促使肌漿網釋放鈣離子來引起肌纖維的收縮 心肌收縮時，所需之鈣離子大多由此而來。

肌纖維之構造 T小管或稱橫小管(transverse tubule)： 以垂直方向橫過肌漿網的是橫小管或稱T小管 是由肌漿膜延伸到肌纖維外。 由肌漿膜向肌細胞內陷形成 可將電位傳到肌纖維內部 平滑肌沒有T小管。

肌纖維之構造 三合體(triad) 由橫小管和其兩側之肌漿網終池(側囊) (terminal cisterna)(lateral sac組成。

骨骼肌的構造 肌原纖維是由粗、細肌絲以規律的方式排列，故在顯微鏡下呈現明暗相間的橫紋，若從橫切面來看，每一條粗肌絲是由6條細肌絲以六角形狀包圍；每一條細肌絲是由3條粗肌絲以三角形狀包圍。

運動單位 同一運動神經元與所有其所支配的肌纖維，稱為一個運動單位 當動作電位傳到運動神經元的軸突末梢時， 突觸小泡會釋放出乙醯膽鹼(acetylcholine；ACh)到運動終板。

醫護常識 重症肌無力症

肌絲滑動學說 粗、細肌絲在肌肉收縮時，長度皆沒有改變，造成肌節收縮的原因是因肌動蛋白絲彼此向內靠近，重疊部分較多 Z線也被肌動蛋白絲向內拉，使之接近肌凝蛋白絲末端，所以A帶的長度不變。 相鄰的A帶互相靠近，介於其間之I帶則縮短 細肌絲向M線滑動的結果，H區也會跟著縮短。

收縮肌絲的分子特徵 粗肌絲 細肌絲

粗肌絲 亦稱肌凝蛋白絲(myosin filament) 由許多分子量約為480,000的肌凝蛋白分子所組成的 肌凝蛋白分子則是由6個多胜肽鏈(polypeptide chain)所組成 包括：2個重鏈及4個輕鏈。

肌凝蛋白分成兩個部位 尾部(tail)：向著中央，形成粗肌絲的長軸。

肌凝蛋白分成兩個部位 頭部(head)： 向著兩端，形成球狀，又稱為橫橋，橫橋的移動為肌絲之間滑動的力量來源，具有2個重要位置：(1)ATP的結合位置(ATP binding site)：可與ATP結合；(2)肌動蛋白結合位置(actin binding site)：可與肌動蛋白結合。

細肌絲 細肌絲又稱肌動蛋白絲(actin filament)，其由三種蛋白質構成： 第一種為肌動蛋白 第二種為旋轉肌球素 第三種蛋白質為旋轉素

肌絲滑動的橫橋循環 肌纖維對於鬆弛（休息）狀態時 旋轉肌球素的位置遮蓋了肌動蛋白上的肌凝蛋白結合位置(myosin binding site) 阻止了橫橋與肌動蛋白的結合 此時肌漿質中的鈣離子濃度是相當低的

肌絲滑動的橫橋循環 但當肌纖維受到刺激時，會使鈣離子濃度急速上升。 鈣離子與旋轉素C (troponin C)結合 導致旋轉素與旋轉肌球素產生結構上的改變並側移 便露出肌動蛋白的肌凝蛋白結合位置 橫橋才能與肌動蛋白結合 並產生力擊。

肌絲滑動的橫橋循環 當橫橋與肌動蛋白活化位置結合後 使頭部往肌凝蛋白絲中央傾斜 肌動蛋白絲受到牽引隨之同向移動 造成橫橋頭部從90度角傾斜成45度角。

肌絲滑動的橫橋循環 每一個橫橋都會與肌動蛋白絲結合 在任一瞬間與細肌絲結合的橫橋數目越多 則產生力擊的力量越大。

初始肌肉纖維長度與張力的關係 被刺激收縮的肌纖維數目、肌纖維的粗細以及肌纖維在鬆弛狀態時的長度等因素，會影響肌肉收縮強度。

興奮及收縮聯合 骨骼肌纖維的靜止膜電位約為-90mV 動作電位持續時間約為4毫秒(msec) 當運動神經元的動作電位抵達軸突末梢時 鈣離子進入突觸小結 造成突觸小泡(synaptic vesicle)藉由胞吐作用(exocytosis)釋放出乙醯膽鹼 再與肌細胞膜上的乙醯膽鹼接受器結合 打開接受器所控制的離子通道 因而造成運動終板的局部去極化，稱為終板電位，約為-50~-75 mV。

若其強度超過閾值 動作電位經由T小管傳播到肌纖維的內部 。 則引發肌肉的動作電位 肌漿網的終池釋放鈣離子到肌原纖維內 並與旋轉素C結合 使旋轉素及旋轉肌球素側移 因而露出肌動蛋白之肌凝蛋白結合位置(myosin binding site) 。

粗肌絲的肌凝蛋白頭部之肌動蛋白結合位置與細肌絲的肌動蛋白之肌凝蛋白結合位置結合形成橫橋 肌凝蛋白頭部的ATP水解酶被活化並水解ATP而產生能量 導致肌凝蛋白頭部擺動 造成粗、細肌絲滑動而產生肌肉收縮。

肌肉收縮的能量來源

肌肉收縮的型式 依肌纖維長度是否改變可分成等長收縮及等張收縮。

等長收縮 等張收縮 抽動收縮 加成作用 強直 階梯收縮 肌肉疲乏

等長收縮

等張收縮 依刺激頻率的快慢可分成抽動收縮、加成作用、強直、階梯收縮及肌肉疲乏。

抽動收縮 當肌肉接受足夠強度的單一電擊刺激時，產生快速的痙攣反應稱為抽動收縮。整個過程可分三個時期： 第一期為潛伏期 第二期為收縮期 第三期為舒張期

加成作用 骨骼肌收縮的強度是有層級性的(graded)，可依據不同的強度來決定其收縮的強度。 當在肌肉鬆弛期尚未結束 給予第二個刺激 造成第二次收縮與第一次收縮重疊而強度增加的情形 稱為肌肉收縮的加成作用。

強直 強直 (tetanus)指連續快速的刺激，肌肉不停的收縮。可分成兩種： 不完全強直(incomplete tetanus) 。

階梯收縮 一塊肌肉在受到相同刺激數次之後，產生更強而有力的收縮稱之為階梯收縮。 其機轉為 (1)增加肌纖維對鈣的利用率 (2)防止旋轉肌球素的阻隔作用。運動員賽前的暖身運動便是利用此原理。

肌肉疲乏 肌肉疲乏(muscle fatigue)指肌肉受一段長時間的連續刺激，其收縮程度會漸弱，終至不反應為止，通常於完全強直一段時間後所產生。

肌肉疲乏 其原因包括： 肌肉細胞外鉀離子的堆積，影響動作電位的形成。 運動時乳酸堆積，造成氫離子濃度增加及pH值的下降，對肌肉的興奮及收縮聯合造成不良影響，而引起肌肉酸痛。 肌漿網釋出鈣離子的能力減弱。 肌肉收縮所產生的乳酸，其所分解的二氧化碳，會產生二氧化碳之毒效應。 可利用的氧減少。

醫護常識 肌肉抽筋

肌纖維收縮的全或無定律 一運動單位分離出來，最初以弱電流刺激，小於閾值的刺激不會造成肌纖維的收縮，當電流增強至某一強度時，亦即超過閾值的刺激，則造成最大的收縮，並以恆定大小傳遞下去，稱為全或無定律。

骨骼肌纖維的種類 骨骼肌纖維的種類可依收縮速率的快慢及能量來源分別分成 快肌(fast fiber)與慢肌(slow fiber) 有氧肌(oxidative fiber)和醣解肌。

骨骼肌纖維的種類 骨骼肌纖維的種類可依收縮速率的快慢及能量來源分別分成 有氧肌(oxidative fiber) 快肌(fast fiber)與慢肌(slow fiber) 有氧肌(oxidative fiber)和醣解肌。 有氧肌(oxidative fiber) 有氧肌纖維內含大量粒線體，可行有氧呼吸，但行有氧呼吸必須有足夠的氧氣，所有有氧肌纖維有較多的微血管供應氧氣。 此外，含有大量的肌紅素 (myoglobin)，所以肌肉看起來比較暗紅，因此有氧肌纖維又稱紅肌纖維。

骨骼肌纖維的種類 無氧肌 含有大量的肝醣及代謝肝醣的酵素 而只有少許的粒線體 所以無需太多的微血管輸送氧氣來行有氧呼吸， 無氧肌所含的肌紅素也較少 所以看起來比較蒼白，因此無氧肌又名白肌纖維。

骨骼肌組織 筋膜 皮膚底下或圍繞著肌肉及身體其他器官之一層織維結締組織稱筋膜(fascia)，它可分成下列三種： 淺筋膜：在皮膚正下方，又稱皮下層，主要由脂肪組織及疏鬆結締組織組成。具有下列功能：1)為水、脂肪之儲存所；2)為絕緣體，防止熱量喪失；3)提供機械性保護；4)供血管和神經通過。 深筋膜：三層中最廣泛之一層，由緻密結締組織構成，不含脂肪，位於體壁及四肢。其功能為：1)使肌肉能自由運動；2)供血管、神經通過；3)填充肌肉間之空間；4)可為肌肉之起端。 漿膜下筋膜：位於深筋膜和漿膜層間，由疏鬆結締組織構成。其功能為：1)形成漿膜纖維層，覆蓋和支持內臟；2)將漿膜的壁層附著到體壁內表面。

骨骼肌組織 結締組織之成分 除了筋膜外，骨骼肌受到下列結締組織成分之保護及加強。 肌外衣(ePimysium)：為深筋膜之延續，包圍整條肌肉。 肌束衣(perimysium)：由肌外衣向內延伸而形成，將肌肉分成幾個肌織維束。 肌內衣(cndomysnim)：肌束衣向內延伸而成，分隔每個肌細胞。 肌外衣、肌束衣和肌內衣皆以結締組織為延續，而形成一強有力之結締組織索，稱肌鍵(tendon) ，也可能形成一廣大之平面層，稱鍵膜(aponeurosis)。 肌肉以肌腱或腱膜附著到骨骼之骨膜上或其他肌肉之被膜，當肌肉一收縮，便可拉動骨骼或其他肌肉。在手腕及腳踝處之肌鍵外圍·常包有管狀之纖維結締組織，稱鍵鞘(tendon sheath)，它的內部襯有滑液膜，能使肌在瞇鞘內容易滑動。

骨骼肌組織 三、神經及血液之分布 由於骨骼肌需做收縮，因此必需有豐富之血管供應和神經支配。通常每一條神經伴隨有一條動脈及一~二條靜脈，進入骨骼肌內。

骨骼肌的神經控制 骨骼肌中含有肌梭，是肌肉接受牽張刺激的感受器，為肌肉中的長度監測器。 當肌肉受到拉扯時，肌梭可刺激感覺神經元產生神經衝動，由脊神經傳入脊髓的背根，感覺神經元直接在脊髓中與α運動神經元連接而形成單突觸反射。 α運動神經元刺激梭外肌纖維的收縮，並解除了原有的牽張，稱為牽張反射。

骨骼肌的神經控制 γ 運動神經元將肌梭拉緊，加強肌梭對牽張的敏感度，即使當肌肉處於縮短狀態時，也能有效監控肌肉的長度。

醫護常識 杜氏肌肉萎縮症

平滑肌

平滑肌 平滑肌的構造 平滑肌的類型 平滑肌收縮機制

平滑肌的構造 平滑肌的長度約為50~400μm，直徑在2~10μm之間的紡綞型肌纖維，單一細胞核位於細胞中央，且具有分裂能力。

平滑肌的構造 細胞內粗、細肌絲排列不整齊，且附著於細胞膜或細胞質的緻密體(dense body)上。 於功能上，緻密體類似橫紋肌中的Z線，其分佈於肌漿膜上，彼此之間亦以中間絲相連

在平滑肌中並不如橫紋肌一般具有周全的肌漿質網系統 所以鈣離子的部分來源則須靠細胞外鈣離子以擴散的方式進入肌纖維中來達成

支配平滑肌纖維的軸突 亦不具有骨骼肌的運動終板 而是形成許多小結(varicosities) 內含有類似骨骼肌終板的囊泡，其中含有神經傳遞物質。

平滑肌的類型 身體內因神經支配及細胞間相互作用，可將平滑肌分成單一單位及多單位兩類型。

平滑肌收縮機制 平滑肌纖維的靜止膜電位約為-50mV，平滑肌能被多種不同訊號刺激而產生收縮，例如：神經訊號、荷爾蒙刺激、肌肉牽扯，部分則具有自我興奮性，亦即無需外來的刺激，平滑肌本身可自行產生動作電位，持續時間約為50毫秒(50msec)，其通常伴隨著膜電位的慢波節律。慢波並非動作電位，所以不會造成肌肉收縮，但當慢波的電位高於閾值，即可產生動作電位，並傳至整個內臟平滑肌而引起收縮。

鈣離子通道開啟 鈣自細胞外進入細胞內 使細胞內鈣離子增加 因平滑肌並無旋轉素 鈣離子與攜鈣素(calmodulin)結合 其所形成的複合物活化肌凝蛋白輕鏈激酶(myosin light-chain kinase；MLCK)

催化橫橋頭部的磷酸化反應 在平滑肌中 橫橋的頭部必須先被磷酸化 才可與肌動蛋白結合，而產生肌肉收縮。

心肌

心肌 心肌的構造 心肌收縮機制

心肌的構造 心肌組織只存在心臟 相鄰的心肌纖維之間藉著肌間盤(intercalated disks)互相連結形成網狀結構 心肌和骨骼肌一樣皆是由粗肌絲與細肌絲規則的排列成有橫紋的外觀 所以也是屬於橫紋肌 相鄰的心肌纖維之間藉著肌間盤(intercalated disks)互相連結形成網狀結構 肌間盤處有胞橋小體(desmosome) 將兩個肌細胞即心房合體細胞(atrial syncytium)及心室合體細胞(ventricular syncytium)彼此接合在一起

心肌的構造 相鄰的肌絲有間隙接合(gap junction)亦即電性突觸 可打開離子通道 讓離子自由進出 而使電性衝動由一個細胞擴散到其他細胞 幫助更多的心室細胞產生同步收縮。

心肌收縮機制 心肌的收縮機制和骨骼肌大同小異 由於心肌組織的收縮 將血液送至體循環與肺循環 因此必須含有大量的粒線體 心肌細胞的粒線體約佔細胞的35% 骨骼肌細胞的粒線體則約佔2%而已 因為心肌細胞的能量來源特別需要依賴有氧代謝。

心肌收縮機制 正常心肌的靜止膜電位約為-90mV 動作電位持續時間約為200毫秒(msec) 為防止心肌發生強直收縮 約相當於絕對不反應期 所以心肌並無加成作用。

心臟的傳導系統及心房、心肌肌肉皆是由特化的心肌組織組成，只受自主神經而不受意識的控制，所以心肌是不隨意肌。

THE END