10 植物的生长(调节)物 质 10.1 植物激素 10.2 植物生长调节剂

植物生长调节物质(plant growth substances)：指能够调节植物生长发育的有机物，包括植物激素、植物生长调节剂等。 植物激素(plant hormones)：指植物自身合成的，对植物生长发育具有显著调控作用的微量有机物。（内源激素、天然激素） 植物生长调节剂(plant growth regulators) ：指人工合成的，对植物生长发育具有调控作用的有机物。（外源激素）

10.1.1 生长素类 （IAA等） 10.1.2 赤霉素类（代号GA） 10.1.3 细胞分裂素类（代号CTK） 10.1 植物激素 10.1.1 生长素类 （IAA等） 10.1.2 赤霉素类（代号GA） 10.1.3 细胞分裂素类（代号CTK） 10.1.4 脱落酸（ABA） 10.1.5 乙烯（ETH)

10.1.1 生长素类 最早从植物体内分离得到，且普遍存在的生长素是吲哚乙酸（indole acetic acid，IAA）。它是第一个被发现的植物内源激素，后来还发现了苯乙酸和4-氯吲哚乙酸等生长素。

几种生长素类化合物的结构式

（一）分布与运输 1、分布 植物体内生长素(IAA)的合成部位主要是顶芽,其它生长旺盛的部位也能合成。生长素的含量虽然很微，但各种器官中都有分布，大多集中在生长旺盛的部位，如正在生长的茎尖和根尖，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子、禾谷类的居间分生组织等。衰老的组织或器官中生长素的含量则较少。

2、运输 （1）生长素的极性运输 生长素一般在茎尖、根尖形成，且只能从形态学上端向下端运输，而不能向相反的方向运输。 但是，这种现象并不是绝对的。种子、叶片、根尖等所形成的生长素，其运输并不表现出极性。

（2）生长素运输的速度和通道 速度:生长素在不同植物体内的运输速度不尽相同，一般为0.5～1.5厘米/小时。（注：韧皮部筛管中蔗糖的运输速度是50～100厘米/小时） 通道:通过14C-IAA实验证明，生长素在植物体内的运输通道主要是形成层。（生长素的运输是一个需能的逆浓度梯度的过程） 对于人工合成的一些化学物质，如能表现出生长素的活性，在植物体内也表现出极性运输。

1．促进生长（主要作用） 生长素能促进植物细胞的分裂和伸长生长。 （二）生理作用 1．促进生长（主要作用） 生长素能促进植物细胞的分裂和伸长生长。 生长素对植物生长的促进作用有两个特点: （1）与浓度大小关系密切(双重作用) 在较低浓度下促进生长，超过最适浓度后，由生长素诱导的乙烯逐渐增多，从而对生长起抑制作用。过高的浓度会破坏正常的生理过程而将植物杀死。

（2）不同植物或器官的最适生长素浓度有很大差异 不同植物：一般来说，单子叶植物的最适浓度大于双子叶植物。 不同器官：对生长素的敏感性 根 > 芽 > 茎 一般就来说，根对生长素最敏感，极低的浓度就可促进其生长，最适浓度约为10-4ppm，浓度升高，根生长便受到抑制；茎的敏感度比根差，最适浓度约为10ppm，在1000ppm以上生长才受抑制。芽对生长素的反应处于茎与根之间。

2．诱导根的分化 用于植物组织培养时诱导根的分化。（注：生长素能促进细胞核的分裂而与细胞质的分裂无关，因此要促进整个细胞的分裂，还需细胞分裂素的参与，否则，如只有生长素，形成的则为多核细胞。 用于苗木扦插时促进不定根的形成。（注：主要是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化）

IBA促进生根

切枝在其基部形成不定根，该特性广泛应用于农、林、园艺生产中； 生长素类处理切枝基部可促进不定根形成； 一般采用NAA和IBA共同处理。

3．保持顶端优势，抑制侧芽生长 大多数高等植物的顶芽不同程度地抑制着侧芽的生长 生长素可以取代茎尖，起到维持顶端优势的作用。

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4．促进果实生长,诱导单性结实 生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。有人用天竺葵叶片进行的试验证明了生长素的这种效应。从图中可以看出，14C标记的葡萄糖向着IAA浓度高的地方移动。 根据这一特性，用IAA处理果实，可促进果实生长，提高果实产量（如草莓、菜豆豆荚）；还可获得无籽果实（如无花果、蕃茄）。

5．促进菠萝开花、诱导瓜类雌花分化 都是通过诱导乙烯形成而起作用，效果不如乙烯。

10.1.2 赤霉素类 赤霉素(gibberellin，GA)广泛分布于植物界，目前已发现120余种，GA1、 GA2、…。因此，赤霉素是植物激素中种类最多的一类。其中活性最强、应用最广泛的是赤霉酸（GA3）。其结构式如下：

（一）分布与运输 赤霉素的合成部位是顶端幼嫩组织，如幼根、芽、幼叶、正在发育的种子、萌发的胚等。它普遍存在于各器官中，其中含量最高的是生长旺盛部位。一般来说，生殖器官中所含的GA比营养器官中高。 GA在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。根尖合成的GA随蒸腾液流沿木质部向上运输，而叶原基产生的GA则通过韧皮部随代谢物质向下运输。其运输速度与光合产物相同，为50～100厘米/小时。

1．促进植株的伸长生长 原因是促进细胞的伸长生长。具有以下特点： （二）生理作用 1．促进植株的伸长生长 原因是促进细胞的伸长生长。具有以下特点： （1）可促进植株生长,尤其是对矮生突变品种的效果特别明显。例如,经GA处理后的矮生豌豆,茎较通常伸长4～5倍；矮生玉米对GA也特别敏感。 （2）一般促进节间的伸长，而不是促进节数增加。对于叶茎叶类作物如芹菜、莴苣、韭菜、牧草、苎麻等，使用GA效果十分明显。 （3）GA对生长的促进作用不存在超最适浓度的抑制作用。（与IAA有明显差异）  注：不同植物种和品种对GA的反应有很大差异。

图10.1-3 赤霉素对矮生玉米的影响

Rice

甘 蓝

利用GA促进伸长：杂交水稻生产、茎叶类蔬菜、木材、麻等；

2．能够代替某些植物开花所需要的低温、长日照条件 如二年生植物萝卜、芹菜等，需要经过一定天数的低温作用才能开花；长日植物天仙子需要经过一定天数的长日照才能开花。但用GA3处理，便能诱导开花。 注：GA对短日植物的花芽分化无诱导作用。

促进莲座状植物的开花：菠菜、甘蓝、油菜等在幼苗期经过需一段时间的低温条件，始能抽苔和开花 LD GA 外源GA3可代替低温和长日照，诱导油菜的茎伸长和开花

常温对照 GA3 低温处理

3．打破各种休眠，促进萌发 对许多植物休眠的种子，使用GA可打破休眠，促进种子萌发；能促进树木和马铃薯休眠芽的萌发。

4．促进坐果和果实生长，诱导单性结实 促进葡萄、辣椒、番茄、梨、草莓等坐果和果实生长；引起葡萄等单性结实 对于果树和棉花，在开花期使用GA可以抑制花芽分化，减少脱落，提高坐果率，促进果实生长。在葡萄花穗开花1周后喷GA，可使果实的无籽率达60％～90％，收获前1～2周处理，可提高果粒甜度。（这一点与生长素相似）

5．诱导黄瓜等的雄花形成 对于雌雄同株异花植物黄瓜，使用GA后雄花的比例增加。 可诱导纯雌系黄瓜品种形成雄花，达到雌雄同株，保持品种自交的目的。（这一点与生长素、乙烯相反）

GA调节IAA水平 GA可使内源IAA的水平增高，从而促进生长。所以，GA和IAA在促进生长、诱导单性结实和促进形成层活性等方面具有相似的效应。但GA具有许多自己独立的效应。例如，在打破芽和种子的休眠、促进未春化的二年生及长日植物成花，以及促进矮生植株节间的伸长等方面，GA具有独特的效应，而IAA就无这方面的功能。

10.1.3 细胞分裂素类 细胞分裂素类（代号CTK）是一类促进细胞分裂的植物激素，目前已发现30多种。1955年，从鲱鱼精子分离出了激动素(KT) ；1963年，从未成熟的玉米籽粒中分离出了玉米素(ZT或Z)；现在可以人工合成的有激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(BA或6-BA)、四氢吡喃苄基腺嘌呤(PBA)等。

激动素(KT) 玉米素(ZT) 6-苄基腺嘌呤(BA)

（一）运输与分布 主要的合成部位是根部，特别是根尖；经木质部向上运输；主要分布在细胞分裂、生长旺盛的组织和器官中，如根尖、茎尖，正在发育的果实、种子，萌发时的种子等。

愈伤组织培养时，只供给生长素，看不到细胞分裂，若再加入细胞分裂素，则细胞迅速分裂。 （二）生理作用 1．促进细胞的分裂和横向扩大 生长素、赤霉素和细胞分裂素都能促进细胞分裂，但作用不同。生长素是促进核的分裂；细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用；而赤霉素主要是缩短了细胞周期，从而加速细胞的分裂。 愈伤组织培养时，只供给生长素，看不到细胞分裂，若再加入细胞分裂素，则细胞迅速分裂。 细胞分裂素还促进细胞横向扩展，使叶片变得宽而厚，能提高蔬菜、茶叶等的产量。

用带有产生CTK类物质的菌的针，对番茄茎刺伤后，产生恶性肿瘤。

2．促进芽的分化 植物组培时，愈伤组织产生根和芽与生长素和激动素的比值有关。实验证明，当IAA/CTK的比值高时，有利于愈伤组织分化出根；比值低时， 有利于愈伤组织 分化出芽；比值 处于中间水平时， 愈伤组织只生长 而不分化。

3.解除顶端优势，促进侧芽生长 CTK能解除由生长素所引起的顶端优势,促进侧芽生长。(这一点与IAA相反) 如豌豆苗第一片真叶叶腋内的侧芽，一般处于潜伏状态，若将CTK溶液滴在第一片真叶的叶腋部位，侧芽就能生长发育，其原因是因为CTK作用于腋芽后，能加快营养物质向侧芽的运输。

原因是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度、稳定多聚核糖体、抑制与衰老有关的呼吸和保持膜的完整性等。 4．延缓衰老 原因是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度、稳定多聚核糖体、抑制与衰老有关的呼吸和保持膜的完整性等。 生产上用于蔬菜、水果、鲜花等的保鲜、保绿。 5．促进果树的花芽分化（与GA相反）  

植株的表型类似于施用外源CTKs的效果，如：顶端优势的解除、叶片衰老延缓等。

脱落酸（abscisic acid，ABA)，又叫休眠素。它与前述三种激素的作用相对抗，是诱导休眠、促进脱落的生长抑制剂。 10.1.4 脱落酸 脱落酸（abscisic acid，ABA)，又叫休眠素。它与前述三种激素的作用相对抗，是诱导休眠、促进脱落的生长抑制剂。 ABA具旋光性，有右旋(+)和左旋(-)两种异构体，其右旋体为S型，左旋体为R型。

（一）分布与运输 各器官和组织中都能形成，都有分布。主要分布在成熟和衰老的器官，特别是将要脱落或进入休眠的器官和组织中含量最多。 在不良环境条件下，ABA的含量也会迅速增多。 ABA的运输没有极性。根部的ABA是通过木质部向上运输的。

例如，用ABA溶液涂抹于除去叶片的棉花外植体叶柄切口上，几天后叶柄即便脱落。 （二）生理作用 1．促进器官的衰老和脱落 ABA能促进离层的形成。 例如，用ABA溶液涂抹于除去叶片的棉花外植体叶柄切口上，几天后叶柄即便脱落。 图10.1-4 促进落叶物质的检定法（Addicott，1964）

在秋天到来时,日照逐渐变短,气温变低,落叶树的叶中开始形成脱落酸，并运到芽里，可以抑制芽的生长，促进休眠。 2．促进休眠，抑制萌发（这一点与GA相反） ABA能促进各种芽和种子的休眠。 在秋天到来时,日照逐渐变短,气温变低,落叶树的叶中开始形成脱落酸，并运到芽里，可以抑制芽的生长，促进休眠。 新收获的种子，因含有较多的脱落酸而不能萌发，处于休眠状态。经过一段时间后，脱落酸含量减少，生长素及赤霉素含量增加，种子便能萌发。

＋ ABA 外源ABA对莴苣种子萌发的抑制效应 ＋ H2O

冬芽有大量鳞片状叶紧裹生长点而成。休眠的冬芽中含很高水平的ABA

ABA使气孔器的保卫细胞中的K+外渗，使得保卫细胞失水引起气孔关闭。 3．促进气孔关闭，降低蒸腾强度 ABA使气孔器的保卫细胞中的K+外渗，使得保卫细胞失水引起气孔关闭。 1986年科尼什发现，在水分胁迫下，叶片保卫细胞中ABA的含量是正常水分条件下含量的18倍。研究还发现，ABA还能促进根系的吸水与分泌速率，增加其向地上部分供水量，因此，ABA也是调节植物体蒸腾的激素。

ABA作为干旱信号，提高植物对干旱的适应能力 笼型ABA，在紫外光下分解为游离ABA。 左为装入笼形ABA的保卫细胞，右为光解后正在关闭的保卫细胞。

4．抑制生长 ABA能抑制细胞的分裂和伸长生长。ABA能抑制植物的生长，也能抑制种子的萌发。 ABA的抑制效应是可逆的,一旦除去ABA,被抑制的器官仍能恢复生长,种子继续萌发。 5．增加抗逆性 在干旱、寒冷、高温、盐害、水渍等逆境下，都能使植株体内ABA含量迅速增加，从而提高抗逆性。因此，ABA又被称为应激激素或胁迫激素。

乙烯(ethylene，ETH)是一种小分子有机化合物，在常温下呈气态。（CH2＝CH2） 10.1.5 乙烯 乙烯(ethylene，ETH)是一种小分子有机化合物，在常温下呈气态。（CH2＝CH2） （一）分布与运输 植物各器官中都可以产生，也都有分布。但在逐渐成熟的器官中含量较高。乙烯在植物体内含量极低，也极易移动。乙烯的运动是被动的扩散过程。一般情况下乙烯就在合成部位起作用。

（二）生理作用 1．促进果实成熟 这是乙烯最显著的效应，故也称催熟激素。因为它能使原生质膜的透性增加，并使呼吸增强，而这正是果实成熟时的生理变化。 应用：可用于柿子、香蕉等果实的催熟。(柿子密闭贮存；青香蕉用塑料袋密封包装。甚至还注入一定量的乙烯。）

很多植物（香蕉、番茄、苹果等）果实成熟前内源ETH水平升高，诱导果实向成熟（衰老）转化。 贮藏、运输：抑制或推迟成熟腐烂，抑制ETH生成； 上市前：促进ETH合成

图10.1-5 乙烯、乙烯利处理后棉株落叶情况

2．促进器官脱落 这是乙烯的另一个重要作用。其原因是乙烯能促进细胞壁降解酶的合成，从而促进细胞衰老和细胞壁的分解，产生离层，从而迫使叶片、花或果实的机械脱落。 生产上应用：它促使苗木落叶，便于运输、保藏；果实的采收。（见下图）

图10.1-5 乙烯、乙烯利处理后棉株落叶情况

3．促进开花和雌花分化 人们早就知道，乙烯可以促使菠萝等植物开花。 乙烯还可诱导瓜类雌花形成。试验指出，用100×10-6～250×10-6乙烯利处理黄瓜幼苗，可使其早期产生雌花，且雌花数成倍增加。由于乙烯能调节性别转化，促进雌花形成，所以又被称为“性别激素”。

4.改变植物的生长习性 其典型效应是“三重反应”：即抑制茎伸长生长（矮化）、促进茎横向生长（增粗）、使茎失去负向重力性（偏上性生长）（注：乙烯对茎、叶都有偏上生长的作用，从而造成茎横生和叶下垂）（见下图）。

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B.用10μl·L-1乙烯处理4h后番茄苗的形态， 由于叶柄上侧的细胞伸长大于下侧，使叶片下垂 A.不同乙烯浓度下黄化豌豆幼苗生长的状态 B.用10μl·L-1乙烯处理4h后番茄苗的形态， 由于叶柄上侧的细胞伸长大于下侧，使叶片下垂 图10.1-6 乙烯的“三重反应”

5.诱导次生物质的分泌 如橡胶树的乳胶-橡胶。

10.1.6 植物激素间的相互关系 植物体内往往是几种植物激素同时存在，因此，表现出来的是几种植物激素相互作用的共同结果。 10.1.6 植物激素间的相互关系 植物体内往往是几种植物激素同时存在，因此，表现出来的是几种植物激素相互作用的共同结果。 1．增效作用 是指一种激素能加强另一种激素的生理效应。如生长素、赤霉素在促进生长上；生长素、细胞分裂素在促进细胞分裂上；脱落酸、乙烯在促进衰老和脱落上。

2．拮抗作用 是指一种激素能削弱或抵消另一种激素的生理效应。如脱落酸是抑制型激素，它与促进型激素生长素、赤霉素、细胞分裂素均有拮抗作用。同是促进型激素，互相之间并非都是增效作用。如生长素促进顶芽的生长而抑制侧芽的生长，而细胞分裂素则可抵消生长素的这种作用。 3．整合作用 植物生长发育的一般生理过程如生长、衰老、脱落等，往往是在多种激素、多种生理功能的综合作用（协同作用）下完成的，这种复杂的协调统一过程，就是整合作用。

10.2 植物生长调节剂 植物生长调节剂(外源激素)是指人工合成的，能够调节植物生长发育的有机物。 10.2 植物生长调节剂 植物生长调节剂(外源激素)是指人工合成的，能够调节植物生长发育的有机物。 由于植物体内的植物激素含量甚微，加之提取工艺较为复杂，因而在生产上广泛应用受到限制。因此，生产上应用的主要是植物生长调节剂。 植物激素和植物生长调节剂这两个名词常易混淆。植物激素的特点:(1)内生的;(2)能从合成部位运往作用部位;(3)在极低浓度(＜1μmol/kg)下可调节植物的生理过程。

植物生长调节剂是人工合成的有机物或被提取出来并施用于其它植物的天然激素。 此外，生长调节剂与除草剂和农药之间也没有截然的界限。例如，有些化合物(如2,4-D、2,4,5-T等)在高浓度时起除草作用，但在低浓度时有调节植物生理过程的活性；有些杀虫剂(如西维因)和杀菌剂(如甲基氨基甲酰)也有类似生长调节剂的活性。所以，植物生长调节剂是由多种多样化合物组成的并无明确范围的一类化合物，当它们以极低浓度施用于植物时,具有调节植物生理过程的活性。

10.2.1 植物生长调节剂的类型 （一）生长促进剂 1．生长素类 主要有以下几种： 10.2.1 植物生长调节剂的类型 （一）生长促进剂 1．生长素类 主要有以下几种： （1）与生长素结构类似的吲哚衍生物（具有吲哚环） 如吲哚丙酸（IPA）和吲哚丁酸（IBA） （2）萘酸衍生物（具有萘环） 如α-萘乙酸（NAA）、萘乙酸钠、萘乙酰胺等。 （3）氯化苯的衍生物 如2,4-二氯苯氧乙酸（2.4-D）、2,4,5-三氯苯氧乙酸（2,4,5-T）、4-碘苯氧乙酸（增产灵）等。

生产上应用和研究最多的是GA3，但近年来有GA4+7（30%A4和70%A7）混和物和GA1+2（A1和A2的混合物）。 2．赤霉素类 生产上应用和研究最多的是GA3，但近年来有GA4+7（30%A4和70%A7）混和物和GA1+2（A1和A2的混合物）。 3．细胞分裂素类 常用的有两种：激动素（KT）与6-苄基腺嘌呤（6-BA）。

使植株矮化、粗壮（节间缩短，节数及叶不变，株型紧凑矮小），防止徒长和倒伏。能延缓营养生长，促进生殖生长和雌花的形成，增加产量。 （二）生长延缓剂 使植株矮化、粗壮（节间缩短，节数及叶不变，株型紧凑矮小），防止徒长和倒伏。能延缓营养生长，促进生殖生长和雌花的形成，增加产量。 1．PP333（氯丁唑） 国内也叫多效唑（MET) 延缓、抑制植株的营养生长。 2．CCC（2-氯乙基三甲基氯化铵） 俗称矮壮素 增强作物抗寒、抗旱、抗盐碱能力。

例如，用于控制棉花徒长，减少蕾铃脱落，从而增加棉花产量。 4．B9（二甲胺琥珀酰胺酸） 又称阿拉，比久 使枝条生长缓慢，抑制新梢萌发。 3．Pix（1,1-二甲基哌啶鎓氯化物） 俗称缩节胺，助壮素 例如，用于控制棉花徒长，减少蕾铃脱落，从而增加棉花产量。 4．B9（二甲胺琥珀酰胺酸） 又称阿拉，比久 使枝条生长缓慢，抑制新梢萌发。 5．烯效唑 又名S-3307，优康唑，高效唑 有强烈抑制细胞伸长的效果。

抑制植物生长，强烈抑制顶端优势，使植物形态发生很大的变化。 1．三碘苯甲酸（TIBA） （三）生长抑制剂 抑制植物生长，强烈抑制顶端优势，使植物形态发生很大的变化。 1．三碘苯甲酸（TIBA） 2．整形素 以上两种能消除顶端优势，使植株矮化，促进分枝和侧枝生长，使植物发育成矮小灌木状，增加花数，提高产量。 3．青鲜素（MH） 也叫马来酰肼。 与生长素的作用相反，抑制茎的伸长。

抑制伸长：稻、麦、油菜等的壮苗；作物的矮化；花卉与观赏植物的造型；地下经济器官的膨大等。

（四）乙烯释放剂 生产上常用的乙烯释放剂为乙烯利(2-氯乙基磷酸，CEPA)。 乙烯利是一种水溶性的强酸性液体，在pH＜4.0的条件下稳定。当pH＞4.0时，可分解释放出乙烯。

10.2.2 植物生长调节剂 在农业生产上的应用 植物生长调节剂在农业生产上的一些常规使用(见P190表10.2-1) 10.2.2 植物生长调节剂 在农业生产上的应用 植物生长调节剂在农业生产上的一些常规使用(见P190表10.2-1) 为了解决下列生产问题，应选用那些植物激素和植物生长调节剂。 ①打破马铃薯块茎休眠，促进萌发(GA) ；②促进某些木本植物茎插穗生根(NAA和IBA)；③获得番茄和葡萄无籽果实(2,4-D GA) ；④促进肉质果实成熟；⑤促进气孔关闭；⑥提高蔬菜产量；⑦制作盆景；⑧诱导黄瓜提早结实。

10.2.3 植物生长调节剂的常规使用方法 1．喷洒法 最普遍的方法，即配成溶液进行喷施，注意事项与根外施肥相似。 1．喷洒法 最普遍的方法，即配成溶液进行喷施，注意事项与根外施肥相似。 2．浸渍法 促进插条生根的一种方法。 3．蘸点、涂抹法 通常用于某些局部处理，以避免对敏感的植株造成药害，如2，4-D滴蘸番茄花，赤霉素涂抹黄瓜幼果。 4．土壤浇灌法 配成溶液浇施在植物根际，也可结合施肥一起进行。 5．粉剂蘸黏法 主要用于插条生根。

10.2.4 植物生长调节剂使用注意事项 1．不能代替水肥等条件 它本身并不是营养物质，也不是万灵药。应用时一定要配合水、肥施用等栽培管理措施。 2．要根据不同对象（植物或器官）和不同目的选择合适的药剂。此外，施用时期也很重要。 3．正确掌握药剂的浓度和剂量（剂量往往容易被疏忽）。应先确定剂量，再定浓度。这要视药剂种类和使用目的而异。

4．要注意溶液的pH值 一般应选用中性的水兑药。 5．应避免在高温下使用 因为高温条件下水分蒸发快，造成药剂浓度增高，引起药害。 6．先试验再推广 因同一种生长调节剂对于不同植物、不同品种、不同器官、不同生长发育时期的反应差异很大；还必须在一定浓度下使用才能取得最佳效果。