第十三章 最高等的动物门类 --脊索动物门（Chordata）

第十三章 脊索动物门 要点： 脊索动物门的主要特征和次要特征；脊索动物门的分类概述；尾索动物亚门、代表动物及其分类；头索动物亚门的代表动物及其分类；脊椎动物亚门的主要特征。 重点： 脊索动物门的主要特征；尾索动物及头索动物亚门的主要特征；脊椎动物亚门的主要特征。 难点： 脊椎动物亚门的主要特征；尾索动物的变态；头索动物的循环系统。

前言 一 脊椎动物是和人类关系最密切的一类动物 1 人类本身就是一类特殊的脊椎动物 2 脊椎动物和人类的衣食紧密相关 3 提供了丰富的中医药 4 提供了满足各种研究需要的实验动物 5 要保护的大多数动物都是脊椎动物 6 给人类也带来很多危害

Figure 1.16 Our debt to animal research 动物福利

Figure 1.14 Different brain specialization in monkeys and rats

Figure 7.1 Mammalian brains

二 如何学好脊椎动物学 1 以进化的观点来学习 2 形态特点和和生态环境紧密结合 3 理论教学和实验教学紧密结合 4 理论和实践紧密结合 5 以比较的方法来学习

进化地位 是所有动物中最高等的一门动物，包括尾索动物、头索动物和脊椎动物。 脊索动物由无脊椎动物演化而来，与棘皮动物和半索动物具有共同的祖先。 脊椎动物是神经系统获得最充分发展的动物，并由此最后演化出具有自我意识的人。

生物学特征 都有脊索、背神经管和鳃裂三大特征。此外还有肛后尾、闭管式循环系统、心脏位于身体腹面等特征。 脊索在低等脊索动物中终生保留，在脊椎动物中被脊柱所代替。背神经管在脊椎动物分化为脑和脊髓。低等脊索动物鳃裂为呼吸器官，进化中消失或演变为其他结构。

第一节、脊索动物门的基本特征和起源 1 基本特征 (1) 脊索(notochord) 位于消化道和神经管间的一条棒状脊索，内部由液泡细胞组成，围以结缔组织鞘，韧而有弹性, 具支持功能。脊索动物的胚胎期均具有脊索，以后或终生保留，或退化并被脊柱（vertebral column）代替。

低等脊索动物种类终生具有脊索，有的种类仅在胚胎和幼体存在脊索，高等的种类脊索只出现在胚胎期，成长时即被脊柱(vertebral column)取代。 脊索(notochord)是动物胚胎发育过程中，由原肠背侧的部分细胞离开肠管，成为中胚层而形成的棒状结构。位于身体背部、消化道上方、神经管的下面。

脊索的出现在动物演化史上的意义 支持 保护 运动

(2) 背神经管（dorsal tubular nerve cord） 位于脊索背面的中空管状的中枢神经系统。脊椎动物的神经管前端膨大成脑（brain），脑后的部分形成脊髓（spinal cord)。 来源于外胚层

(3) 鳃裂（gill slits） 咽部两侧成对的裂缝，为鳃裂，直接或间接与外界相通。低等脊索动物及鱼类的鳃裂终生存在，其他脊椎动物仅在胚胎期有鳃裂。

其他与无脊椎动物的区别 肛后尾：即尾在肛门后方； 闭管式循环系统； 心脏位于消化道腹面； 后口； 分节的肌节； 生物化学比较(无:精氨酸;脊椎:肌酸)

与部分无脊椎动物的共同点 后口 三胚层 真体腔 身体分节 两侧对称

二、脊索动物门的起源 棘皮动物的短腕幼虫和半索动物幼虫柱头虫在结构上相似，且肌肉中既含有肌酸又有精氨酸(无)，表明这两类动物亲缘关系较近，同时也表明与脊索动物较近的亲缘关系。 一般认为棘皮动物和脊索动物具有共同的祖先，且生活在寒武纪之前，目前没有发现任何化石。

脊索动物的祖先可能类似尾索动物的幼体，后向两个方向发展，一是经过变态，成体为固着生活，具鳃裂作为取食和呼吸器官；另一个是幼体期延长并适应新的生活环境，不再变态，出现生殖腺并进行繁殖（即幼体性成熟），进而发展出新的一类动物，即具有脊索、背神经管和鳃裂的自由运动的脊索动物。

第二节、脊索动物门的分类 现存的脊索动物约有41,000多种，分为2大类群3个亚门 原索动物 脊椎动物

原索动物：无真正的头和脑，又称无头类。 尾索动物亚门：幼体具上述3大特征，但脊索在尾部。变态后脊索消失，背神经管退化成神经节，鳃裂仍存在。成体具被囊，大多营固着生活。 头索动物亚门：3大特征终生存在。脊索纵贯全身，并向前延伸至背神经管前端。

脊椎动物：脊索或多或少被脊柱所代替，脑和感觉器官集中于前端，形成明显头部，称为有头类。 脊椎动物亚门（vertebrata） 圆口纲：无颌，又称无颌类。无成对附肢，脊索终生存在，并出现雏形脊椎骨。 软骨鱼纲：出现上下颌，称为有颌类。骨骼全为软骨，体被盾鳞，出现成对的鳍，鳃裂直接开口体外。

硬骨鱼纲：骨骼一般为硬骨，体被硬鳞，圆鳞或栉鳞，鳃裂不直接开口体表。 两栖纲：由水上陆的过渡种类，幼体鱼形，以鳃呼吸，成体出现五指（趾）型四肢，皮肤裸露，以肺和皮肤进行呼吸，生活在潮湿的陆地或水中。与其他更高等脊椎动物共称为四足类。

爬行纲：完全陆生。皮肤干燥，被以角质鳞、盾片或骨板。肺呼吸。胚胎发育中出现羊膜，与鸟类、哺乳类共称为羊膜类。 鸟纲：全身被羽，前肢变为翼，适应空中飞翔生活。血液循环为完全双循环，恒温，卵生。与哺乳类共称为恒温动物。其他脊椎动物均为变温动物。 哺乳纲：体外被毛，恒温，胎生（单孔类除外），哺乳（具乳腺）。

脊椎动物主要类群

----尾索动物亚门（Urochordata） 第三节 原索动物之一 ----尾索动物亚门（Urochordata） 包括海鞘等大约 2,000 种海生动物，成体多营固着生活。 个体从几 毫米至 30厘米。幼体具脊索动物 3 大特征， 但脊索仅限于尾部。 幼体经变态至成体只保留鳃裂。体外具被囊， 由被囊素构成, 又称被囊动物。

1 成体的结构 基部固着在海底岩石、贝壳或船底之上。体外层是被囊。顶端2个开口，顶部开口是入水管孔，侧面开口是出水管孔。海鞘无内骨骼，靠水流产生内压以支撑身体；同时水流对海鞘的新陈代谢是必需的。

3/4

体壁: 外套膜(一层上皮细胞; 肌肉纤维)+被囊素(同种可附生) 消化道始于入水管孔，由咽、食道、胃、肠、肛门组成。内柱---围咽沟----背板----食道 呼吸作用在咽部完成。咽内壁有丰富的毛细血管，当水流经过鳃裂时进行气体交换。 无集中的排泄器官，仅在肠的弯曲处有一团具排泄机能的细胞(小肾囊)。 雌雄同体，异体受精。精巢大,分支状,乳白色颗粒状小块;卵巢淡黄色长管状;分别通入围咽腔

开管式循环，血液的流动每隔几分钟就周期性地改变方向。这种循环方式在脊索动物中是唯一的，在动物界也是极少见的。血液无色。 神经系统和感觉器官都很退化。神经中枢仅是一个神经节，由此发出若干神经分支分布到身体各个部分。

2 幼体和变态 幼体具脊索动物 3 大特征，尾内有脊索；脊索背部有中空的背神经管，神经管前端膨大成脑泡，并具眼点和平衡器；消化道前端分化成咽，咽壁上有鳃裂。尾在肛门后方，心脏位于腹面。

变态期间：尾部连同脊索逐渐萎缩消失，神经管退化成神经节，感觉器官消失，裂数增加，体壁分泌被囊素形成被囊，开始营固着生活。 这种从幼体至成体结构更为简单化的变态称为逆行变态或退化变态。

尾海鞘纲(幼形纲) 尾索动物分类 海鞘纲

樽海鞘纲

----头索动物亚门（Cepholochordata） 第四节 原索动物之二 ----头索动物亚门（Cepholochordata） 脊索纵贯全身并伸到身体最前端。约25种，分布在全世界的热带和亚热带的浅海中。常见的种类为文昌鱼。

头索动物是典型的桥梁动物 A.与脊椎动物相似的特征 具肌节、有奇鳍、肛后尾、闭管式循环系统，其胚胎发育和三个胚层的分化也与脊椎动物相似。 除终生具有以上脊索动物的三个主要特征外，还具有 A.与脊椎动物相似的特征 具肌节、有奇鳍、肛后尾、闭管式循环系统，其胚胎发育和三个胚层的分化也与脊椎动物相似。 B.比脊椎动物原始的特征： 无头、无骨骼、无心脏、排泄器官为肾管。 C.比无脊椎动物进化的特征： 躯体两侧有一对腹褶，为脊椎动物成对附肢的雏形。

1 形态结构 无头和躯干之分，左右侧扁，两端较尖， 除口以外还有腹孔（围鳃腔孔）和肛门与外界相通。 皮肤分表皮和真皮。表皮由单层柱状上皮细胞组成，表皮外覆有角质层。真皮为薄层结缔组织。 无骨质骨骼，纵贯全身并越过神经管的脊索是主要的支持结构。

有一背鳍、尾鳍、臀鳍，一对腹褶。无偶鳍。 肌肉集中在背部两侧，由60多对未分化的呈V字型的肌节组成，肌节间以结缔组织的肌隔分隔。两侧肌节交错排列。

消化道由口、咽、肠组成。（咽有60对鳃裂）1/2。咽部腹侧有内柱。内柱中有腺细胞和纤毛细胞。内柱有富集碘的功能，与脊椎动物的甲状腺同源。肝盲囊细胞内消化. 呼吸在咽部进行。咽内壁布有丰富的毛细血管，水流在咽部与咽壁血管内血液进行气体交换。

无集中的肾脏，排泄器是咽壁背方两侧的数10对按体节排列的肾管。肾管一端有肾孔开口于围鳃腔，另一端以管细胞紧贴体腔，代谢废物渗透→管细胞→肾管→肾孔→围鳃腔→体外。 雌雄异体，26对生殖腺按体节排列于围鳃腔两侧，无生殖管道，成熟生殖细胞穿过生殖腺壁，体腔壁和围鳃腔壁进入围鳃腔，随水流从腹孔排出体外。体外受精。精白卵黄

闭管式循环，血液流动方向在腹面从后向前，在背面从前向后。无心脏，腹大动脉和由它发出的入鳃动脉的基部的收缩推动血液流动。血液无色，无血细胞，无呼吸色素，氧气通过渗透进入血液。 神经管前端管腔稍膨大为脑泡，脑泡向前发出2对‘脑’神经，神经管其余部分在每1体节发出1对‘脊’神经，

感觉运动 运动

2 发育和变态 受精卵→桑椹胚→囊胚→原肠胚→神经胚。幼体被有纤毛，自由生活→ 变态。 文昌鱼的幼体期持续3个月左右。 （前庭出现，鳃裂数目增加，由开口体外到通入新形成的围鳃腔中）。

3 头索动物的地位 进化特征：具脊索动物的3大特征，同时具脊椎动物的特征，如分节的肌肉，典型的脊椎动物式的血液循环模式，分开的背腹根等。 原始和特化的结构：无头，无成对附肢，无心脏，无集中肾脏，具特化的口器等。 是前脊椎动物的原始类群。

(三) 脊椎动物亚门 脊椎动物亚门的特征: 与尾索、头索动物两亚门一样：胚胎发育早期出现脊索、背神经管和鳃裂。但结构复杂、是进化最高等的一个亚门。

1主要特征 1）以脊椎代替脊索 脊椎动物以由许多脊椎骨组成的脊椎代替柔软的脊索作为支持身体的中轴。 脊椎保护着脊髓，在前端发展成为头颅保护脑。 2）出现明显的头部，具有高度发达和集中的神经系统。 背神经管在前端分化为脑和眼、耳、鼻等感觉器官。 背神经管在后端分化成脊髓。 3）除圆口纲外，出现了成对的前后、肢和上、下颌。 鳍形肢：为水生种类所特有，如鱼的胸、腹鳍。 掌形肢：陆生种类的前、后肢。 能开闭的上、下颌是脊椎动物所特有 的，它加强了动物主动摄食和消化的能力。

4）具有完善的循环系统 具有有搏动能力的心脏 血液中开始出现红血球 血液循环加快，效能提高。 5）水生种类以鳃呼吸，陆生种类在胚胎期有咽鳃裂， 成体以肺呼吸。 6）具有一对结构复杂的肾脏 脊椎动物的肾脏有三种类型 前肾、中肾、后肾

前肾 脊椎动物在胚胎发育阶段都有前肾出现，但只有部分圆口纲以前肾为排泄器官，鱼纲和两栖纲的前肾是胚胎期的排泄器官。 位于身体前端，由许多排泄小管（肾小管）组成。排泄小管以肾口开口于体腔内。肾口漏斗状，上面有很多纤毛，可直接从体腔内收集排泄物。在肾口附近有血管丛形成的血管球，通过过滤把血液中的代谢废物滤出，再进入肾口。排泄小管的另一端与前肾导管相连。 脊椎动物在胚胎发育阶段都有前肾出现，但只有部分圆口纲以前肾为排泄器官，鱼纲和两栖纲的前肾是胚胎期的排泄器官。

中肾 位于前肾的后方。中肾的肾小管开始退化，部分肾口消失。在靠近肾口处的排泄小管管壁内陷，形成双层的囊状结构，称为肾球囊。它把血管球包在中间，形成肾小体。由肾小体和排泄小管组成具有泌尿功能的基本单位------- 肾单位。 在中肾阶段，前肾导管纵裂为二，一根为中肾导管，各肾单位与中肾导管相连，在雄性动物有输精作用。另一根在雄性退化为米氏管，在雌性则为输卵管。 中肾是鱼类和两栖类在胚后期的排泄器官。

后肾 位于体腔后部后肾的排泄小管肾口已完全消失，前端都形成了肾小体，各排泄小管通入后肾导管即输尿管。 后肾导管是在中肾导管基部伸出的一对突起，各与一个后肾相连。中肾导管变成输精管。 后肾是爬行类以后的动物的排泄器官。

环节动物假说（annelid hypothesis）：认为脊索动物起源于环节动物。 脊索动物起源的假说 环节动物假说（annelid hypothesis）：认为脊索动物起源于环节动物。 理由：两类动物都是两侧对称和分节的，都有分节的排泄器官和发达的体腔，都是密闭式的循环系统。如果把环节动物背腹倒置，则腹神经索就和脊索动物的背神经管的位置一样，心脏的位置以及血流的方向也与脊索动物相同。 但是，环节动物背腹倒置以后，口在背侧，脑在腹侧，这些位置显然与环节动物不同；而且，脊索、鳃裂以及胚胎发育等方面存在差异。目前该假说已被大部分学者遗弃。

棘皮动物假说（echinoderm hypothesis）：认为脊索动物起源于棘皮动物。 理由：棘皮动物的胚胎发育过程属于后口动物，且以体腔囊法形成体腔，与脊索动物相同。另外，棘皮动物的幼体—短腕幼虫和半索动物的幼体—柱头幼虫在形态结构上相似，半索动物是处于无脊椎动物与脊索动物之间的过渡阶段。生物化学方面的研究也证明棘皮动物和半索动物有较近的亲缘关系，其肌肉都含有精氨酸和肌酸，而其他无脊椎动物仅含有精氨酸，脊索动物仅含有肌酸。大部分学者认可该假说。

脊椎动物的起源 已知最早的脊椎动物是无颌类，化石出现在5亿年前美洲和亚洲的海洋沉积中。其中最早的种类是牙形石动物。现在人们一致认为它属于脊索动物，并在系统分支系统中将它与无颌类的现存的盲鳗联系起来，为确立脊椎动物的起源提供了极为有用的证据。

总 结 具有3大特征即脊索、背神经管和鳃裂，以及肛后尾及其他次要特征。 在前寒武纪与棘皮动物可能有共同的祖先。 分为： 总 结 具有3大特征即脊索、背神经管和鳃裂，以及肛后尾及其他次要特征。 在前寒武纪与棘皮动物可能有共同的祖先。 分为： 尾索动物亚门：营固着生活或自由生活，常能用出芽生殖以形成群体，也有有性生殖和世代交替的现象。海鞘是最普通的尾索动物。 头索动物亚门：终生具有脊索，背神经管和咽鳃裂。嗲表动物为文昌鱼。 脊椎动物亚门：圆口纲是脊椎动物亚门中最低等的一个纲。

思 考 题 1.脊索动物门有何共同特征？与无脊椎动物比较有何功能和进化意义？ 2.何为逆行变态？了解逆行变态有何意义？ 3.文昌鱼为什么被称为头索动物？简述文昌鱼结构的原始性、特化性和进步性。 4.试述脊索动物的起源。 5.试述脊索动物门中亚门和纲的分类及各类群的主要特征。