2 能量环境 太阳表面以电磁波的形式不断释放的能量,即太阳辐射或太阳光。绿色植物将太阳能转化成化学能储存于植物体内，这一过程是生物圈与太阳能发生联系的唯一环节，也是生物圈赖以生存的基础。太阳辐射又温暖了地球表面，使生物能够生长、发育和繁衍，并对生物的分布起了重要作用。因此，光和温度组成了地球上的能量环境。

一、光的组成及主要作用 二、光质的变化及其对生物的影响 三、光照强度的生态作用及生物的适应 四、日照长度的变化与生物的光周期现象 2.1生物与光 一、光的组成及主要作用 二、光质的变化及其对生物的影响 三、光照强度的生态作用及生物的适应 四、日照长度的变化与生物的光周期现象

太阳辐射通过大气层时，一部分被反射到宇宙空间中，一部分被大气吸收，其余部分的光的形式投射到地球表面，其辐射强度大大减弱。地球截取的太阳能占太阳输出总能量的20亿分之一，绿色植物光合作用所固定的太阳能，只占从太阳接受的总能量的千分之一。 地球表面的太阳辐射主要影响因素 一、吸收、反射和散射 二、太阳高度角 三、地球公转 四、地面的海拔高度、朝向和坡度

一、光的组成及主要作用 可见光分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色的光。叶绿素主要吸收红光和蓝光，波长为760～620纳米的红光和波长为490～435纳米的蓝光对光合作用最为重要 红外光和紫外光都是不可见光。在全部太阳辐射中，红外光约占50～60％。地表热量基本上就是由红外光能所产生的 紫外光：波长<380nm 可见光：波长380～760nm 红外光：波长>760nm 紫外光约占1％，紫外光对生物和人有杀伤和致癌作用 紫 外 线 可 见 光 红 外 线 能 流 强 度 500 1000 2000 3000 4000 波长nm 光是由波长范围很广的电磁波组成的，主要波长范围是150～4000纳米

二、光质的变化及其对生物的影响 光质（光谱成分）的一般规律 空间 时间 短波光随纬度增加而减少，随海拔升高而增加 冬季长波光增多，夏季短波光增多；一天之内中午短波光较多，早晚长波光较多。

绿色植物光合作用系统只能够利用太阳光谱的一个有限带，即从380-780 nm之间的辐射能，称为光合有效辐射 当日光穿透森林生态系统时，大部分能量被树冠层截留，到达下木层的日光不仅强度大大减弱，而且红光和蓝光也所剩不多，所以生活在那里的植物必须对低辐射能环境有较好的适应。

在纯海水中，10米深处的光强度只有海洋表面光强度的50％，而在100米深处，光强度则衰减到只及海洋表面光强度的7％

高山植物特点 光质不同对植物形态建成、向光性及色素形成的影响也不同。 蓝紫光与青光能抑制植物伸长生长，使植物成矮小形态 青蓝紫光能使植物向光性更敏感，促进植物色素的形成。 高山上的短光波较多，植物的茎叶含花青素，这是避免紫外线损伤的一种保护性适应。高山植物呈现出茎干粗短，叶面缩小，毛绒发达的生长型，也是对高山多短光波的适应。

光质对于动物的分布和器官功能的影响目前还不十分清楚，但色觉在不同动物类群中的分布却很有趣。在节肢动物、鱼类、鸟类和哺乳动物中，有些种类色觉很发达，另一些种类则完全没有色觉。在哺乳动物中，只有灵长类动物才具有发达的色觉。

三、光照强度的生态作用及生物的适应 光照强度与水生植物 光的穿透性限制着植物在海洋中的分布，只有在海洋表层的透光带内，植物的光合作用量才能大于呼吸量。在透光带的下部，植物的光合作用量刚好与植物的呼吸消耗相平衡之处，就是所谓的补偿点。 浮游植物密度大含有大量泥沙颗粒的水体中，透光带只限于1米 受到污染的河流中，水面下几厘米 清澈的海水和湖水中，补偿点达几百米

光照强度与陆生植物 适应于强光照地区生活的植物称阳地植物，这类植物补偿点的位置较高，光合速率和代谢速率都比较高，常见种类有蒲公英、蓟、杨、柳、桦、槐、松、杉和栓皮栎等。 适应于弱光照地区生活的植物称阴地植物，这类植物的光补偿点位置较低，其光合速率和呼吸速率都比较低。阴地植物多生长在潮湿背阴的地方或密林内，常见种类有山酢浆草、连钱草、观音坐莲、铁杉、紫果云杉和红豆杉等。很多药用植物如人参、三七、半夏和细辛等也属于阴地植物。

在光补偿点以上，随着光照强度的增加，光合作用强度逐渐提高并超过呼吸强度，于是在植物体内开始积累干物质，但当光照强度达到一定水平后，光合产物也就不再增加或增加得很少，该处的光照强度就是光饱和点。 各种植物的光饱和点也不相同 植物生长发育的不同阶段光饱和点也不相同

光照强度与动物的行为 光是影响动物行为的重要生态因子，很多动物的活动都与光照强度有着密切的关系。有些动物适应于在白天的强光下活动，如大多数鸟类，哺乳动物中的灵长类、有蹄类、松鼠、旱獭和黄鼠，爬行动物中的蜥蜴和昆虫中的蝶类、蝇类和虻类等，这些动物被称为昼行性动物。 另一些动物则适应于在夜晚或晨昏的弱光下活动，如夜猴、蝙蝠、家鼠、夜鹰、壁虎和蛾类等，这些动物被称为夜行性动物或晨昏性动物，因其只适应于在狭小的光照范围内活动，所以又称为狭光性种类。昼行性动物所能耐受的光照范围较广，故又称为广光性种类。

一些动物既能适应于弱光也能适应于强光，它们白天黑夜都能活动，常不分昼夜地表现出活动与休息的不断交替如很多种类的田鼠，它们也属于广光性种类。土壤和洞穴中的动物几乎总是生活在完全黑暗的环境中并极力躲避光照，因为光对它们就意味着致命的干燥和高温。幼鳗的溯河性回游则是选择在白天进行，一到夜间便停止回游并躲藏起来。蝗虫的群体迁飞也是发生在日光充足的白天，如果乌云遮住了太阳使天色变暗，它们马上就会停止飞行。 在自然条件下动物每天开始活动的时间常常是由光照强度决定的，当光照强度上升到一定水平（昼行性动物）或下降到一定水平（夜行性动物）时，它们才开始一天的活动，因此这些动物将随着每天日出日落时间的季节性变化而改变其开始活动的时间。

四、日照长度的变化与生物的光周期现象 我国位于北半球，所以夏季的日照时间总是多于12小时，而冬季的日照时间总是少于12小时。随着纬度的增加，夏季的日照长度也逐渐增加，而冬季的日照长度则逐渐缩短。 日照长度的变化对动植物都有重要的生态作用，由于分布在地球各地的动植物长期生活在具有一定昼夜变化格局的环境中，借助于自然选择和进化而形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式，这就是在生物中普遍存在的光周期现象。

植物的光周期现象 根据对日照长度的反应类型可把植物分为长日照植物和短日照植物。长日照植物通常是在日照时间超过一定数值才开花，否则便只进行营养生长，不能形成花芽。较常见的长日照植物有牛蒡、紫菀、凤仙花和除虫菊等，作物中有冬小麦、大麦、油菜、菠菜、甜菜、甘蓝和萝卜等。人为延长光照时间可促使这些植物提前开花。 短日照植物通常是在日照时间短于一定数值才开花，否则就只进行营养生长而不开花，这类植物通常是在早春或深秋开花。常见种类有牵牛、苍耳和菊类，作物中则有水稻、玉米、大豆、烟草、麻、棉等。 中日照植物是昼夜长度接近相等时才开花的植物。 还有一类植物只要其他条件合适，在什么日照条件下都能开花，如黄瓜、番茄、番薯、四季豆和蒲公英等，这类植物可称中间性植物。

动物的光周期现象 在脊椎动物中，鸟类的光周期现象最为明显，很多鸟类的迁移都是由日照长短的变化所引起，由于日照长短的变化是地球上最严格和最稳定的周期变化，所以是生物节律最可靠的信号系统，鸟类在不同年份迁离某地和到达某地的时间都不会相差几日，如此严格的迁飞节律是任何其他因素（如温度的变化、食物的缺乏等）都不能解释的，因为这些因素各年相差很大。

各种鸟类每年开始生殖的时间也是由日照长度的变化决定的。 温带鸟类的生殖腺一般在冬季时最小，处于非生殖状态，随着春季的到来，生殖腺开始发育，随着日照长度的增加，生殖腺的发育越来越快，直到产卵时生殖腺才达到最大。生殖期过后，生殖腺便开始萎缩，直到来年春季才再次发育。鸟类生殖腺的这种年周期发育是与日照长度的周期变化完全吻合的。 换羽

日照长度的变化对哺乳动物的生殖和换毛也具有十分明显的影响。 很多野生哺乳动物（特别是生活在高纬度地区的种类）都是随着春天日照长度的逐渐增加而开始生殖的，如雪貂、野兔和刺猬等，这些种类可称为长日照兽类。还有一些哺乳动物总是随着秋天短日照的到来而进入生殖期，如绵羊、山羊和鹿，这些种类属于短日照兽类，它们在秋季交配刚好能使它们的幼仔在春天条件最有利时出生。随着日照长度的逐渐增加，它们的生殖活动也渐趋终止。

鱼类的生殖和迁移活动也与光有着密切的关系，而且也常表现出光周期现象，特别是那些生活在光照充足的表层水的鱼类。 鲑鱼 三刺鱼

昆虫的冬眠和滞育主要与光周期的变化有关，但温度、湿度和食物也有一定影响。 例如秋季的短日照是诱发马铃薯甲虫在土壤中冬眠的主要因素，而玉米螟（老熟幼虫）和梨剑纹夜蛾（蛹）的滞育率则决定于每日的日照时数，同时也与温度有一定关系。

第四节 生物与温度 一、温度的生态意义 二、极端温度对生物的影响 三、生物对极端温度的适应 四、温度与生物发育的关系——有效积温法则 五、温度与生物的分布

一、温度的生态意义 温度影响着生物的生长和生物的发育,并决定着生物的地理分布. 任何一种生物都必须在一定的温度范围内才能正常生长发育.当环境温度高于或低于生物所能忍受的温度范围时,生物的生长发育就会受阻,甚至造成死亡.此外,地球表面的温度在时间上有四季变化和昼夜变化,温度的这些变化都能给生物带来多方面的深刻的影响.

二、极端温度对生物的影响 （一）低温对生物的影响 温度低于一定的数值，生物便会因低温而受害，这个数值便称为临界温度。在临界温度以下，温度越低生物受害越重。低温对生物的伤害可分为冷害和冻害两种。 冷害是指喜温生物在零度以上的温度条件下受害或死亡 例如 海南岛的热带植物丁子香 6.1℃时叶片受害，3.4℃时顶梢干枯。 热带鱼 鳉 10℃ 死亡 冷害是喜温生物向北方引种和扩展分布区的主要障碍。

冻害是指冰点以下的低温使生物体内（细胞内和细胞间隙）形成冰晶而造成的损害。 冰晶的形成会使原生质膜发生破裂和使蛋白质失活与变性。 当温度不低于-3℃或-4℃时，植物受害主要是由于细胞膜破裂引起的：当温度下降到-8℃或-10℃时，植物受害则主要是由于生理干燥和水化层的破坏引起的。

动物避免低温伤害 1 耐受冻结 动物对低温的耐受极限（即临界温度）随种而异，少数动物能够耐受一定程度的身体冻结，这是动物避免低温伤害的一种适应方式。 摇蚊 潮间带动物

2 过冷现象 动物避免低温伤害的另一种适应方式是存在过冷现象，这种现象最早是在昆虫中发现的。小茧蜂

（二）高温对生物的影响 植物 温度超过生物适宜温区的上限后就会对生物产生有害影响，温度越高对生物的伤害作用越大。 高温可减弱光合作用，增强呼吸作用，使植物的这两个重要过程失调。 高温还可破坏植物的水分平衡，加速生长发育，促使蛋白质凝固和导致有害代谢产物在体内的积累。 开花期间如遇高温就会使受精过程受到严重伤害，因为高温可伤害雄性器官，使花粉不能在柱头上发育,水稻。 高温对动物的有害影响主要是破坏酶的活性，使蛋白质凝固变性，造成缺氧、排泄功能失调和神经系统麻痹等。 植物

动物对高温的忍受能力依种类而异。 哺乳动物一般都不能忍受42℃以上的高温；鸟类体温比哺乳动物高，但也不能忍受48℃以上的高温。多数昆虫、蜘蛛和爬行动物能忍受45℃以下的高温，温度再高就有可能引起死亡。 除了火山口动物外，50℃为临界温度。 动物

三、生物对极端温度的适应 （一）生物对低温环境的适应 长期生活在低温环境中的生物通过自然选择，在形态、生理和行为方面表现出很多明显的适应。 在形态方面，北极和高山植物的芽和叶片常受到油脂类物质的保护，芽具鳞片，植物体表面生有蜡粉和密毛，植物矮小并常成匍匐状、垫状或莲座状等，这种形态有利于保持较高的温度，减轻严寒的影响。

生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生活在低纬地区的同类个体大，因为个体大的动物，其单位体重散热量相对较少，这就是Bergman规律。 另外，恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境中有变小变短的趋势，这也是减少散热的一种形态适应，这一适应常被称为Allen规律。 例如北极狐的外耳明显短于温带的赤狐，赤狐的外耳又明显短于热带的大耳狐。 恒温动物的另一形态适应是在寒冷地区和寒冷季节增加毛和羽毛的数量和质量或增加皮下脂肪的厚度，从而提高身体的隔热性能。

在生理方面，生活在低温环境中的植物常通过减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪和色素等物质来降低植物的冰点，增加抗寒能力。 动物则靠增加体内产热量来增强御寒能力和保持恒定的体温，但寒带动物由于有隔热性能良好的毛皮，往往能使其在少增加（红狐和雷鸟）甚至不增加（北极狐）代谢产热的情况下就能保持恒定的体温。动物对低温环境的适应主要表现在热中性区宽、下临界点温度低和在下临界点温度以下的曲线斜率小。例如北极狐和生活在阿拉斯加的红狐，其热中性区都很宽，下临界点温度可低到-10℃以下，即使在下临界点温度以下代谢率的增加也很缓慢（红狐）甚至不增加（北极狐）。

在低温环境中减少身体散热的另一种适应是大大降低身体终端部位的温度，而身体中央的温暖血液则很少流到这些部位。 北极灰狼 鸥 脚掌0～5℃，胫部32℃，体温38～41℃。 行为上的适应主要表现在休眠和迁移两个方面，前者有利于增加抗寒能力，后者可躲过低温环境。

（二）生物对高温环境的适应 生物对高温环境的适应也表现在形态、生理和行为三个方面。 就植物来说，有些植物生有密绒毛和鳞片，能过滤一部分阳光； 有些植物体呈白色、银白色，叶片革质发亮，能反射一大部分阳光，使植物体免受热伤害； 有些植物叶片垂直排列使叶缘向光或在高温条件下叶片折叠，减少光的吸收面积； 还有些植物的树干和根茎生有很厚的木栓层，具有绝热和保护作用。

植物对高温的生理适应主要是降低细胞含水量，增加糖或盐的浓度，这有利于减缓代谢速率和增加原生质的抗凝结力。 其次是靠旺盛的蒸腾作用避免使植物体因过热受害。 还有一些植物具有反射红外线的能力，夏季反射的红外线比冬季多，这也是避免使植物体受到高温伤害的一种适应。

动物对高温环境的一个重要适应就是适当放松恒温性，使体温有较大的变幅，这样在高温炎热的时刻身体就能暂时吸收和贮存大量的热并使体温升高，而后在环境条件改善时或躲到阴凉处时再把体内的热量释放出去，体温也会随之下降。 沙漠中的啮齿动物对高温环境常常采取行为上的适应对策，即夏眠、穴居和白天躲入洞内夜晚出来活动。

四、温度与生物发育的关系——有效积温法则 温度与生物发育的关系比较集中地反映在温度对植物和变温动物（特别是昆虫）发育速率的影响上，即反映在有效积温法则上。 有效积温法则最初是在研究植物发育时总结出来的，其主要含意是植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育，而且植物各个发育阶段所需要的总热量是一个常数，因此可用公式N·T=K表示，其中N为发育历期即生长发育所需时间，T为发育期间的平均温度，K是总积温（常数）。

昆虫和其他变温动物也符合这一公式，但无论是植物还是变温动物，其发育都是从某一温度开始的，而不是从零度开始的，生物开始发育的温度就称为发育起点温度（或最低有效温度），

由于只有在发育起点温度以上的温度对发育才是有效的（C表示发育起点温度），所以上述公式改写为 N（T-C）=K T=C+K/N T=C+KV V--发育速率，它是发育时间（N）的倒数，所以T=C+KV。公育历期呈双曲线关系；而公式（3）相当于数学上的直线关系y=a+bx，表示温度与发育速度呈直线关系。

求C值和K值的简便方法是在两种实验温度（T1和T2）下，分别观察和记录两个相应的发育时间N1值和N2值。 　　因为 　　　　K1=N1（T1-C） 　　　　　　　 　K2=N2（T2-C） 　　　　　 　　　K1=K2 　　所以　　　　 N1（T1-C）=N2（T2-C） 　　　　　 　　　N1T1-N1C=N2T2-N2C 　　　　　 　　　N2C-N1C=N2T2-N1T1 　　　　　 　　（N2-N1）C=N2T2-N1T1

效积温法则的实际应用可包括以下几个方面： 1．预测生物发生的世代数 例如小地老虎完成一个世代（包括各个虫态）所需总积温K1=504.7日度，而南京地区对该昆虫发育的年总积温K=2220.9，因此小地老虎可能发生的世代数为 4 2．预测生物地理分布的北界 根据有效积温法则，一种生物分布所到之地的全年有效总积温必须满足该种生物完成一个世代所需要的K值，否则该种生物就不会分布在那里。 3．预测害虫来年发生程度 例如东亚飞蝗只能以卵越冬，如果某年因气温偏高使东亚飞蝗在秋季又多发生了一代（第三代），但该代在冬天到来之前难发育到成熟，于是越冬卵的基数就会大大减少，来年飞蝗发生程度必然偏轻。

4．推算生物的年发生历 根据某种生物各发育阶段的发育起点温度和有效积温，再参考当地气象资料就可以推算出该种生物的年发生历。 5．可根据有效积温制定农业气候区划，合理安排作物 不同作物所要求的有效积温是不同的，如小麦、马铃薯大约需要有效积温1000～1600日度；春播禾谷类、番茄和向日葵为1500～2100日度；棉花、玉米为2000～4000日度；柑橘类为4000～4500日度；椰子为5000日度以上。 6．应用积温预报农时 依据作物的总积温和当地节令、苗情以及气温资料就可以估算出作物的成熟收刈期，以便制定整个栽培措施。用有效积温预报农时远比其他温度指标和植物生育期天数更准确可靠。

如发育起点温度通常是在恒温条件下测得的，这与昆虫在自然变温条件下的发育有所出入（变温下的昆虫发育较快）； 有效积温法则的应用也有一定的局限性 如发育起点温度通常是在恒温条件下测得的，这与昆虫在自然变温条件下的发育有所出入（变温下的昆虫发育较快）； 有效积温法则是以温度与发育速率呈直线关系为前提，但事实上两者间是呈S形关系，即在最适温的两侧发育速率均减慢； 除温度外，生物发育同时还受其他生态因子的影响。就小麦来说长日照可加快发育，短日照则抑制发育，如果采用积温和光照时数的乘积即光温积来表示小麦的发育速度，就比单用积温值稳定、可靠； 积温法则不能用于有休眠和滞育生物的世代数计算。

五、温度与生物的分布 生物不仅需要适应一定的温度幅度，而且还需要有一定的温度量。极端温度（高温和低温）常常成为限制生物分布的重要因素。 例如由于高温的限制，白桦、云杉在自然条件下不能在华北平原生长，苹果，梨、桃不能在热带地区栽培；在长江流域和福建，黄山松因高温限制不能分布在海拔 1000～1200米以下的高度。菜粉蝶不能忍受26℃以上的高温，所以26℃就是这种昆虫分布的南限，虽然秋季和冬季菜粉蝶可以越过这个界限，但到夏季气温超过26℃时，卵和幼虫就会全部死亡。

低温对生物分布的限制作用更为明显。对植物和变温动物来说，决定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素就是低温，所以这些生物的分布界限有时非常清楚。例如橡胶分布的北界是北纬24°40′（云南盈江），海拔高度的上限是960米（云南盈江）；剑麻分布的北界是北纬26°，海拔高度的上限是900米（云南潞西）；油棕为北纬 24°（福建韶安）和海拔600米（西双版纳）；椰子为北纬24°30′（厦门）和海拔640米（海南岛）。 温度对恒温动物分布的直接限制较小，但也常常通过影响其他生态因子（如食物）而间接影响其分布。例如通过影响昆虫的分布而间接影响食虫蝙蝠和高纬地区鸟类的分布等。很多鸟类秋冬季节不能在高纬地区生活，不是因为温度太低而是因为食物不足和白昼取食时间缩短。 温度和降水是影响生物在地球表面分布的两个最重要的生态因子，两者的共同作用决定着生物群落在地球分布的总格局。

地球表面的太阳辐射