第二节 视 觉 人脑获取的外界环境的信息，95%以上来自视觉。 人眼的适宜刺激：波长 370-740nm 电磁波（可见光） 分辨亮度、色泽 第二节 视 觉 人脑获取的外界环境的信息，95%以上来自视觉。 人眼的适宜刺激：波长 370-740nm 电磁波（可见光） 分辨亮度、色泽 眼球的结构

一、眼的折光系统及其调节 （一）眼的折光系统的光学特性 一系列折光体，折光率和曲率半径均不同 主焦点在视网膜上，平行光线（发光点在6m以外）不用调节正好成像在网膜上。 眼的分辨能力取决于： 1. 物体光线的强弱，极限是必须引起感光细胞的兴奋。 2. 物体在网膜上成像的大小，其极限是  感光细胞的直径。

（二）眼内光的折射与简化眼 一系列折光体，折光率和曲率半径均不同。角膜占80%。 主焦点在视网膜上，平行光线（发光点在6m以外）不用调节正好成像在网膜上。 简化眼：正常眼的等效光学模型，简单但折光效果相同

视力（视敏度，visual acuity): 眼能看清的物体的大小的极限。网膜像  5 m (中央凹处视锥细胞的平均直径）。 视力表: 正常眼的分辨能力为视角1分度（1′）。即能看清物象视角为1分度的物体的眼睛为正常眼。距5m处视力表上标明视力为1.0的 E 字，其笔画之间的空隙的宽度的视角为1′，此时如能看清，则视力为1.0

（三）眼的调节（accommodation) 1. 晶状体的调节 看远物 看近物   腱状肌松弛 腱状肌收缩 悬韧带紧张 悬韧带松弛 晶状体扁平 晶状体变凸 折光能力降低 折光能力增高 不需调节，成像在网膜上 物象前移，成像在网膜上

腱状肌收缩，松弛腱状小带

晶状体调节的反射过程： 视近物  模糊图象到达视皮层 下行冲动经锥体束中的皮层中脑束 中脑正中核 动眼神经中副交感节前纤维的有关核团 睫状神经节 腱状肌环形肌收缩，悬韧带松弛 晶状体变凸，折光能力增强

近点（near point of vision): 晶状体作最大调节后眼能看清物体的最近距离。 近点随年龄增长而延长：8岁：8.6cm; 20岁：10.4cm; 60岁：83.3cm 2. 瞳孔的调节 正常人瞳孔直径变动范围：1.5-8mm 瞳孔调节反射：看近物时双侧瞳孔缩小，看远物时双侧瞳孔散大。 瞳孔对光反射（互感性对光反射）：强光时双侧瞳孔缩小，弱光时双侧瞳孔散大。

瞳孔对光反射过程： 强光照射视网膜  视神经 中脑顶盖前区（换元） 双侧动眼神经核 动眼神经副交感纤维传出 瞳孔括约肌收缩 瞳孔缩小

房水指充盈于眼的前后房中的液体。蛋白低，HCO3-高。 3. 双眼球会聚（辐辏反射） 当双眼注视近物时，两眼内直肌反射性收缩，使两眼球内收，视轴向鼻侧靠拢，其意义是使双眼看近物时物体成像在两眼视网膜的对称点上，避免复视。 房水和眼内压 房水指充盈于眼的前后房中的液体。蛋白低，HCO3-高。 房水循环：睫状体脉络膜生成房水（机制不清）后房瞳孔前房前房角巩膜静脉窦。 眼内压：我国成人正常值：2.27-3.2kPa (17-24mmHg)。 青光眼：房水循环障碍。

（四） 眼的折光能力和调节能力异常 正视眼: 即正常眼，眼的折光能力正常，平行光线不需调节就可聚焦到网膜上，距离不小于近点的物体经过眼的调节也能在网膜上形成清晰的像。 非正视眼：眼的折光能力异常，或眼球形态异常，平行光不能在安静未调节的眼的网膜上聚焦。包括三种： 近视（myopia): 眼球前后径过长（轴性近视） 折光系统的折光能力过强（屈光性近视）  平行光线被聚焦在视网膜的前方

近视眼的特点：近点小于正视眼；看近物清楚，看远物不清楚。 纠正方法：凹透镜 2. 远视（hyperopia): 眼球前后径过短（轴性远视） 折光系统的折光能力太弱（屈光性远视）  平行光线被聚焦在视网膜的后方 近视眼的特点：近点小于正视眼；看远物和近物均不清楚 纠正方法：凸透镜

3. 散光（astigmatism): 角膜表面不呈正球面（不同方位曲率半径不等） 或晶状体表面曲率异常  平行光线进入眼内不能形成焦点，而形成焦线 视物不清或物像变形 散光眼纠正方法：柱面镜

二、视网膜的结构和两种感光换能系统 视觉的形成：包括物理、化学、意识、心理、哲学范畴 （一）视网膜的结构特点 透明的神经组织膜，厚0.1-0.5mm，10层（简化为4层） 色素上皮层（外层）：来源非神经组织，血供来自脉络膜 功能：屏障、支持、吞噬、包被（多巴胺受体） 感光细胞层：视杆细胞、视锥细胞（光感受细胞） 双极细胞层： 神经节细胞层：

视网膜纵向联系：四层细胞 视网膜横向联系：水平细胞、无长突细胞 色素上皮  外网状层 视杆细胞、视锥细胞  网间细胞  水平细胞 内网状层 双极细胞  无长突细胞 神经节细胞层

视网膜细胞之间的两类突触： 化学突触 电突触 盲点（blind spot)：在视乳头部位，黄斑向鼻侧3mm处，直径1.5mm，无感光细胞分布，单眼视物时有盲点。 黄斑：中央凹及其周围很小区域，有视锥细胞，无视杆细胞，有最高的视敏度。

（二）视网膜的两种感光换能系统 1. 视杆系统（晚光觉系统） 2. 视锥系统（昼光觉系统） 由视杆细胞（rods) 和与它们相联系的双极细胞、神经节细胞等组成，对光的敏感性高，能感受弱光，但分辨率低，无色觉。 2. 视锥系统（昼光觉系统） 由视锥细胞（cones) 和与它们相联系的双极细胞、神经节细胞等组成，对光的敏感性低，只能感受强光，但但分辨率高，有色觉。

外段：视色素 内段：细胞器 胞体：细胞核 终足：突触

证明两种相对独立的感光换能系统存在的主要依据： 分布不同 视锥细胞 -- 中央多，中央凹处只有视锥细胞 2）联系方式不同 视杆细胞 -- 外围多 视锥细胞 -- 中央多，中央凹处只有视锥细胞 2）联系方式不同 视杆系统 — 高度汇聚： 多个（250）视杆细胞几个双极细胞一个神经节细胞 特点：分辨能力低，总和 视锥系统 — 低度汇聚，无汇聚（单线联系），辐散式 特点：分辨能力高

3）种系差异： 只在白昼活动的动物（爬虫类，鸡等）仅有视锥细胞而无视杆细胞；只在夜间活动的动物（猫头鹰等）仅有视杆细胞而无视锥细胞。 4）视色素不同： 视杆细胞只有一种视色素，即视紫红质（rhodopsin) 视锥细胞含有三种视色素，分别对红、绿、蓝三种光敏感，符合色觉的三原色学说

三、视杆细胞的感光换能机制 19世纪末发现视紫红质，暗处呈紫红色，其吸收光谱基本上和晚光 （一）视紫红质的光化学反应及其代谢 觉对光谱不同部分的敏感性曲线一致。 （一）视紫红质的光化学反应及其代谢 人的暗视觉与视杆细胞的视紫红质的光化学反应有直接关系： 所有的视杆细胞中都发现了同样的视紫红质，它对蓝光有最大的吸收能力，而这与人眼对弱光下对蓝绿光（波长500nm）感觉最明亮（不是感觉到了蓝绿色）的事实相一致。

视紫红质  视蛋白 + 视黄醛（全反型）  视蛋白构象改变 视杆细胞感受器电位 视紫红质的组成： 视蛋白（opsin) + 视黄醛（retinene，11-顺视黄醛） 视蛋白的特点：与G蛋白耦联受体家族的分子结构相似 （7个跨膜区） 与受体的氨基酸序列有显著同源性 视黄醛由维生素A在酶的作用下氧化生成 视紫红质的光化学反应： 光照 视紫红质  视蛋白 + 视黄醛（全反型）  视蛋白构象改变 视杆细胞感受器电位

11-顺视黄醛全反型视黄醛 视杆细胞 色素上皮细胞 一个光量子 异构酶 （暗光处） 全反型视黄醛  异构酶 11-顺视黄醇   光照 全反型视黄醛

全反型视黄醛转变为11-顺视黄醛的另一种途径： 视杆细胞 色素上皮细胞 全反型视黄醛  全反型视黄醇 （维生素A） 异构酶 11-顺视黄醇 11-顺视黄醛 11-顺视黄醛  光照 全反型视黄醛

强光 视紫红质合成 视紫红质分解 弱光 强光下视紫红质几乎全被分解，视杆细胞感光功能丧失，感光由视锥细胞代替。 暗适应：视紫红质的分解速度比合成速度快得多，人由强光环境突然进入暗环境时，视觉暂时丧失，称暗适应。 主要原因是视紫红质来不及充分合成。 夜盲症：长期维生素A缺乏，不能及时补充视紫红质光化学反应过程中丧失的视黄醛。

（二）视杆细胞外段的超微结构和感受器电位的产生 视杆细胞外段的结构—视盘—光电转换部位。 人：1000视盘/视杆细胞，每个视盘有视紫红质100万个。 视杆细胞外段较长，可以对更大角度的入射光线起反应。 视杆细胞对光的反应比视锥细胞慢，有利于光反应总和，视网膜能觉察出单个光量子。 视杆细胞静息电位较小：-30mV ~ -40mV， 不能产生动作电位。 （外段静息钠内流，内段钠泵持续活动，以维持膜内外Na+平衡）。 光照感光细胞（视杆、视锥细胞）超级化（超级化型感受器电位）

视杆细胞外段膜超级化型感受器电位的产生机制： 视紫红质（光受体）吸收光子  11-顺视黄醛全反型视黄醛 变视紫红质II   传递蛋白Gt 磷酸二脂酶 cGMP  Na+通道开放  超级化型感受器电位

超级化型感受器电位的反馈环路：  Ca2+内流增加  - 磷酸二脂酶  + Ca2+内流减少  强光 Na+通道关闭

四、视锥系统的换能和颜色视觉 三种视锥色素，分别存在于三种视锥细胞外段中。 三种视锥色素都含有同样的11-顺视黄醛，只是视蛋白分子结构有微小差异，后者决定了其结合的视黄醛的光敏感波长。 视锥细胞具有辨别颜色的能力 颜色视觉是一种复杂的物理心理现象，视觉是一种主观感觉。 人眼可分辨约150种颜色，波长介于400-750nm。波长差3-5nm，即为不同颜色。 不是一种视锥细胞针对一种颜色，现只发现三种视锥细胞，分别 对红、绿、蓝光敏感。

三原色学说 该学说认为视网膜分布有三种视锥细胞，分别含有对红、绿、蓝光敏感的视色素；当某一波长的光线作用于视网膜时，以一定的比例使三种视锥细胞分别产生不同程度的兴奋，在中枢产生某一种颜色的感觉。 三原色学说的证据 用细小单色光逐个检查在体视锥细胞，发现有三种类型，其吸收峰值 分别为560nm（红）、530nm（绿）、430nm（蓝）。 用玻璃微电极记录单个视锥细胞的感受器电位，发现不同单色光照射引起的超级化感受器电位峰值出现的情况亦符合三原色学说。

色盲：对全部颜色或某些颜色缺乏分辨能力。 1. 全色盲：只能分辨光线的明暗，呈单色视觉。罕见，多为遗传。 2. 部分色盲：红色盲、绿色盲、蓝色盲。可能是分别缺乏相应的某种视锥细胞所致。 色弱：对某种颜色的识别能力降低，原因是视锥细胞的反应能力减弱，多为后天性。

对比色学说 三原色学说不能解释颜色对比现象。 颜色对比现象，对比色（互补色） 黄--蓝 红--绿 黑--白 颜色对比现象只出现在对比色之间。 黄--蓝 红--绿 黑--白 颜色对比现象只出现在对比色之间。 对比色学说：在视网膜中存在着三种物质，各对一组对比色的刺激起性质相反的反应，如一种物质在蓝光作用时合成，黄光作用时分解，等等，于是就引起颜色的对比现象。

五、视网膜的信息处理 视觉信息在视网膜神经元网络的传递过程复杂：经过多级神经元接替和中介，多种神经递质的传递，即信息在视网膜经历了初步加工处理。 视杆（视锥）细胞谷氨酸双极细胞去极化型谷氨酸受体   双极细胞超级化型谷氨酸受体 双极细胞去极化  双极细胞超极化

谷氨酸 谷氨酸

无长突细胞：约30类，功能各异： 神经节细胞：大致有三类： 1. 给光反应型 2. 撤光反应型 3. 光源方位敏感型 1. 小感受野型：一个或一小组双极细胞的视野，对物体的细节特征编码。 2. 大感受野型：对几百个双极细胞的视野总和，携带物体定位的信息，而非物体细节信息。 3. 光源方位敏感型：对移动的物体反应强。

“像素”分解：视觉信息经视网膜处理后，最后由不同的神经节细胞携带不同的视觉“像素”信息： 波长 亮度 亮度的变化 …… 我国在视网膜信息处理研究方面的现状 复旦大学-----杨雄里院士

六、与视觉有关的其他现象 （一）暗适应和明适应 暗适应（dark adaptation): 由亮到暗，暂时看不见，逐渐看得见。机制：在亮处视紫红质被分解，突然进入暗处来不及充分合成。 暗适应的两个阶段：第一阶段（7min)-----视锥细胞色素合成 第二阶段(25-30min)-----视紫红质合成 明适应（light adaptation):由暗到亮，短暂耀眼，视物不清，逐渐恢复。机制：在暗处视紫红质大量积蓄，遇强光迅速分解。

（二）视野（visual field) （二）双眼视觉和立体视觉 单眼固定注视前方一点所能看到的范围。用在各个方位上看见物体的最大界限与视轴的夹角表示。 （二）双眼视觉和立体视觉 相称点 双眼视觉（binocular vision)的优点：立体感，弥补盲点