第九章 感觉器官的功能 厦门大学医学院

本章重点 掌握眼的调节方式，眼的折光功能的调节，眼的 折光能力和调节能力异常及矫正。视网膜的感光 功能（视杆和视锥细胞的作用），视网膜的信息 处理过程 传音系统的功能和内耳耳蜗的感音功能

第一节 感受器的一般生理 一、感受器、感觉器官的定义和分类 定义：感受器是指分布在体表或组织内部的 一些专门感受机体内、外环境改 变的 结构或装置 特殊感官——高等动物中最重要的感觉器官， 如眼、耳、前庭、嗅、 味等器 官，都分布在头部

第一节 感受器的一般生理 平衡感受器 本体感受器 感受器分类 内感受器 内脏感受器 分布 ： 远距离感受器 外感受器 接触感受器 光感受器 接受刺激的性质 光感受器 温度感受器 化学感受器 机械感受器 接触感受器 本体感受器 内脏感受器 远距离感受器 伤害性感受器 平衡感受器 感受器分类

帕西尼体 Pacinian Corpuscle This neural receptor is found deep in the dermis. The Pacinian corpuscle is a specialized nerve ending for the detection of heavy pressure.

牵张感受器 Stretch Receptor (Muscle Spindle)

触觉感受器 TOUCH RECEPTORS

感觉类型 感受器结构 视觉 视杆和视锥细胞 关节位置和运动觉 神经末稍 听觉 毛细胞 肌肉长度 神经末稍（肌梭） 嗅觉 嗅神经元 肌肉张力 神经末稍（腱器官） 味觉 味感受细胞 动脉血压 旋转加速度 毛细胞（三半规管） 肺扩张 直线加速度 毛细胞（椭圆囊和球囊） 头部血液温度 下丘脑某些神经元 触-压觉 动脉氧分压 神经末稍（？） 温觉 脑脊液pH值 延髓腹外侧区感受器 冷觉 血浆葡萄糖 下丘脑某些细胞 痛觉 游离神经末稍 血浆渗透压 下丘脑前部某些细胞

第一节 感受器的一般生理 二、感受器的一般生理特性 感受器官适宜刺激 用某种能量形式的刺激作用于某种感受器时，只需要 极小的强度就能引起相应的感觉。这一刺激形式或种类， 称为该感受器的适宜刺激

第一节 感受器的一般生理 二、感受器的一般生理特性 感受器的换能作用 概念：感受器能把作用于它们的刺激能量转变成感受神经未梢上的神经冲动，这种作用称感受器的换能作用 感受器电位（receptor potential）： 感受器细胞产生的局部电位 发生器电位（generator potential）： 感受神经未梢上的局部电位

体内外的刺激信号 G蛋白－效应器酶－第二信使 改变离子通道功能状态 细胞膜电位变化 （感受器电位或启动电位） 传入神经产生动作电位

第一节 感受器的一般生理 二、感受器的一般生理特性 感受器的编码（encoding）作用 概念：把刺激所包含的环境变化信息转移到AP的序列之中 （1）对刺激性质编码 不同性质的感觉引起，是由某一专用线路(labeled line)将冲动传到脑的特定部位所形成的 （2）对刺激的量（强度）的编码 　A、单一神经纤维上动作电位的频率不同 B、参与信息传输的神经纤维的数目不同

第一节 感受器的一般生理 二、感受器的一般生理特性 感受器的适应（adaptation）现象 概念：用固定强度的刺激作用于感受器时，传入神经纤维 上动作电位的频率逐渐减少的现象。 （1）快适应感受器：利于接受新的刺激 （2）慢适应感受器：利于机体对某些功 能进行持久的监测和调节 适应并非疲劳

爱眼日宣传口号 加强全民爱眼意识,提高民族健康素质 动员社会各界力量,共同关心人们的眼睛 视力1.5不等于没有视疲劳 儿童斜、弱视,切莫错过6岁以前最佳矫治年龄 孩子总眯眼,尽早去查眼 青光眼可致盲,早期防治极重要 任何水晶眼镜对眼睛都有害 不合格眼镜已成公害

第二节 眼的视觉功能 视觉器官：眼睛 适宜刺激：370－470nm的电磁波 视觉：是指通过视觉系统的外周感觉器官，接受外界环境 中一定波长的电磁波刺激，经视觉系统的编码、加 工及分析后的主观感觉 眼的组成 折光系统 角膜 房水 晶状体 玻璃体 感光系统 视杆细胞 视锥细胞 视网膜

第二节 眼的视觉功能 一、眼的折光系统及其调节 （－）眼的折光系统的光学特性 眼球由折光率和曲率半径不同的折光体组成， 折射主要发生在角膜。其成像原理类似于照相机 来自6m以外物体各发光点的光线，近于平行，因 而可在视网膜上形成图像 影响因素： 光线的强弱 视网膜的分辨率

第二节 眼的视觉功能 ◆眼的折光功能及其调节 与眼的屈光成像的光学原理 球形界面的折光规律 B A C F2 F1 A’ B’

n R F = n - n 1 = D F 折光能力与曲率半经和折光指数有关 F：（主）焦距 R：曲率半经 n1：空气的折光指数 2 F = F：（主）焦距 R：曲率半经 n1：空气的折光指数 n2：某物质的折光指数 D：屈光度（焦度） n - n 2 1 1 D = F R大，F大，D小 R小，F小，D大

1D F 折光指数： 角膜：1.376 房水：1.336 空气：1.000 晶状体：1.410 玻璃体：1.336 2D F 10D F

第二节 眼的视觉功能 成人眼的平均光学常数 结构或表面 折射率 曲率半径 离角膜前表面的距离 角 膜 1.376 － 房 水 1.336 角 膜 1.376 － 房 水 1.336 晶 状 体 1.41 玻 璃 体 角膜前表面 7.8 角膜后表面 6.8 0.5 晶状体前表面 10.0 3.6 晶状体后表面 －6.0 7.2 视 网 膜 1.363 24.0

第二节 眼的视觉功能 （二）眼内光的折射与简化眼 简化眼（reduced eye） ——假想的人工模型，其光学参数和其他 特征与正常眼等值，用来分析眼的成 像情况和进行其他计算 ab（物像的大小） bn节点至视网膜的距离 AB（物体的大小） Bn物体至节点的距离 =

10m物体 高30cm bn 15mm AB bn 300  15 ab = = = 0.45mm Bn 10000

第二节 眼的视觉功能 （三）眼的调节 1. 晶状体的调节 近点 (near point of vision)—指眼睛在尽最大 能力调节时所能看清物体的最近距离 2. 瞳孔的调节 瞳孔的直径可在1.0～8.0mm之间进行调节 瞳孔近反射（near reflex）—看近物时反射性地 引起瞳孔缩小（减少球面像差和色相差） 瞳孔对光反射（light reflex）又称互感性对光反 射-瞳孔的大小可随光线的强弱而变化的反应

调节力也以屈光度为单位。如一正视者阅读40cm处目标，则此时所需调节力为1／0.4m＝2.50D

视近物→瞳孔缩小→减少球面像差和色像差→增加清晰度

第二节 眼的视觉功能 瞳孔对光反射示意图 瞳孔括约肌收缩 中脑顶盖前区 双 动眼神经核双 睫状神经节 感光细胞 瞳孔缩小 光 后联合交叉 视交叉 后联合交叉 副交感纤维 睫短神经 瞳孔缩小 瞳孔对光反射示意图

第二节 眼的视觉功能 瞳孔对光反射的意义 调节入眼的光量 减少球面像差和色相差 协助诊断 检查瞳孔对光反射时，观察缩瞳的程度、速度 和双侧效应等，了解中枢神经系统某些功能， 有定位和定性意义

第二节 眼的视觉功能 3.双眼球会聚(convergence) 双眼注视近物时，发生两眼球内收及视轴向 鼻 侧集拢的现象 眼球会聚是两眼球内直肌反射性收缩所致， 此反射可使双眼看近物时物体成像于两眼视网 膜的对称点上，避免复视

辐辏调节示意图

视神经 内直肌核 中脑正中核 外侧膝状体 模糊视觉图像 枕叶视区 额叶 双眼内直肌收缩 眼球内聚 成像在视网膜对称处，减少复视 视束 视放射 外侧膝状体 模糊视觉图像 视神经 枕叶视区 额叶 内直肌核 双眼内直肌收缩 动眼神经运动支兴奋 眼球内聚 成像在视网膜对称处，减少复视 动眼神经副交感核（缩瞳） 睫状神经 睫状体环形肌收缩 瞳孔括约肌收缩 瞳孔缩小 晶状体变凸 悬韧带松弛 减少球面像差和色像差 物象聚焦前移 视物清晰

（四）眼的折光异常 第二节 眼的视觉功能 近视（myopia）——是由于眼球前后径过 长或折光系统的折光能力过 强，故看远物时视物不清 　 轴性近视：眼球前后径过长 　 屈光性近视：折光能力过强

调节能力用曲光度D表示 1D＝1/1m，为100度 近点：眼作最大调节时能看清的最近物体的距离 年龄 8岁 　20岁 60岁 　近点 8.6cm 10.4cm 83.3cm 近视眼者近点小

近视 myopia 远点、近点都近移

第二节 眼的视觉功能 远视（hyperopia）——是由于眼球的前后径 过短或折光系统的折光能力太弱，故 物像聚焦于视网膜后方 轴性远视：眼球前后径过短 屈光性远视：折光能力太弱

远视 hyperopia 远点消失、近点远移

随着年龄增大，晶状体逐渐硬化，弹性减弱，睫状肌功能逐渐减低，从而引起眼调节功能逐渐下降。大约在40～50岁开始，出现阅读等近距离工作困难，这种由于年龄增长所致的生理性调节减弱称为老视（presbyopia）。老视者初期常感觉将目标放得远些才能看清，在光线不足时更为明显，随着年龄的增长，这种现象逐渐加重。为了看清近目标需要增加调节，常产生因睫状肌过度收缩和相应的过度集合所致的眼疲劳症状

老视 presbyopia 远点正常、近点远移

Donder's 表 年龄 近点(CM) 调节广度( D) 10 7 14 20 30 40 22 4.5 50 2.5 60 100 1

调节力与年龄的关系 （Hoffstetter 最小调节幅度公式）如下： 最小调节幅度 =15-0.25 ×年龄 平均调节幅度 =18.5-0.30 ×年龄 最大调节幅度 =25-0.40 ×年龄 利用Hoffstetter公式可以推知老视出现的时间和矫 正所需的附加度数，一般规律是，正视眼在45岁左右 约需＋1.50D附加，50岁左右约需＋2.00D，60岁以上 约需＋3.00D。老视矫正应用凸透镜，可选择单光眼 镜、双光眼镜和渐变多焦点眼镜

第二节 眼的视觉功能 散光（astigmatism）——指角膜表面不呈正球 面，角膜表面的曲率半径各不相等， 平行光线进入眼内不能同时聚焦在视 网膜上，视物不清 散光 非正球面

第二节 眼的视觉功能 二、视网膜的结构和两种感光换能系统 视网膜的结构 视网膜有10层结构，主要功能细胞有4层 由外向内： 色素上皮层、光感受器细胞层、外界膜、 外颗粒层、外网状层、 内颗粒层、内网状层、 神经节细胞层、神经纤维层、内界膜

黄斑：眼球后极偏外侧的视网膜表面上存 在直径2.25mm的黄棕色区域 中央凹：黄斑的中央部分，直径0.5mm，此处视网膜很薄， 只分布着视锥细胞

盲点：视乳头，视神经的始端。无感光细胞，无视觉感受 观察图，按操作要求，测试一下你的盲点：     ● 将头置于屏幕正前方20～30cm处；● 闭上左眼；● 用右眼盯着圆 形图案；● 十字图形会在某个位置消失。

第二节 眼的视觉功能 1、视觉的二元学说 *视杆系统（暗光觉系统）：对光的敏感性高，可感受 弱光，无色觉对物体细小结构辨别能力差 视网膜的两种感光换能系统 1、视觉的二元学说 　*视杆系统（暗光觉系统）：对光的敏感性高，可感受 弱光，无色觉对物体细小结构辨别能力差 　*视锥系统（昼光觉系统）：对光的敏感 性差，专司昼 光觉、色觉，对物体的细小结构及颜色有 高度的分辨别能力

第二节 眼的视觉功能 2、视觉的二元学说的依据 （1）所含的感光色素不同。 （2）在视网膜分布不同。 （3）与双极C及N节C的联系方式不同 （4）动物证明

两个感光换能系统 视杆细胞和视锥细胞的比较表 比较项目 视杆细胞 视锥细胞 感光物质 视紫红质 视锥色素 外段形态 杆状 锥状 主要分布 周边部 中心部（中央凹） 功 能 暗视觉 明视觉（空间、颜色） 神经联系 多对一 一对一 多 少 1.2亿 600万

第二节 眼的视觉功能 三、视杆细胞的感光换能机制 视紫红质： 视杆细胞的感光色素。最大吸收光谱 500nm，与人在暗适应时的光谱曲线一致 分子量为40000，由视蛋白和视黄醛构成 光量子 → 视紫红质→视蛋白和全反型视黄醛 黑暗→视蛋白＋11-顺视黄醛→视紫红质　

视杆细胞外段的超微结构示意图

视杆细胞中视紫红质-视黄醛-视黄醇 循环的光化学反应示意图 光能(ps) 深视紫红质(ns) 光视紫红质(μs) 间视紫红质Ⅰ(ms) 间视紫红质Ⅱ(s) 全反视黄醛 异构酶 11顺视黄醇 视暗蛋白 全反视黄醇 11顺视黄醛 min

第二节 眼的视觉功能 视杆细胞感受器电位的产生机制： 由视杆细胞外段细胞膜对钠的通透性减小引起 无光照时：cGMP控制的钠通道与钠泵平衡维持 RP，30mV 光照时：cGMP分解，钠通道关闭，导致超级 化，60mV 超级化的大小随光照的强度改变

终足神经递质释放 超极化型感受器电位 外段视盘膜Na+通道关闭，Na+内流↓ cGMP分解，cGMP↓ 激活磷酸二酯酶（效应器酶） 激活G蛋白（Gt，传递蛋白） 变视紫红质Ⅱ 视紫红质 1个光量子

第二节 眼的视觉功能 四、视锥系统的换能和颜色视觉 三种不同的视锥细胞 敏感波长分别为440、535和565nm 光线视锥细胞外段视锥色素感受器电位（超极化） 神经节细胞AP 视觉的三原色学说： 三种视锥细胞分别含有三种视锥色素，分别对红、绿、 蓝三种光敏感。 产生不同的色觉是由于三种视锥细胞兴奋程度的比例不 同：为4:1:0时，产生红色感觉；为2:8:1时，产生绿色 感觉

人眼可以区分出红、橙、黄、绿、青、蓝、紫等七种颜色，但仔细的检查可以发现，人眼可以分辨可见光谱（380～760nm）内的约150种不同的颜色，每种颜色都与一定波长的光线相对应。因此，在可见光谱的范围内，波长长度只要有3～5nm的增减，就可被视觉系统分辨为不同的颜色。很明显，视网膜中不可能存在上百种对不同波长的光线起反应的视锥细胞或视色素。

牛顿色盘 牛顿为说明日光的成分而制作的仪器。圆板分为数个扇形，依次涂有红、橙、黄、绿、青、靛、紫七种颜色。将圆板迅速转动，可见到板呈白色，说明日光是由以上七种色光合成的

色盲与色弱 左：正常颜色视觉；右：全色盲 左：红色弱；右：红色盲

色盲 左：绿色盲；右：蓝色盲

第二节 眼的视觉功能 五、视网膜的信息处理 光 视网膜 视杆细胞 视锥细胞 光化学作用 感受器电位 局部电紧张扩布 双极细胞 慢电位 神经节细胞 动作电位 电位总和 视觉中枢 视觉

第二节 眼的视觉功能 六、与视觉有关的其他现象 （－）暗适应和明适应 暗适应（dark adaptation）—人从亮光处进入暗室 时，最初看不清楚任何东西，经过一定时 间，视觉敏感度才逐渐增高，恢复了在暗 处的视力（视杆细胞 视紫红质合成） 明适应（light－adaptation）—从暗处突然进入亮 光处时，最初感到一片耀眼的光亮，不能 看清物体（ 视紫红质大量分解），只有稍待片 刻才能恢复视觉（视锥细胞发挥作用）

暗适应曲线 表示用白光对全眼的测定结果 表示用红光对中央凹测定的结果

X=4.5um，可刺激两个非相邻感光C，分辨两点 第二节 眼的视觉功能 （二）视力与视野 　1、视力（视敏度） 　*概念：眼分辨细微物体的能力。 　*衡量标准：分辨空间两点的最小距离 = 实物到节点距离5000mm 物像到节点距离15mm 实物大小1.5mm 物像大小X X=4.5um，可刺激两个非相邻感光C，分辨两点 　*视力表制定：0.1－1.5 　人眼在5米处看清第10行E字时，视角为1’，视力为1.0， 第1行E字，视力为0.1

第二节 眼的视觉功能 （二）视力与视野 2.视野（visual field）—单眼固定注视前方一点 时，该眼 所能看到的 空间范围 鼻侧小，颞侧大；白色视野兰色红色绿色 （三）双眼视觉和立体视觉 双眼视觉（binocular vision）—人和高等 动物双眼都在面部前方，两眼视野有很 大一部分重叠 意义：(1) 扩大视野 (2) 弥补盲点 blind spot (3) 立体视觉

第三节 听觉器官 一、听阈与听域 听觉的适宜刺激是声波 频率范围为16-20000Hz 声调 —— 频率 声强 —— 声音强度 第三节 听觉器官 一、听阈与听域 听觉的适宜刺激是声波 频率范围为16-20000Hz 声调 —— 频率 声强 —— 声音强度 听阈：人能听到的最低声强 最大可听阈： 极限声强，受检者感受到压迫感或疼痛

第三节 听觉器官 听力曲线： 由各振动频率的听阈连接成的曲线 最大可听阈曲线： 由各振动频率的最大可听阈连接成的曲线 听域： 第三节 听觉器官 听力曲线： 由各振动频率的听阈连接成的曲线 最大可听阈曲线： 由各振动频率的最大可听阈连接成的曲线 听域： 听力曲线和最大可听阈曲线之间所包含的面积

第三节 听觉器官 二、外耳和中耳的传音功能 1、外耳：收集、传导声波。判别方向 2、中耳：主要功能是声阻抗匹配。由鼓膜 和听骨链完成 第三节 听觉器官 二、外耳和中耳的传音功能 1、外耳：收集、传导声波。判别方向 2、中耳：主要功能是声阻抗匹配。由鼓膜 和听骨链完成 增压效应：可达22倍。接受投入能量的60% 鼓 膜： 卵圆窗=17.2 听骨链杠杆比=1.3 保护作用：鼓膜张肌收缩，镫骨肌收缩，抑 制 振动传向卵圆窗

第三节 听觉器官 声波 外耳道 鼓膜 鼓室内空气 园窗 鼓节外淋巴 基底膜 气导 基底膜 外耳道 鼓膜 声波 听骨链 卵园窗 前庭阶外淋巴 第三节 听觉器官 耳咽管作用：内外压力平衡、中耳引流 声音的传导：空气传导、骨传导 声波 外耳道 鼓膜 鼓室内空气 园窗 鼓节外淋巴 基底膜 气导 基底膜 外耳道 鼓膜 声波 听骨链 卵园窗 前庭阶外淋巴 前庭膜和蜗管内淋巴 气导

基底膜 外耳道 鼓膜 声波 听骨链 卵园窗 内耳淋巴液 耳廓 毛细胞 感受器电位 听神经动作电位 听中枢 正常听觉产生的全过程 集音传音 传音增压 感音换能 编码整合 正常听觉产生的全过程

第三节 听觉器官 三、耳蜗的功能 耳蜗的作用是感受声音刺激和对声音信息进 行初步分析 1、耳蜗的结构 第三节 听觉器官 三、耳蜗的功能 耳蜗的作用是感受声音刺激和对声音信息进 行初步分析 1、耳蜗的结构 耳蜗的旋转周数人的为2.75周，长度32mm， 越往上越宽， 毛细胞分为内外两种：内毛细胞成一列， 3500个；外毛细胞成3 - 5列，12000个顶部 由50 - 100根静毛整齐排列。毛细胞的静毛 和螺旋器的盖膜相连

第三节 听觉器官 2、基底膜振动与行波学说 卵圆膜振动，引发基底膜的振动（向前庭阶或鼓阶）， 振动由底部向蜗孔方向行进，即行波 第三节 听觉器官 2、基底膜振动与行波学说 卵圆膜振动，引发基底膜的振动（向前庭阶或鼓阶）， 振动由底部向蜗孔方向行进，即行波 不同的声音频率在基底膜上最大振幅出现位置不同，频 率低的声音产生的振动行进的较远

第三节 听觉器官 3、毛细胞的感音作用 毛细胞的静毛运动： 向外侧 -- 去极化 向内侧 -- 超级化 声强与振幅相关 音调与位置相关 第三节 听觉器官 3、毛细胞的感音作用 毛细胞的静毛运动： 向外侧 -- 去极化 向内侧 -- 超级化 声强与振幅相关 音调与位置相关 外毛细胞的快速运动 -- 主动共振过程

第三节 听觉器官 四、耳蜗的生物电现象 1、耳蜗内电位 相对于鼓阶：蜗管为80mV，毛细胞内为 -70～-80mV 第三节 听觉器官 四、耳蜗的生物电现象 1、耳蜗内电位 相对于鼓阶：蜗管为80mV，毛细胞内为 -70～-80mV 毛细胞顶端于内淋巴为150--160mV 产生机制：血管纹细胞膜上的钠钾泵活动

第三节 听觉器官 2、耳蜗微音器电位：全部毛细胞的感受器电位 的总和 机制：静毛的弯曲使毛细胞顶部的阻抗改变 第三节 听觉器官 2、耳蜗微音器电位：全部毛细胞的感受器电位 的总和 机制：静毛的弯曲使毛细胞顶部的阻抗改变 向外弯曲，顶部表面的阻抗减小，电 流增大，去极化 向内弯曲，顶部表面的阻抗增大，电 流减弱，超极化 3、听神经的AP：特征频率；强度与频率的关系

第四节 前庭器官 一、前庭器官的感受器和适宜刺激 前庭器官（vestibular apparatus）的感受细 胞为毛细胞(hair cell) 毛细胞分为： 动纤毛（kinocilia） 静纤毛（stereocillia）60～100根，呈阶梯状 排列 毛细胞纤毛弯曲方向可引起特殊的运动觉和位置觉

第四节 前庭器官 半规管（semicircular canal）

第四节 前庭器官功能 Vestibular function

一、耳石器官功能 Function of the otolith organs 椭圆囊 球囊

囊斑的适宜刺激是直线加速度

二、半规管功能 Function of the semicircular canals 壶腹嵴

壶腹嵴的适宜刺激是曲线(角) 加速度

三、前庭反射和眼震颤 Vestibular reflex and Nystagmus 晕车、晕船、航空病

第三节 听力器官 ◆外耳和中耳的功能 外耳的功能 1、耳廓：集声、判断声源方向 2、外耳道：传声、扩音作用 中耳的功能 1、鼓膜：传声作用 2、听骨链：传声作用

3、鼓膜和听骨链的增压减幅效应 鼓膜有效振动面积55mm2，卵圆窗面积3.2mm2，为17 :1, 增加17倍 　 锤骨柄（长臂）与砧骨突（短臂）之比3:1,增压1.3倍。（如图） 17×1.3=22倍（27分贝） 振幅大，振动小的声波 振幅小，振动大的液体传导

4、中耳肌的功能 　　正常情况下：鼓膜张肌有利于高音调声音传导，镫骨肌有利于低音调声音传导 　　声强大于70dB时：使中耳传音效果减弱，保护耳蜗。 5、咽鼓管的功能 (1)保持鼓室内压与外界大气压压力平衡 （2）对中耳的引流作用

声波传入内耳的途径 （1）气传导： 　　声波经外耳道引起鼓膜振动，再经听骨链和卵圆窗膜进入耳蜗。 　（2）骨传导： 声波直接引起颅骨的振动，再引起位于颞骨骨质中的耳蜗内淋巴的振动。

前庭阶：外淋巴 与卵圆窗膜相连 前庭膜 蜗管：内淋巴，为盲管 顶部相通 基底膜 鼓阶：外淋巴与圆窗膜相连 ◆内耳（耳蜗）的功能 内耳又称迷路，由耳蜗和前庭器官组成 功能：把机械能换成听神经纤维上的AP 　　　前庭器官与平衡感觉有关 耳蜗的结构特点（图） 前庭阶：外淋巴 　　　　与卵圆窗膜相连 前庭膜 蜗管：内淋巴，为盲管 顶部相通 基底膜 鼓阶：外淋巴与圆窗膜相连

基底膜的振动和行波理论 1、对音调的辨别——行波学说 　*内耳振动传递过程：基底膜振动 　 声波卵圆窗膜外移（内移）前庭阶中外淋巴前庭膜和基底膜下移（上移）鼓阶中外淋巴圆窗膜外移（内移）。（图） 　*行波学说：不同频率的声波，行波传播远近及产生最大振幅的部位不同。 *基底膜振动毛细胞兴奋（如图）

2、对声音强度的辨别 　 冲动的频率和参与的神经纤维的数目不同。 3、对声源方向的辨别 根据声波到两耳的时间差的强度差来辨别。

耳蜗的生物电现象 1、耳蜗的静息电位 　*内淋巴电位：＋80mv，与Na+泵有关 　*毛细胞静息电位：－70至－80mv 2、耳蜗的微音器电位 　 是多个毛细胞受刺激产生感受器电位的总和。 　 特点：潜伏期短、没有不应期、对缺氧和深麻醉不敏感、等级性、有方向性。 3、耳蜗神经的动作电位（如图）

听力 1、听力：指听觉器官感受声音的能力，通常用听域表示， 20～20000Hz。 2、听阈：声波振动频率一定时，刚好能引起听觉的最小振动强度。 3、最大可听阈：当振动强度增加，引起听觉和鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈。 　4、听域（如图）

第四节 前 庭 器 官 前庭器官：三个半规管、椭圆囊和球囊 功能： 1、感觉人体头部位置及人体移动时的速度变化。 前庭器官：三个半规管、椭圆囊和球囊 功能： 1、感觉人体头部位置及人体移动时的速度变化。 2、调节肌肉紧张，维持姿势平衡。 3、调整眼的运动，使人在运动时，眼仍能注视空间某一物体，判别体位方向和看清物体。

◆前庭器官的感受装置和适宜刺激 　1、前庭器官的毛细胞（如图） 　2、半规管的感受装置及适宜刺激 　　感受装置：壶腹嵴 　　适宜刺激：旋转变速运动 　3、椭圆囊和球囊的感受装置及适宜刺激 　　感受装置：囊斑 　　适宜刺激：直线变速运动 　　　　　　　椭圆囊：水平方向 　　　　　　　球囊：垂直方向

◆前庭器官的反射 1、姿势反射 直线变速运动刺激囊斑 　旋转变速运动刺激壶腹嵴　反射颈部、躯干、四肢紧张度改变维持平衡。 　2、前庭器官的自主性功能反应 前庭器官受到过强或过长的刺激，或前庭功能过敏时，引起心率、血压、呼吸、出汗、呕吐、眩晕等现象。

3、眼球震颤 *概念：躯体旋转运动时所引起的眼球不随意运动。 *分类： 　　　　水平性 　　　　垂直性 　　　　旋转性 *过程：慢动相、快动相

第五节 嗅觉、味觉和皮肤 感受器的功能 ◆嗅觉感受器和嗅觉的特点 1、嗅觉感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅 上皮，两侧总面积约5cm2。 2、组成：主细胞（嗅细胞）、支持细胞和基底细胞。 3、适宜刺激：空气中的有机化学物质

4、七种基本气味： 　　樟脑味、麝香味、花草味、乙醚昧、薄荷味、辛辣味和腐腥味。 5、特点： 　　不同性质的气味刺激有其专用的感受位点和传输线路。 有差异、适应快且易受影响。

6、嗅细胞感受器电位的产生 　　化学物质＋嗅细胞纤毛膜受体蛋白G-蛋白第二信使电压门控式Na+通道开放Na+内流去极化感受器电位轴突膜AP嗅球嗅觉中枢嗅觉

◆味觉感受器和味觉的一般性质 　1、感受器：味蕾 　　*分布在舌背部表面和舌缘，口腔和咽部粘膜的表面也有散在的味蕾存在 　　*细胞组成：味细胞、支持细胞和基底细胞 　2、适宜刺激：酸甜苦咸4种基本味觉 舌尖部：甜味；舌两侧：酸味；舌两侧前部：咸味；软腭和舌根部：苦味

3、影响味觉敏感性的因素：温度、血液化学成分、物质浓度 4、感受器电位产生机制 　*Na+盐和H+化学门控式Na+通道开放 　*糖＋受体结合Gs蛋白腺苷酸环化酶cAMP增多K+电导减小感受器电位突触动作电位 　*苦味：两者皆有

◆皮肤感觉感受器的功能 触、压觉 　1、概念：给皮肤以触、压等机械刺激所引起的感觉，分别称为触、压觉。 　2、分布密度：颜面、口唇、指尖高，手背、背部低。　 　3、机制： 机械刺激感觉神经未梢变形机械门控通道开放Na+内流感受器电位动作电位大脑皮层感觉区触、压觉

温度感觉：冷觉和温觉合称温度觉 　*热点和冷点 　*温度感觉受皮肤的基础温度、温度的变化速度、被刺激的皮肤范围影响。 　*冷点由Ⅲ类纤维传导；热点由无髓的Ⅳ纤维传导；

痛觉 　1、概念：痛觉是由有可能损伤或已经造成皮肤损伤的各种性质的刺激所引起的，它们除引起不愉快的痛苦感觉外，尚伴有强烈的情绪反应。 　2、传入N：细的Ⅲ、Ⅳ类纤维