第七章 呼吸与鳔 第一节 概述 营养物质消化吸收后必须经过氧化作用才能释放能量供给机体使用，而氧化过程需要O2。单细胞生物可直接从外环境中吸收氧气，释放二氧化碳，而多细胞生物大多数必须经过内环境，再与外环境交换气体。

机体与外界环境之间以及机体内部所进行的气体交换叫呼吸，包括： 外呼吸：血液与外环境间的气体交换。 气体在血液中的运输： 内呼吸：血液与组织器官间的气体交换。

鱼类有水呼吸和气呼吸。大多数鱼类终生生活在水中，依靠鳃与水中气体进行气体交换，但有些鱼类由于生活习惯的不同，具有辅助呼吸器官进行辅助呼吸，如皮肤（鲤鱼、鲫鱼）、肠（泥鳅）、口咽腔粘膜（黄鳝）、肺（肺鱼）、鳃上器官（乌鳢）、鳔（长吻鱼科）等 结构上都有表皮很薄，具有丰富毛细血管等特点，以便于进行气体交换。大多数鱼，只有氧气不足时才借助辅助器官。

水呼吸的特点： 1．密度大于空气1000倍，粘滞性比空气大100倍，氧气在水中扩散的速度比在空气中慢1000倍。所以鱼类所遇到的呼吸阻力比陆生动物大。 2．鱼从水中获取氧气比陆生动物困难。水中含氧量比空气中少(空气中:200ml /l，水中:10ml/l，且溶氧随水温而变化；相同温度下海水中溶氧比淡水中少20%) 。 鱼的呼吸器官必须要有利于克服水的阻力和水中溶氧少的困难，才能获得足够的氧气。

第二节 鳃呼吸机能 圆口类：具有鳃囊，靠鳃囊的收缩和舒张排进水 硬骨鱼：靠下颌和鳃部肌肉收缩、舒张来改变口腔和鳃盖腔的大小。冲压式呼吸 软骨鱼：靠口腔泵，口腔扩大，水从喷水孔进入；口腔缩小，水从鳃盖处流出。也有冲压式呼吸。

一．鳃的结构与摄氧的关系 鳃小片内有丰富血管，是气体交换的场所，具有惊人的摄氧能力，有些鱼可摄取水中溶氧的48-80%，而陆生动物只能摄取空气中溶氧的24%。

1．具有较大的呼吸表面积，增加气体交换面。 大多数硬骨鱼相对呼吸表面积（单位体重所对应的鳃小片面积）为5cm2/g。金枪鱼13.5 cm2/g，接近哺乳动物。 2．具有较小的气体扩散阻力。 鳃小片由单层上皮细胞构成，金枪鱼上皮厚0.8μm。 3．鳃小片具有水、血逆流交换系统。 水、血逆流交换系统出鳃动脉血液可达80%氧饱和，而人为的水、血顺流交换系统只有50%。 4 ．通水量大。鳃通水量：血=10：1。

二．呼吸运动 由口腔、鳃部肌肉的舒缩运动的协同作用及瓣膜的阻碍作用完成。 水流入口腔和流出鳃孔是间断的，但流经鳃瓣是连续的。

呼吸的四个步骤： 其中，1、3约占整个呼吸周期的85-90%，即在一个呼吸周期里绝大部分时间内是单向水流，有利于降低呼吸阻力，有别于陆生动物回旋式呼吸。

三．呼吸频率 每分钟鳃盖运动的次数，直接影响通水量。游泳速度、溶氧、水温会影响呼吸频率。金枪鱼改为被动冲压式呼吸。 洗涤运动：鱼类正常呼吸过程中出现的短促的、水流方向相反的呼吸运动，可清除鳃中外来污物，洗涤鳃瓣，利于气体交换。

四．耗氧率 一定数量的O2的消耗即意味着一部分物质被氧化，所以，耗氧率在一定程度上反映代谢水平，一般，耗氧率∝代谢率。 O2 CO2 + H2O +38ATP 1分子葡萄糖 乳酸 + 2ATP

1．标准耗氧率 鱼在适宜温度下，禁食、安静、环境无异常下的耗氧率，是维持生命活动的最低能量需要。 温带鱼标准耗氧率：89±34mg O2 /kg·hr 热带鱼比温带鱼高70%； 南北极冰鱼只有17-31 mg O2 /kg·hr；

2．活动耗氧率 鱼持续、高速游泳时的耗氧率，反映其活动的代谢率，可达标准代谢率的数倍，如金枪鱼高8-10倍，不活泼鱼高2-3倍，人高18倍，鸟类高20倍。受种类、温度、氧张力等影响。

影响耗氧率的因素 （1）运动：由于呼吸面积的限制，不会随运动量的增大而无限制增加。金枪鱼的冲压式呼吸。 （2）水温：变温动物在一定温度范围内随温度增加而代谢率增加，而恒温动物相反，这种控制产热量的能力是两者的主要区别。同种鱼，水温每提高10℃，耗氧率增加2-3倍，此现象一直到鱼的致死温度。 （3）体重：同种鱼相对体重耗氧率随绝对体重增加而降低，所以小鱼缺氧时先浮头。耗氧率/体重=KW-0.2（K是鱼的特征常数）

（4）溶氧：对鱼的影响较恒温动物大。耗氧率与溶氧的关系随鱼种而异。 （5）pH值：一定范围内，pH下降则单位体重耗氧率下降（pH影响Hb与O2结合）。 （6）食物的特殊动力作用：大西洋鳕饥饿时为75 mg O2 /kg，摄食后为112 mg O2 /kg。 （7）繁殖期：性成熟前耗氧率较高，成熟后则偏低。

金眼鱼在不同温度和氧张力下的活动耗氧率 红大麻哈鱼能量代谢与游泳速度的关系

三种海水鱼代谢率与氧分压的关系 不同温度下金鱼代谢率与氧分压的关系

第三节 气体的交换与运输 一．气体交换 1．气体交换的动力： 各种气体的分压差是扩散的动力。 PO2：水 › 血液 › 组织 PCO2：水 ‹ 血液 ‹ 组织

2．外呼吸 鳃小片是气体交换的部位。水流过鳃小片时，PO2为水 ›血液，可以保证O2→血液。 静脉血流经鳃小片时，由于鳃小片上有碳酸酐酶（CA），可以将结合态的CO2→游离状态，所以血液PCO2 ›水，CO2→水中。

3．内呼吸 组织细胞新陈代谢产生CO2消耗O2，所以组织中PCO2高而PO2低。血液经过鳃小片时成为富含O2的动脉血，O2从血液→组织，CO2从组织→血液。连续单方向进行。

二．气体在血液中的结合与运输 （一）氧的结合与运输 1．Hb的氧合作用 O2在水中以物理状态存在，但进入血液后，98%以HbO2的形式存在。血液中Hb含量有限，因而能与之结合的氧量也有限。 氧容量（oxygen capacity）：100毫升血液中Hb结合氧的最大量。随鱼种不同，氧容量在4-20ml变动。 氧含量（oxygen content）：Hb实际结合的氧量。

氧饱和度（oxygen saturation）：不同氧分压下，氧含量/氧容量的百分比，反映Hb结合氧的程度。一般，鱼类的氧饱和度为62-76%。 高PO2 Hb + O2 HbO2 低PO2

2氧离曲线（oxygen dissociation curve）

下段坡度陡：组织耗氧，PO2稍微下降，HbO2释放O2供给机体使用。

图6-16 鲤鱼和鳟鱼的氧离曲线

图6-15 蟾鱼和鲭鱼血红蛋白的氧离曲线

淡水鱼曲线较陡：Hb与O2的亲和力大，淡水鱼可更好利用水体中的DO，其中鲤鱼可利用水中DO的80%，淡水鱼对缺氧的耐受力大。淡水鱼具有较陡的曲线，是与其生活环境相适应的结果。生活在乏氧水中的鱼类，由于长期适应的结果，表现为Hb与O2的亲和力更强，曲线更陡。 海水鱼则近S形：较高PO2才达到饱和，即Hb与O2的亲和力低。鲑鳟鱼只能利用水中DO的30-40%。海水鱼长期生活在DO极稳定的海水中，也形成适应。海水鱼放入DO低的水中会很快死亡。

3．影响氧离曲线的因素 （1）PCO2及pH影响 波尔效应（Bohr effect）： Hb与O2的亲和力随PCO2升高或pH降低而降低的现象。曲线下半部的右移。 波尔效应意味着少量CO2足以使HbO2→O2供给组织使用，活动越强的鱼波尔效应越明显。

美洲红点鲑在不同氧张力下Hb的氧饱和度

鲁特效应（Root effect）：氧容量随PCO2升高而降低的现象。曲线上半部的下移。 大多数硬骨鱼类不但有波尔效应，也有鲁特效应，鲁特效应是鱼类所特有的，尤其是闭鳔鱼类。 板鳃鱼类和气呼吸的鱼类没有鲁特效应，波尔效应也很小或完全没有。 两个效应的生理意义都有利于血液向组织中释放氧气。

（2）温度的影响 对Hb氧饱和度的影响不如PCO2明显，但趋势是随温度升高，Hb与O2的亲和力降低，曲线右移。 夏季鱼类容易浮头的原因

（3）有机磷酸盐 鱼类红细胞中含有大量ATP（哺乳动物：2，3-二磷酸甘油酸），可降低Hb与O2的亲和力，并明显增强波尔效应的幅度。

（二）CO2的结合与运输 CO2在血液中小部分是物理状态存在，大部分以化学结合状态存在，即HCO3-和HbNHCOOH。 以内呼吸为例： CO2 +H2O → CA H2CO3 → H+ + HCO3- + K·HbO2 ↓ H·HbO2 + K+ 氯转移以维持电荷和渗透压平衡。

以HCO3-形式的结合和运输

2． HbNHCOOH形式结合与运输 CO2可直接与Hb-NH2结合形成HbNHCOOH，即 HbNH2 + CO2 → HbNHCOOH，此反应PCO2对此影响不大，主要由HbO2调节。 海登效应（Haldane effect）：O2和Hb的结合，可促使CO2的释放。 组织中，可促进CO2的摄取；鳃部由于O2和Hb的结合，可促使CO2的释放。

第四节 呼吸机能的调节 呼吸与心脏活动有相似之处，都是有节律的、日夜不停的活动，但两种活动的起因不同。产生呼吸运动的肌肉是横纹肌，无自律性收缩，没有躯体运动神经的兴奋，鳃盖肌不会自动收缩。呼吸肌有节律的舒缩活动，来自于中枢神经系统产生和调节呼吸运动的神经细胞群。

一．呼吸中枢 切断延脑与脊髓的联系，呼吸停止；而切断延脑与中脑的联系，仍有呼吸。损伤鲤鱼延脑一侧，同侧鳃盖活动受影响，所以延脑是鱼类呼吸中枢所在，而中脑、间脑、小脑是较高一级的呼吸调节中枢。

二．呼吸运动的调节 1．神经调节 呼吸神经元分布在延脑腹面中线两侧，可产生周期性冲动，作用于呼吸肌产生节律性呼吸。由于呼吸肌本身具有本体感受器，鳃弓、咽喉等处有外周化学感受器，延脑有中枢化学感受器，所以，当血液中CO2分压变化时，这些感受器通过Ⅸ对、Ⅹ对脑神经进入呼吸中枢，调节呼吸运动。

2．环境理化因素的影响 CO2： CO2 ↑→呼吸频率↑； 波尔效应和鲁特效应使亲和力、氧容量降低 ，所以即使水中有充足的氧气，鱼类仍因不能摄取足够的氧气而缺氧。 可利用CO2麻醉鱼类进行运输。 海水鱼对CO2更敏感。

O2：缺氧可抑制呼吸中枢的活动。 轻度缺氧，外周的传入冲动可对抗抑制作用，呼吸频率加快； 严重缺氧，呼吸中枢的兴奋性降低，最终麻痹。 此外，PO2降低，血红蛋白氧饱和度小，鱼会缺氧而死亡。把鱼开始窒息致死的氧浓度称为窒息点或氧阈。氧阈因鱼种、年龄、性成熟度及生活环境的含氧量、温度、盐度而变化。盐度和温度的提高，在一定程度上都使窒息点上升。

水中pH值：即使水中有充足的氧，当水中pH值降低到某一限度，也会由两种效应影响鱼类对O2的吸收能力。淡水鱼适宜pH=6. 5-8 水中pH值：即使水中有充足的氧，当水中pH值降低到某一限度，也会由两种效应影响鱼类对O2的吸收能力。淡水鱼适宜pH=6.5-8.5，海水鱼为7.0-8.5，pH过高或过低，均刺激鳃和皮肤的感觉神经末梢，反射性地影响呼吸运动，使鱼从水中摄取氧气减少。 pH ›10或pH ‹2.8，会损伤呼吸器官表面。 水温：一定温度范围内，随温度升高呼吸频率加快，但温度剧变，将抑制呼吸运动。

第五节 鳔的结构与机能 一．形态结构 根据有无鳔管与食道相通分为： 喉鳔类（鲤科）；闭鳔类（鲈形目）；中间类型（鳗鲡） 鳔壁分： 外层：坚韧、透明的结缔组织 中层：弹性纤维、胶原纤维组成的结缔组织 外层：上皮细胞层 鳔壁还有分泌气体的气腺（腺体组织，奇异网）及排出气体的卵圆窗（毛细血管，活跃肌）。

奇异网（逆流迷网）：由几束平行排列的动、静脉毛细血管组成，可贮藏血液、扩大分泌气体及交换物质的量。 鱼类鳔内气体的成分因鱼种和环境而异，一般淡水鱼鳔内O2少于海水鱼，海水鱼中以深海鱼最高，鮨鱼鳔中氧气占80%，淡水生活的鱼岁8.7%,鲤3.4%。

二．鳔的充气和排气

毛细血管网 活跃肌

二．鳔的充气和排气 闭鳔类和需要在水下补充气体的喉鳔类，通过气腺和卵圆窗充气、排气。 盐析效应：pH值降低导致血液中任何气体溶解度降低。 三．鳔的机能 浮力调节；呼吸；发声；感觉